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1、第二章 細(xì)胞和基本組織,第三節(jié) 細(xì)胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能 P40,第五節(jié) 肌細(xì)胞的收縮功能 P51,第四節(jié) 細(xì)胞的生物電現(xiàn)象和興奮性 P45,第三節(jié) 細(xì)胞的跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能 一、膜的化學(xué)組成和分子結(jié)構(gòu),一)脂質(zhì)雙分子層 液態(tài)的脂質(zhì)雙分子層 (二)細(xì)胞膜蛋白質(zhì) 鑲嵌或貫穿于脂質(zhì)雙分子層中,三)細(xì)胞膜糖類 多為短糖鏈,形成糖脂或糖蛋白。有些作為抗原決 定族=免疫信息(血型);有些作為膜受體的“可識(shí)別” 部分,能特異地與激遞質(zhì)等結(jié)合,二、細(xì)胞膜的跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能 (一)被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)(passive transport) 概念:物質(zhì)順電位或化學(xué)梯度的轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程。 特點(diǎn): 不耗能(依賴電-化學(xué)梯度的勢(shì)能) 依靠或

2、不依靠特殊膜蛋白質(zhì)的“幫助” 順電-化學(xué)梯度進(jìn)行 分類: 單純擴(kuò)散 易化擴(kuò)散,1.單純擴(kuò)散(simple diffusion) (1)概念:一些脂溶性小分子物質(zhì)由膜的高濃度一側(cè)向低濃度 一側(cè)移動(dòng)的過(guò)程,2)特點(diǎn): 擴(kuò)散速率高 無(wú)飽和性 不依靠特殊膜蛋白質(zhì)的“幫助” 不需另外消耗能量 擴(kuò)散量與濃度梯度、溫度和膜通透性呈正相關(guān),用 擴(kuò)散通量(mol or mol數(shù)/min.cm2)表示,3)轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì): O2、CO2、NH3 、N2 、尿素、乙醚、乙醇、類固醇類激素 等少數(shù)幾種。 注:膜對(duì)H2O具高度通透性,H2O除單純擴(kuò)散外,還可通過(guò)水通道跨膜轉(zhuǎn)運(yùn),2.易化擴(kuò)散(facilitated diff

3、usion) (1)概念: 一些非脂溶性或脂溶解度甚小的物質(zhì),需特殊膜 蛋白質(zhì)的“幫助”下,由膜的高濃度一側(cè)向低濃度一側(cè)移動(dòng) 的過(guò)程,2)分類: 經(jīng)通道的易化擴(kuò)散 經(jīng)載體的易化擴(kuò)散,1)經(jīng)通道的易化擴(kuò)散,轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì):各種帶電離子,需依靠膜通道蛋白質(zhì)完成 不需另外消耗能量 主要轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì):鈉、鉀、氯、鈣等離子,故一 般稱離子通道 具濃度和電壓依從性(門控學(xué)說(shuō)) 化學(xué)門控通道 電壓門控通道,2)經(jīng)載體的易化擴(kuò)散,轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì):葡萄糖、氨基酸等小分子親水物質(zhì),需膜載體蛋白質(zhì)參與 不需另外消耗能量 特點(diǎn):選擇性 飽和性 竟?fàn)幮砸种?主要轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì):葡萄糖、氨基酸等,二)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)(active transpo

4、rt) 指物質(zhì)逆濃度梯度或電位梯度的轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程。 特點(diǎn):需要消耗能量,能量由分解ATP來(lái)提供; 依靠特殊膜蛋白質(zhì)(泵)的“幫助”; 是逆電-化學(xué)梯度進(jìn)行的。 分類:原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn); 如:Na+-K+泵、H+-K+泵等 繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn); 入胞和出胞式轉(zhuǎn)運(yùn),泵轉(zhuǎn)運(yùn)Na+-K+泵(Na+-K+-ATPase,通道轉(zhuǎn)運(yùn)與鈉-鉀泵轉(zhuǎn)運(yùn)模式圖,維持Na+o高、K+i高 原先的不均勻分布狀態(tài),2K+泵至細(xì)胞內(nèi);3Na+泵至細(xì)胞外,分解ATP產(chǎn)生能量,當(dāng)Na+i/K+o激活,鈉-鉀泵,2.繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn) 概念: 即逆濃度梯度或逆電位梯度的轉(zhuǎn)運(yùn)時(shí),能量來(lái)自膜兩側(cè)Na+差,而Na+差是Na+-K+泵分解ATP釋放的

