2021年人體組織與胚胎 神經(jīng)組織 神經(jīng)組織x

1、組織學(xué)與胚胎學(xué)山東醫(yī)學(xué)高等?？茖W(xué)校組織學(xué)與胚胎學(xué)山東醫(yī)學(xué)高等?？茖W(xué)校 11神經(jīng)組織神經(jīng)組織由神經(jīng)細(xì)胞和神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞構(gòu)成。神經(jīng)細(xì)胞是高度分化的細(xì)胞，又稱神經(jīng)元，它能接受刺激、傳導(dǎo)沖動(dòng)，還有些神經(jīng)元具有內(nèi)分泌功能(如丘腦下部的某些神經(jīng)元)。神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞對(duì)神經(jīng)元起支持、絕緣、營(yíng)養(yǎng)和保護(hù)作用。神經(jīng)元(一) 神經(jīng)元的形態(tài)結(jié)構(gòu)每個(gè)神經(jīng)元均由胞體和突起兩部分構(gòu)成(圖1)。突起又分樹突和軸突。圖1神經(jīng)元模式圖 細(xì)胞體位于腦和脊髓的灰質(zhì)、神經(jīng)和感覺器官內(nèi)。胞體大小不一，形態(tài)多樣，可呈球形、錐體形、梨形、梭形和星形等。(1) 細(xì)胞膜 是一層單位膜，具有接受刺激、傳導(dǎo)沖動(dòng)的功能。(2) 細(xì)胞核 大而圓，位于細(xì)胞中央

2、，異染色質(zhì)少，he染色時(shí)，著色極淡，核仁明顯。 (3) 細(xì)胞質(zhì) 除含有一般細(xì)胞器外，尚有豐富的嗜染質(zhì)和神經(jīng)原纖維(圖2)。嗜染質(zhì)又稱尼氏體，分布于胞體和樹突中，為顆粒狀或斑塊狀的嗜堿性物質(zhì)。電鏡下，由平行排列的粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和游離核糖體組成。神經(jīng)原纖維用光鏡觀察鍍銀切片標(biāo)本，可見神經(jīng)原纖維為細(xì)絲狀，棕黑色，交織成網(wǎng)，分布于胞體內(nèi)，并伸入突起(軸突和樹突)中。電鏡下，神經(jīng)原纖維即是由神經(jīng)絲(直徑約1nm)和微管(直徑約25nm)組成，神經(jīng)絲是中間絲的一種，常集合成束，與微管交叉排列成網(wǎng)，構(gòu)成神經(jīng)元的細(xì)胞骨架，也可能與細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸有關(guān)。圖2 多級(jí)神經(jīng)元（示嗜染質(zhì)和神經(jīng)原纖維） 突起(1) 樹突 每一

3、個(gè)神經(jīng)元可有一個(gè)或多個(gè)樹突，它的起始部較粗，經(jīng)反復(fù)分支而變細(xì)，形如樹枝狀。樹突的結(jié)構(gòu)與胞體相似，其內(nèi)有神經(jīng)原纖維、嗜染質(zhì)和線粒體等。樹突表面有許多棘狀小突，稱樹突棘。樹突的反復(fù)分支和樹突棘的存在，擴(kuò)大了神經(jīng)元接受刺激的表面積，樹突的功能是接受刺激并將沖動(dòng)傳向細(xì)胞體。(2) 軸突 每個(gè)神經(jīng)元只有一個(gè)軸突。軸突的起始部呈圓錐狀，稱為軸丘。軸丘和軸突內(nèi)無嗜染質(zhì)。軸突細(xì)長(zhǎng)，粗細(xì)均勻，常有側(cè)支。軸突的長(zhǎng)短因神經(jīng)元種類不同而有很大差別，短的僅數(shù)微米，長(zhǎng)的可達(dá)1米以上，神經(jīng)元的胞體愈大，其軸突愈長(zhǎng)。軸突表面的細(xì)胞膜稱軸膜。軸突內(nèi)的胞質(zhì)稱軸質(zhì)，軸質(zhì)在不斷地流動(dòng)。電鏡下，軸質(zhì)內(nèi)含許多與軸突長(zhǎng)軸平行的神經(jīng)絲、微管