5、能量建立的,3.入胞和出胞式轉(zhuǎn)運(yùn) 出胞:指細(xì)胞把成塊的內(nèi)容物由細(xì)胞內(nèi)排出的過(guò)程,入胞:指細(xì)胞外的大分子物質(zhì)或團(tuán)塊進(jìn)入細(xì)胞的過(guò) 程,包括吞噬和吞飲,出胞,分泌物排出,融合處出現(xiàn)裂口,囊泡向質(zhì)膜內(nèi)側(cè)移動(dòng),膜性結(jié)構(gòu)包被=分泌囊泡,高爾基復(fù)合體,粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成蛋白性分泌物,出胞,囊泡膜與質(zhì)膜的某點(diǎn)接觸并融合,囊泡的膜成為細(xì)胞膜的組成部分,入胞,細(xì)胞膜上的受體對(duì)物質(zhì)的“辨認(rèn),發(fā)生特異性結(jié)合=復(fù)合物,復(fù)合物向膜表面的“有被小窩”移動(dòng),有被小窩”處的膜凹陷,凹陷膜與細(xì)胞膜斷離=吞食泡,吞食泡與胞內(nèi)體的膜性結(jié)構(gòu)相融合,入胞,概 述 恩格斯在100多年前就指出:“地球上幾乎沒(méi)有一種變化發(fā)生而不同時(shí)顯示出電的變化

6、”。人體及生物體活細(xì)胞在安靜和活動(dòng)時(shí)都存在電活動(dòng),這種電活動(dòng)稱為生物電現(xiàn)象(bioelectricity,第四節(jié) 細(xì)胞的生物電現(xiàn)象和興奮性,一、細(xì)胞的生物電現(xiàn)象和興奮性 (一)靜息電位(resting potential RP) 1.概 念 :細(xì)胞處于相對(duì)安靜狀態(tài)時(shí),細(xì)胞膜內(nèi)外存在 的電位差。,RP實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象,證明RP的實(shí)驗(yàn),甲)當(dāng)A、B電極都位于細(xì)胞膜外,無(wú)電位改變,證明膜外無(wú)電位差,乙)當(dāng)A電極位于細(xì)胞膜外, B電極插入膜內(nèi)時(shí),有電位改變,證明膜內(nèi)、外間有電位差,丙)當(dāng)A、B電極都位于細(xì)胞膜內(nèi),無(wú)電位改變,證明膜內(nèi)無(wú)電位差,與RP相關(guān)的概念: 靜息電位:細(xì)胞處于相對(duì)安靜狀態(tài)時(shí),細(xì)胞膜內(nèi)外存在

7、的電位差。 膜電位:因電位差存在于膜的兩側(cè)所以又稱為膜電位(membrane potential)。 RP值描述: 細(xì)胞安靜時(shí)RP的數(shù)值保持內(nèi)負(fù)外正的穩(wěn)定狀態(tài)-極化 RP的絕對(duì)值 (-70-90mV) -超極化 RP的絕對(duì)值(-70-50mV) -去極化,2.靜息電位產(chǎn)生的機(jī)制,離子流學(xué)說(shuō)”認(rèn)為要在膜兩側(cè)形成電位差,必須具備兩個(gè)條件: 膜兩側(cè)的離子分布不均,存在濃度差; 對(duì)離子有選擇性通透的膜,1)靜息狀態(tài)下細(xì)胞膜內(nèi)、外離子分布不勻 Na+iNa+o110-12, K+iK+o30-401 Cl-iCl-o114, A-iA-o 41,靜息電位的產(chǎn)生條件,主要離子分布,膜內(nèi),膜外,2)靜息狀態(tài)

8、下細(xì)胞膜對(duì)離子的通透性具有選擇性 通透性:K+ Cl- Na+ A,靜息狀態(tài)下細(xì)胞膜內(nèi)外主要離子分布 及膜對(duì)離子通透性,RP產(chǎn)生機(jī)制的膜學(xué)說(shuō),Ki順濃度差向膜外擴(kuò)散(動(dòng)力) A-i不能向膜外擴(kuò)散,K+i、A-i膜內(nèi)電位(負(fù)電場(chǎng))(阻力) K+o膜內(nèi)電位(正電場(chǎng),膜外為正、膜內(nèi)為負(fù)的極化狀態(tài),當(dāng)擴(kuò)散動(dòng)力與阻力達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡時(shí)=RP,結(jié)論:RP的產(chǎn)生主要是K外流的結(jié)果。 RP=K+的平衡電位,二)動(dòng)作電位(action potential AP) 1.概 念:細(xì)胞受到刺激后,在靜息電位的基礎(chǔ)上而 發(fā)生的一次迅速的電位變化過(guò)程,AP實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象,去 極 化,上 升 支,下降支,動(dòng)作電位的形態(tài),刺激,局部電