4、，還有微絲、線粒體、長(zhǎng)管狀的滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和多泡體等。軸突的主要功能是將神經(jīng)沖動(dòng)由胞體傳給其它神經(jīng)元或效應(yīng)器。(二) 神經(jīng)元的分類 根據(jù)神經(jīng)元突起的，可將神經(jīng)元分為三類(圖3)(1) 假單極神經(jīng)元 從胞體只發(fā)出一個(gè)突起，但在離細(xì)胞不遠(yuǎn)處該突起又分為兩支，一支走向周圍器官(內(nèi)臟、皮膚、肌肉等)，稱為周圍突。另一支進(jìn)入中樞神經(jīng)系統(tǒng)，稱中樞突。如脊神經(jīng)節(jié)內(nèi)的感覺神經(jīng)元等。(2) 雙極神經(jīng)元 有兩個(gè)突起，一個(gè)是軸突，一個(gè)是樹突。如位于視器，位聽器和嗅黏膜的感覺神經(jīng)元。(3) 多極神經(jīng)元 有一個(gè)軸突和多個(gè)樹突，如脊髓前角運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元。圖3神經(jīng)元模式圖 根據(jù)神經(jīng)元的功能，可將神經(jīng)元分為感覺(傳入)神經(jīng)元、運(yùn)動(dòng)(

5、傳出)神經(jīng)元和聯(lián)絡(luò)(中間)神經(jīng)元(圖4)。圖4 三種神經(jīng)元的關(guān)系（反射?。?根據(jù)神經(jīng)元所釋放的神經(jīng)遞質(zhì)不同，又可將神經(jīng)元分為釋放乙酰膽堿的膽堿能神經(jīng)元、釋放去甲腎上腺素的腎上腺素能神經(jīng)元和釋放肽類物質(zhì)的肽能神經(jīng)元。(三) 神經(jīng)元之間的連接突觸突觸是神經(jīng)元與神經(jīng)元之間，或神經(jīng)元與非神經(jīng)細(xì)胞之間的一種特殊細(xì)胞連接。它可分為電突觸和化學(xué)性突觸兩類。電突觸即是縫管連接，而通常所說的突觸都是指化學(xué)性突觸(圖5)。最常見的突觸形式是軸體或軸樹突觸，即是一個(gè)神經(jīng)元的軸突末端膨大呈杵狀，與另一神經(jīng)元的胞體或樹突表面相接觸。電鏡下，突觸由突觸前膜、突觸后膜和突觸間隙構(gòu)成。杵狀的軸突末端的軸膜即是突觸前膜，近前膜

6、側(cè)的胞質(zhì)內(nèi)含有突觸小泡、線粒體、微絲和微管等。與突觸前膜相對(duì)應(yīng)的另一神經(jīng)元的胞體或樹突的胞膜，稱突觸后膜。突觸前、后膜均略有增厚，之間有寬約153nm的縫隙，稱為突觸間隙，其內(nèi)含有唾液酸、糖蛋白和能分解神經(jīng)遞質(zhì)的酶等。當(dāng)神經(jīng)沖動(dòng)傳至突觸前膜時(shí)，突觸小泡以胞吐方式釋放神經(jīng)遞質(zhì)入突觸間隙，然后作用于突觸后膜相應(yīng)的受體，引起突觸后膜電位發(fā)生變化，出現(xiàn)神經(jīng)沖動(dòng)。同時(shí)，間隙中的遞質(zhì)又很快地被重吸收或滅活失去作用。因此，突觸既決定了神經(jīng)沖動(dòng)傳導(dǎo)的單向性，又保證了靈敏性，它是神經(jīng)元之間相互聯(lián)系和進(jìn)行生理活動(dòng)的關(guān)鍵性結(jié)構(gòu)。圖5 化學(xué)性突觸的結(jié)構(gòu)模式圖二、神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞廣泛分布于中樞和周圍神經(jīng)系統(tǒng)中，

7、數(shù)量多，約為神經(jīng)元的15倍。分布于中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)的神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞有星形膠質(zhì)細(xì)胞、少突膠質(zhì)細(xì)胞、小膠質(zhì)細(xì)胞和室管膜細(xì)胞(圖6)。分布于周圍神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)的神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞有神經(jīng)膜細(xì)胞和神經(jīng)節(jié)膠質(zhì)細(xì)胞。圖6 神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞 星形膠質(zhì)細(xì)胞 是神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞中體積最大的一種。he染色標(biāo)本上，細(xì)胞核呈圓形或橢圓形，直徑約51m，染色質(zhì)疏松，染色較淺。在鍍銀標(biāo)本上，可見由胞體伸出許多突起，對(duì)神經(jīng)元起支持和絕緣作用。有些突起末端膨大成腳板(血管周足)貼附于毛細(xì)血管壁上，與血液和神經(jīng)元之間的物質(zhì)交換有關(guān)。另外，腳板還參與構(gòu)成血-腦屏障。根據(jù)星形膠質(zhì)細(xì)胞突起的形狀不同可分為兩種(1) 原漿性星形膠質(zhì)細(xì)胞 突起短粗，分支多，表

8、面粗糙，主要分布于中樞神經(jīng)系統(tǒng)的灰質(zhì)(圖6)。(2) 纖維性星形膠質(zhì)細(xì)胞 突起細(xì)長(zhǎng)，分支少，表面光滑，主要分布于中樞神經(jīng)系統(tǒng)的白質(zhì)(圖6)。 少突膠質(zhì)細(xì)胞 he染色標(biāo)本上，細(xì)胞核圓形、體積小，染色質(zhì)緊密，著色深。鍍銀標(biāo)本上，胞體較小，突起和分支也較少(圖6)。分布于中樞神經(jīng)系統(tǒng)白質(zhì)的神經(jīng)纖維之間和灰質(zhì)的神經(jīng)元胞體之間。它的突起末端可呈闊葉狀，纏繞軸突，形成中樞神經(jīng)纖維的髓鞘(圖9)。 小膠質(zhì)細(xì)胞 he染色標(biāo)本上，細(xì)胞核呈三角形、腎形或橢圓形，體積最小，染色質(zhì)緊密，著色深。鍍銀標(biāo)本上，可見胞體小，突起少，有分支，表面有小棘(圖6)。當(dāng)中樞神經(jīng)系統(tǒng)損傷時(shí)，它可轉(zhuǎn)化為巨噬細(xì)胞，吞噬細(xì)胞碎屑及退化變性

9、的髓鞘。因此有人認(rèn)為它來自血液中的單核細(xì)胞。該細(xì)胞分布于中樞神經(jīng)系統(tǒng)的灰質(zhì)和白質(zhì)。 室管膜細(xì)胞 是襯在腦室和脊髓中央管內(nèi)表面的一層柱狀上皮樣細(xì)胞，細(xì)胞游離面有微絨毛或纖毛突入管腔，細(xì)胞基底面有一細(xì)長(zhǎng)的突起，深入腦和脊髓深層，起支持作用(圖6)。它的主要功能是參與構(gòu)成腦-腦脊液屏障。 神經(jīng)膜細(xì)胞 又稱雪旺細(xì)胞，包繞神經(jīng)元的突起，形成周圍神經(jīng)纖維的髓鞘，并在神經(jīng)纖維再生過程中起著重要作用(圖7)。 神經(jīng)節(jié)膠質(zhì)細(xì)胞 又稱衛(wèi)星細(xì)胞或被囊細(xì)胞，是神經(jīng)節(jié)內(nèi)神經(jīng)元胞體周圍的一層扁平小細(xì)胞，核圓，染色較深(圖7)。具有營(yíng)養(yǎng)和保護(hù)功能。圖7 神經(jīng)節(jié)膠質(zhì)細(xì)胞（左圖）與神經(jīng)膜細(xì)胞（右圖）三、神經(jīng)纖維和周圍神經(jīng)(一)