9、位,閾電位,去極化,零電位,反極化(超射,復(fù)極化,負(fù)、正)后電位,動(dòng)作電位的特征: 是非衰減式傳導(dǎo)的電位 具有“全或無(wú)”的現(xiàn)象 * 動(dòng)作電位的意義: AP的產(chǎn)生是細(xì)胞興奮的標(biāo)志,與AP相關(guān)的概念: 極 化:以膜為界,外正內(nèi)負(fù)的狀態(tài),去極化:膜內(nèi)外電位差向小于RP值的方向變化的過(guò)程,超極化:膜內(nèi)外電位差向大于RP值的方向變化的過(guò)程,復(fù)極化:去極化后再向極化狀態(tài)恢復(fù)的過(guò)程,反極化:細(xì)胞膜由外正內(nèi)負(fù)的極化狀態(tài)變?yōu)閮?nèi)正外負(fù)的極性反轉(zhuǎn)過(guò)程,后電位:鋒電位下降支最后恢復(fù)到RP水平以前,一種時(shí)間較長(zhǎng)、波動(dòng) 較小的電位變化過(guò)程,AP產(chǎn)生的基本條件: (1)膜內(nèi)外存在Na+差:Na+iNa+O 110; (2)

10、膜在受到閾刺激而興奮時(shí),對(duì)離子的通透性增加: 即電壓門控性Na+、K+通道激活而開放,2.動(dòng)作電位的產(chǎn)生機(jī)制,當(dāng)細(xì)胞受到刺激,細(xì)胞膜上少量Na+通道激活而開放,Na+順濃度差少量?jī)?nèi)流膜內(nèi)外電位差局部電位,當(dāng)膜內(nèi)電位變化到閾電位時(shí)Na通道大量開放,Na+順電化學(xué)差和膜內(nèi)負(fù)電位的吸引再生式內(nèi)流,膜內(nèi)負(fù)電位減小到零并變?yōu)檎娢唬ˋP上升支,Na+通道關(guān)Na+內(nèi)流停+同時(shí)K+通道激活而開放,K順濃度差和膜內(nèi)正電位的吸引K迅速外流,膜內(nèi)電位迅速下降,恢復(fù)到RP水平(AP下降支,Na+i、K+O激活Na+K+泵,Na+泵出、K+泵回,離子恢復(fù)到興奮前水平后電位,AP的產(chǎn)生過(guò)程,結(jié)論: AP的上升支由Na內(nèi)

11、流形成,下降支是K外流形成 的,后電位是NaK泵活動(dòng)引起的。 AP的產(chǎn)生是不消耗能量的,AP的恢復(fù)是消耗能量的 (NaK泵的活動(dòng))。 AP=Na的平衡電位,興奮和興奮性的概念,概念,機(jī)體對(duì)刺激發(fā)生反應(yīng)(即產(chǎn)生動(dòng)作電位)的能力和特性,3.動(dòng)作電位產(chǎn)生的條件,興奮實(shí)際上就是動(dòng)作電位 動(dòng)作電位是組織細(xì)胞興奮的標(biāo)志,B、分類(性質(zhì),物理因素 化學(xué)因素,生物因素 社會(huì)心理性因素,A、概念(能為人體感受而產(chǎn)生反應(yīng)的環(huán)境變化,1)刺激(stimulus,動(dòng)作電位產(chǎn)生的條件,C、刺激引起反應(yīng)的三個(gè)條件,稱為刺激引起機(jī)體產(chǎn)生反應(yīng)的三要素,A、概念,B、刺激與閾值 閾刺激 閾下刺激 閾上刺激,C、閾值與興奮性的關(guān)

12、系(反變,2) 衡量興奮性的指標(biāo)閾值(Threshold,剛能引起組織發(fā)生興奮反應(yīng)的最小刺激強(qiáng)度,神經(jīng)、肌肉、腺體興奮性最高,生理學(xué)稱可興奮組織,3) 閾電位 觸發(fā)細(xì)胞產(chǎn)生動(dòng)作電位的膜電位臨界值 即引起細(xì)胞膜鈉通道突然開放的臨界膜電位水平,4. 細(xì)胞興奮后興奮性的變化,分 期 興奮性 與AP對(duì)應(yīng)關(guān)系 機(jī) 制 絕對(duì)不應(yīng)期 降至零 鋒電位 鈉通道失活 相對(duì)不應(yīng)期 漸恢復(fù) 負(fù)后電位前期 鈉通道部分恢復(fù) 超常期 正常 負(fù)后電位后期 鈉通道大部恢復(fù) 低常期 正常 正后電位 膜內(nèi)電位呈超極化,二、動(dòng)作電位的傳導(dǎo) 傳導(dǎo)機(jī)制:局部電流,靜息部位膜內(nèi)為負(fù)電位,膜外為正電位 興奮部位膜內(nèi)為正電位,膜外為負(fù)電位,在