10、 神經(jīng)纖維神經(jīng)纖維是由神經(jīng)元的軸突、長(zhǎng)樹突和包在其外表的神經(jīng)膜細(xì)胞或少突膠質(zhì)細(xì)胞所構(gòu)成的，可分為有髓神經(jīng)纖維和無髓神經(jīng)纖維兩種。 有髓神經(jīng)纖維 大部分腦、脊神經(jīng)屬于有髓神經(jīng)纖維。光鏡下，神經(jīng)纖維中心為軸突外包髓鞘和神經(jīng)膜。髓鞘和神經(jīng)膜呈節(jié)段性，兩節(jié)之間的狹窄處稱神經(jīng)纖維節(jié)，又稱為郎飛結(jié)(圖7)。兩個(gè)神經(jīng)纖維節(jié)之間的一段神經(jīng)纖維稱為節(jié)間段。軸突越長(zhǎng)，節(jié)間段越長(zhǎng)；軸突越粗，髓鞘越厚。用鋨酸處理，髓鞘呈黑色，其中有漏斗狀的裂隙，稱髓鞘切跡(又稱施蘭切跡)(圖8)。電鏡觀察證明，每一節(jié)間段的神經(jīng)膜和髓鞘是由一個(gè)神經(jīng)膜細(xì)胞形成的，神經(jīng)膜是該細(xì)胞含有胞質(zhì)和胞核的部分，髓鞘是神經(jīng)膜細(xì)胞的細(xì)胞膜反復(fù)纏繞軸突形

11、成的多層膜結(jié)構(gòu)(圖8)。若把纏繞在軸突上的神經(jīng)膜細(xì)胞展開，神經(jīng)膜細(xì)胞形似兩層細(xì)胞膜緊貼的梯形扁囊(圖8)。在囊的四周和中是存在著一些胞質(zhì)通道。這種細(xì)胞以梯形扁囊的短底邊貼附軸突反復(fù)纏繞即形成髓鞘，電鏡下，呈暗明相間、同心圓排列的板層結(jié)構(gòu)。梯形扁囊的長(zhǎng)底邊(此部的胞質(zhì)通道內(nèi)含細(xì)胞核)包在髓鞘的外面，即形成神經(jīng)膜。而髓鞘切跡就是纏繞在軸突上的橫貫神經(jīng)膜細(xì)胞中央的胞質(zhì)通道(圖8)。圖8 有髓神經(jīng)纖維模式圖（中圖模式圖，右圖示髓鞘形成）有髓神經(jīng)纖維的神經(jīng)纖維節(jié)處無髓鞘，軸膜裸露，便于軸膜內(nèi)、外離子交換，傳導(dǎo)神經(jīng)沖動(dòng)，所以，有髓神經(jīng)纖維的神經(jīng)沖動(dòng)傳導(dǎo)為跳躍式傳導(dǎo)，速度較快。在中樞神經(jīng)系統(tǒng)，有髓神經(jīng)纖維的

12、髓鞘是由少突膠質(zhì)細(xì)胞的葉狀突起反復(fù)纏繞軸突而形成的。一個(gè)少突膠質(zhì)細(xì)胞的幾個(gè)突起，可同時(shí)包繞幾條軸突，分別形成髓鞘(圖8)。 無髓神經(jīng)纖維 在周圍神經(jīng)系統(tǒng)是由軸突和連續(xù)包繞軸突的神經(jīng)膜細(xì)胞構(gòu)成，神經(jīng)纖維較細(xì)，無神經(jīng)纖維節(jié)。在中樞神經(jīng)系統(tǒng)的無髓神經(jīng)纖維即是裸露的軸突。這種神經(jīng)纖維，神經(jīng)沖動(dòng)傳導(dǎo)為連續(xù)性傳導(dǎo)，速度較慢。圖9 無髓神經(jīng)纖維（右圖模式圖）(二) 周圍神經(jīng)周圍神經(jīng)包括腦神經(jīng)、脊神經(jīng)和植物性神經(jīng)。周圍神經(jīng)又稱神經(jīng)干，每條神經(jīng)干包括若干神經(jīng)束，每一神經(jīng)束又包括許多神經(jīng)纖維，既有傳入的，也有傳出的。不同的神經(jīng)干所含的神經(jīng)纖維種類不同。神經(jīng)纖維、神經(jīng)束和神經(jīng)干的外面都有結(jié)締組織包裹，分別稱為神經(jīng)內(nèi)

13、膜、神經(jīng)束膜和神經(jīng)外膜(圖1)。圖1 周圍神經(jīng)模式圖四、神經(jīng)末梢周圍神經(jīng)纖維的終末部分，終止于其它組織形成一定的結(jié)構(gòu)，稱為神經(jīng)末梢。根據(jù)其功能的不同，可分為兩類感覺神經(jīng)末梢和運(yùn)動(dòng)神經(jīng)末梢。(一) 感覺神經(jīng)末梢感覺神經(jīng)末梢又稱感受器，由感覺神經(jīng)元的周圍突的末梢形成，能感受刺激，并轉(zhuǎn)化為神經(jīng)沖動(dòng)傳向中樞。按照感覺神經(jīng)末梢的形態(tài)結(jié)構(gòu)可分為游離神經(jīng)末梢和被囊神經(jīng)末梢。 游離神經(jīng)末梢感覺神經(jīng)元的周圍突，在近末梢處失去髓鞘，裸露的細(xì)小纖維分布到上皮組織、結(jié)締組織和肌肉組織內(nèi)形成(圖11)?？筛惺芡从X和溫覺。圖11圖11 被囊神經(jīng)末梢 此種神經(jīng)末梢形式繁多，大小不一，外面包有結(jié)締組織被囊，常見的有(1) 觸

14、覺小體 又稱梅氏小體。橢圓形，內(nèi)含數(shù)層橫向排列、扁平的細(xì)胞。有髓神經(jīng)纖維在被囊內(nèi)失去髓鞘，分支纏繞在扁平細(xì)胞表面(圖12)。多分布于手指、足趾掌側(cè)的真皮乳頭內(nèi)，可感受觸覺。圖12 觸覺小體(2) 環(huán)層小體 又稱潘西尼氏小體。圓形或卵圓形，大小不一，大的肉眼可見。小體中軸為一條均質(zhì)狀的圓柱體，周圍有數(shù)層同心圓排列的扁平細(xì)胞構(gòu)成的被囊。神經(jīng)纖維穿入被囊后失去髓鞘，進(jìn)入圓柱體內(nèi)，其末端形成小結(jié)(圖13)。多分布于手(腳)掌、指(趾)的真皮深層以及腸系膜和某些內(nèi)臟周圍的結(jié)締組織中，可感受壓覺。圖13 環(huán)層小體(3) 肌梭 呈細(xì)長(zhǎng)梭形。外有結(jié)締組織被囊，內(nèi)含幾條較細(xì)的骨骼肌纖維，細(xì)胞核集中在肌纖維的中段

15、，稱梭內(nèi)肌纖維。神經(jīng)纖維進(jìn)入被囊后失去髓鞘，纏繞在梭內(nèi)肌纖維表面(圖14)。肌梭廣泛分布在全身骨骼肌中，能感受肌纖維的牽張刺激，是本體感受器之一。圖14 肌梭(二) 運(yùn)動(dòng)神經(jīng)末梢運(yùn)動(dòng)神經(jīng)末梢又稱效應(yīng)器，是運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元軸突末端與肌細(xì)胞、腺細(xì)胞構(gòu)成的突觸。支配肌肉的收縮的腺體的分泌。常見的運(yùn)動(dòng)神經(jīng)末梢有兩種 軀體運(yùn)動(dòng)神經(jīng)末梢 是運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的軸突末端與骨骼肌纖維構(gòu)成的神經(jīng)肌突觸，又稱運(yùn)動(dòng)終板。其結(jié)構(gòu)與前述的突觸相似，突觸前膜為運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元軸突末端的軸膜，軸突末端膨大內(nèi)含突觸小泡等。突觸后膜為肌膜，它凹陷成突觸槽和許多柵欄狀的小皺褶，以擴(kuò)大其表面面積，膨大的軸突末端嵌入突觸槽內(nèi)。突觸前、后膜之間為寬約46