13、興奮部位和靜息部位之間存在著電位差,膜外的正電荷由靜息部位向興奮部位移動(dòng) 膜內(nèi)的負(fù)電荷由興奮部位向靜息部位移動(dòng),形成局部電流,膜內(nèi):興奮部位相鄰的靜息部位的電位上升 膜外:興奮部位相鄰的靜息部位的電位下降,去極化達(dá)到閾電位,觸發(fā)鄰近靜息部位膜爆發(fā)新的AP,局部電流,傳導(dǎo)方式,無(wú)髓鞘N纖維為近距離局部電流,有髓鞘N纖維為遠(yuǎn)距離(跳躍式)局部電流,傳導(dǎo)特點(diǎn) * 生理完整性 * 雙向性 * 相對(duì)不疲勞性 * 絕緣性 * 不衰減性或“全或無(wú)”現(xiàn)象,三、局部電位,概念: 閾下刺激引起的低于閾電位的去極化,即局部電位,又稱局部興奮,特點(diǎn): 不具有“全或無(wú)”現(xiàn)象。 電緊張方式擴(kuò)布。 具有總和效應(yīng):時(shí)間性和空

14、間性總和,第五節(jié) 肌細(xì)胞的收縮功能 一、神經(jīng)-骨骼肌接頭處的興奮傳遞,一)N-M接頭結(jié)構(gòu) 接頭前膜 接頭間隙 接頭后膜終板膜,二)N-M接頭處的興奮傳遞過(guò)程,當(dāng)神經(jīng)沖動(dòng)傳到軸突末,膜Ca2通道開放,膜外Ca2向膜內(nèi)流動(dòng),接頭前膜內(nèi)囊泡移動(dòng)、融合、破裂,囊泡中ACh釋放(量子釋放,ACh與終板膜上的N2受體結(jié)合,受體蛋白分子構(gòu)型改變,終板膜對(duì)Na、K (尤其是Na)通透性,終板膜去極化終板電位(EPP,EPP電緊張性擴(kuò)布至肌膜,去極化達(dá)到閾電位,爆發(fā)肌細(xì)胞膜動(dòng)作電位,N-M接頭處的興奮傳遞特征: (1)是電-化學(xué)-電的過(guò)程: N末梢APACh受體EPP肌膜AP (2)具1對(duì)1的關(guān)系,三)影響N-

15、M接頭處興奮傳遞的因素: (1)阻斷ACh受體:箭毒和銀環(huán)蛇毒,肌松劑(馳 肌碘)。 (2)抑制膽堿酯酶活性:有機(jī)磷農(nóng)藥,新斯的明。 (3)自身免疫性疾?。褐匕Y肌無(wú)力(抗體破壞ACh受 體),肌無(wú)力綜合征(抗體破壞N末梢Ca2+通道)。 (4)接頭前膜Ach釋放:肉毒桿菌中毒。 (5)血鈣濃度,一)骨骼肌細(xì)胞的結(jié)構(gòu),二、骨骼肌收縮原理,2.肌小節(jié): 是肌細(xì)胞收縮的基本結(jié)構(gòu)和功能單位,1.肌管系統(tǒng): 橫管系統(tǒng):T管 縱管系統(tǒng):L管 三聯(lián)管,3.肌原纖維: 粗肌絲: 由肌球(肌凝蛋白)組 成,其頭部有一膨大部橫橋 細(xì)肌絲:肌動(dòng)蛋白:表面有與橫 橋結(jié)合的位點(diǎn),靜息時(shí)被原肌球 蛋白掩蓋; 原肌球蛋白:

16、靜息時(shí)掩蓋橫橋結(jié)合位點(diǎn); 肌鈣蛋白:與Ca2+結(jié)合變構(gòu)后,使原肌球蛋白位移,暴露出結(jié)合位點(diǎn),按任意鍵 飛入橫橋擺動(dòng)動(dòng)畫,肌節(jié)縮短=肌細(xì)胞收縮,牽拉細(xì)肌絲朝肌節(jié)中央滑行,橫橋擺動(dòng),橫橋與結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合, 分解ATP釋放能量,原肌球蛋白位移, 暴露細(xì)肌絲上的結(jié)合位點(diǎn),Ca2+與肌鈣蛋白結(jié)合 肌鈣蛋白的構(gòu)型,終池膜上的鈣通道開放 終池內(nèi)的Ca2+進(jìn)入肌漿,二)骨骼肌的滑行學(xué)說(shuō),三)骨骼肌的興奮-收縮耦聯(lián) 三個(gè)主要步驟: 肌膜電興奮的傳導(dǎo) 三聯(lián)管處的信息傳遞(關(guān)鍵部位) 終末池中Ca2+的釋放 (Ca2+是興奮-收縮耦聯(lián)的耦聯(lián)因子,運(yùn)動(dòng)神經(jīng)沖動(dòng)傳至末梢 N末梢對(duì)Ca2+通透性增加 Ca2+內(nèi)流入N末梢內(nèi)

17、 接頭前膜內(nèi)囊泡 向前膜移動(dòng)、融合、破裂 ACh釋放入接頭間隙 ACh與終板膜受體結(jié)合 受體構(gòu)型改變 終板膜對(duì)Na+、K+(尤其Na+)的通透性增加 產(chǎn)生終板電位(EPP) EPP引起肌膜AP,肌膜AP沿橫管膜傳至三聯(lián)管 終池膜上的鈣通道開放 終池內(nèi)Ca2+進(jìn)入肌漿 Ca2+與肌鈣蛋白結(jié)合 引起肌鈣蛋白的構(gòu)型改變 原肌凝蛋白發(fā)生位移 暴露出細(xì)肌絲上與橫橋結(jié)合位點(diǎn) 橫橋與結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合 激活A(yù)TP酶作用,分解ATP 橫橋擺動(dòng) 牽拉細(xì)肌絲朝肌節(jié)中央滑行 肌節(jié)縮短=肌細(xì)胞收縮,小結(jié):骨骼肌收縮全過(guò)程,1.興奮傳遞 2.興奮-收縮(肌絲滑行)耦聯(lián),肌絲滑行幾點(diǎn)說(shuō)明: 肌細(xì)胞收縮時(shí)肌原纖維的縮短,并不是肌

18、絲本身縮短,而是細(xì)肌絲向肌節(jié)中央(粗肌絲內(nèi))滑行,橫橋的循環(huán)擺動(dòng),細(xì)肌絲向肌節(jié)中央(粗肌絲內(nèi))滑行,滑行中由于肌肉的負(fù)荷而受阻,便產(chǎn)生張力。 橫橋的循環(huán)擺動(dòng)在肌肉中是非同步地,從而肌肉產(chǎn)生恒定的張力和連續(xù)的縮短。 橫橋循環(huán)擺動(dòng)的參入數(shù)目及擺動(dòng)速率,是決定肌肉縮短程度、速度和肌張力的關(guān)鍵因素,四)骨骼肌舒張機(jī)制,興奮-收縮耦聯(lián)后,肌膜電位復(fù)極化,終池膜對(duì)Ca2+通透性 肌漿網(wǎng)膜Ca2+泵激活,肌漿網(wǎng)膜Ca2,Ca2+與肌鈣蛋白解離,原肌凝蛋白復(fù)蓋的 橫橋結(jié)合位點(diǎn),骨骼肌舒張,一)收縮形式 1.單收縮與強(qiáng)直收縮: 單收縮:肌肉受到一次刺激,引起一次收縮和舒張的過(guò)程。 強(qiáng)直收縮:肌肉受到連續(xù)刺激,前一次收縮和舒張尚未結(jié) 束,新的收縮在此基礎(chǔ)上出現(xiàn)的過(guò)程。 不完全強(qiáng)直收縮 完全強(qiáng)直收縮 機(jī)制:強(qiáng)直收縮是各次單收縮的機(jī)械疊加現(xiàn)象,三、肌肉收縮的外部表現(xiàn),2.等長(zhǎng)收縮與等張收縮 等長(zhǎng)收縮:肌肉收縮時(shí),只有張力增加而長(zhǎng)度不變的收縮,稱為等長(zhǎng)收縮。 等張收縮:肌肉收縮時(shí),只有長(zhǎng)度縮短而張力不變的收縮,稱為等張收縮。 注:當(dāng)負(fù)荷小于肌張力時(shí),出現(xiàn)等張收縮; 當(dāng)負(fù)荷等于或大于肌張力時(shí),出現(xiàn)等長(zhǎng)收縮; 正常人體骨骼肌的收縮大多是混合式的,而且總是等長(zhǎng)收縮在前,當(dāng)肌張力增加到超過(guò)后負(fù)荷時(shí),才出現(xiàn)等張收縮,二)影響收縮因素 1.前負(fù)荷: 前負(fù)荷

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