16、nm的突觸間隙。當(dāng)神經(jīng)沖動(dòng)傳到軸突末端時(shí)，突觸小泡釋放乙酰膽堿，并與突觸后膜的特異受體結(jié)合，引起肌肉收縮(圖15)。突觸后膜突觸前膜突觸后膜突觸前膜圖15 運(yùn)動(dòng)終板（右圖電鏡模式圖） 內(nèi)臟運(yùn)動(dòng)神經(jīng)末梢 是植物性神經(jīng)發(fā)出的無髓神經(jīng)纖維末梢，纖維較細(xì)，末端分支呈串珠狀或扣結(jié)狀，與平滑肌纖維、腺細(xì)胞構(gòu)成突觸，支配其功能活動(dòng)(圖16)。圖16 內(nèi)臟運(yùn)動(dòng)神經(jīng)末梢神經(jīng)纖維的潰變與再生神經(jīng)元分化程度高，壽命較長(zhǎng)，再生能力低。神經(jīng)元胞體或近胞體的神經(jīng)纖維受到損傷時(shí)，可導(dǎo)致神經(jīng)元死亡，成人體內(nèi)神經(jīng)元已無分裂能力。遠(yuǎn)離胞體的神經(jīng)纖維被截?cái)鄷r(shí)，可發(fā)生潰變和再生(圖17)。圖17 神經(jīng)纖維的潰變與再生模式圖 潰變 神

17、經(jīng)纖維被截?cái)嗪?，受傷軸突近端12節(jié)段及遠(yuǎn)端的全部軸突和髓鞘發(fā)生崩潰、破碎并被巨噬細(xì)胞吞噬，但這段神經(jīng)膜不消失。神經(jīng)元胞體常發(fā)生腫脹，嗜染質(zhì)減少，細(xì)胞核偏向一側(cè)。上述變化稱潰變。 再生 是指神經(jīng)纖維受損后的補(bǔ)償和修復(fù)過程。神經(jīng)膜細(xì)胞分裂、增生， 逐漸形成一條細(xì)胞索。以后，與胞體相連的軸突斷端以出芽的方式長(zhǎng)出一些分支，其中一支在神經(jīng)膜細(xì)胞索的引導(dǎo)下，逐漸向遠(yuǎn)端生長(zhǎng)，最后到達(dá)原來神經(jīng)末梢所在處，恢復(fù)原有功能。如果損傷嚴(yán)重，神經(jīng)纖維斷裂處距離較遠(yuǎn)，或截?cái)嗟纳窠?jīng)纖維未能相互對(duì)接，新生的軸突分支未能長(zhǎng)入神經(jīng)膜細(xì)胞索內(nèi)而不能到達(dá)原位置，功能也就不能恢復(fù)。這時(shí)，新生的軸突分支盤曲纏繞，與增生的成纖維細(xì)胞、神經(jīng)膜細(xì)胞一起形成結(jié)節(jié)，稱創(chuàng)傷性或殘端神經(jīng)瘤。中樞神經(jīng)纖維損傷后，發(fā)生潰變與再生的過程與周圍神經(jīng)纖維相似。但中樞神經(jīng)系統(tǒng)損部位的星形膠質(zhì)細(xì)胞迅速分裂增殖，形成膠質(zhì)瘢痕，阻礙軸突新生的分支到達(dá)原來的位置，故中樞神經(jīng)纖維損傷后，再生困難。