棘皮動物再生研究進(jìn)展

1、棘皮動物再生研究進(jìn)展摘要：動物再生是一個長期存在的現(xiàn)象，再生現(xiàn)象在動物界廣泛存在，但不同動物替換身體缺失部位的能力存在很大差異，這也成為生物學(xué)家困擾已久的問題。而棘皮動物憑借極強(qiáng),成為在器官、組織、的再生能力，在進(jìn)化上和發(fā)育上與脊椎動物具有許多相似性等優(yōu)點 細(xì)胞和分子水平上研究后口動物再生過程與再生機(jī)理的理想模式動物。本文通過綜合該領(lǐng) 域的研究現(xiàn)狀和成果，對動物再生特別是棘皮動物再生的研究進(jìn)展進(jìn)行綜述。關(guān)鍵詞：動物再生；差異；棘皮動物,它們常通過無性繁殖方式進(jìn)再生是指失去的身體部分的恢復(fù)，可以發(fā)生在多個水平的生物組織中，是由各種損害 引起的，可以發(fā)生在生命周期的不同部分，發(fā)育的過程存在多樣性，

2、再生的結(jié)構(gòu)與原來的 高度相似。棘皮動物是一類再生能力極強(qiáng)的后口無脊椎動物行再生。大量研究表明，棘皮動物不僅可以快速再生出丟失或損傷的器官，而且還具有后口動物的典型發(fā)育特征，是在器官、組織、細(xì)胞和分子水平上研究后口動物再生過程與再生 機(jī)理的理想模式動物2-3。關(guān)于再生的研究始于17世紀(jì)，如Abraham Trembley的工作記錄了大量關(guān)于水螅的再生性能，且明確指出動物在再生失去身體部分的能力有很大的差異。對棘皮動物的再生研究開始于20世紀(jì)中葉，近幾十年對其再生過程與再生機(jī)理進(jìn)行了研究，取得了許多重要研究成果。1再生的起源基于系統(tǒng)發(fā)育分布，再生與多細(xì)胞的起源可能是一致的出現(xiàn)在早期的動物中。再生和

3、 其他形式的發(fā)展之間的有廣泛的相似性，特別是后期胚胎發(fā)育，表明再生起源于一個發(fā)育 的偶然現(xiàn)象，而不是通過一個獨(dú)立的程序一步一步的完成。根據(jù)偶然現(xiàn)象假說，再生最初 是（某些譜系或者結(jié)構(gòu)現(xiàn)在仍然是）可存取的發(fā)育程序的自然結(jié)果，即某一結(jié)構(gòu)丟失時的 自動修復(fù)。不同的動物，在再生和無性繁殖，組織穩(wěn)態(tài)和生長，甚至胚胎發(fā)育它們的相似 之處是顯而易見的，與偶然現(xiàn)象假說一致。此外，基礎(chǔ)動物，如海綿和刺胞動物，無性繁 殖及后胚胎發(fā)育尤為常見，這表明早期動物可能由再生進(jìn)化成不同的發(fā)育曲目。偶然現(xiàn)象 引起再生是相對容易的，還應(yīng)該考慮的是因為要獲得二次收益一些動物再生的可能性。偶然現(xiàn)象假說并不排除選擇作用再早期再生演化

4、的作用。捕食或其他攻擊性生物相互 作用是主要的選擇壓力，有利于今天的再生，但是現(xiàn)有的證據(jù)表明，食肉動物在早期階段 缺席動物進(jìn)化。然而，非生物因素也可以是組織損失和再生的重要原因。因此，非生物性 損傷在其早期演化過程的有一定的作用，有利于再生。2棘皮動物的再生棘皮動物的再生會發(fā)生在多種器官上，本文就棘皮動物腕、內(nèi)臟、肌肉、外附屬物以 及幼蟲再生的研究進(jìn)展進(jìn)行綜述。2.1棘皮動物的腕再生腕的再生是長腕棘皮動物的典型特征之一。這些棘皮動物的腕在自身誘導(dǎo)或外部因素（如高溫、 缺氧、污染等）作用下常常發(fā)生自割 ，然后迅速再生出所丟失部分。對棘皮動物腕的再生研究，主要集中在海盤車、海百合和海蛇尾等棘皮動物

5、中2, 5 OThorndyke等在歐洲海盤車腕再生過程中鑒定出了在后口動物模式形成和神經(jīng)發(fā)生中 起調(diào)節(jié)作用的 Hox基因，命名為ArHox 1基因。對海百合腕再生的分子生物學(xué)研究主要集中在生長因子于再生過程中的表達(dá)及其作用研究，尤其是關(guān)于TGF -B家族成員的表達(dá)及9-10O其在再生中的作用研究。對海蛇尾的現(xiàn)有研究主要集中在種群水平上的再生發(fā)生率及其重 要生物學(xué)作用上7-8,而對其腕的再生研究則主要集中在不同環(huán)境下腕的再生速度方面 2.2棘皮動物內(nèi)臟的再生尤其對棘皮動物內(nèi)臟再生的（如高溫、低含氧量、污染5, 12O對棘皮動物內(nèi)臟的再生研究較少 ，且主要集中在海參中, 分子生物學(xué)研究僅僅集中在

6、海參中。海參在遇到天敵或有害刺激 等）時，即可發(fā)生吐臟反應(yīng)11,隨后便可重新再生出所丟失的內(nèi)臟1930年代，意大利學(xué)者Bertolini首次研究了海參消化道再生的組織學(xué)特征，并確定了參與再生的各種組織，開辟了海參內(nèi)臟再生研究的先河。鄭法新等在國內(nèi)率先對刺參吐臟后內(nèi) 臟再生的組織學(xué)特征進(jìn)行了研究。2.3棘皮動物肌肉的再生由于海參和海盤車在棘皮動物中肌肉發(fā)育較為完善,其肌肉再生與損傷個體的功能修復(fù)關(guān)系密切，所以對棘皮動物肌肉再生的研究主要集中在海參和海盤車中。Dolmatov 等發(fā)現(xiàn),Eupentacta fraudatrix 禾R Apostichop us japonicus 這 2 種海參體

7、壁肌肉的再生分為創(chuàng)傷愈合、初級再生和體壁縱向肌肉束生長3個階段，主要是通過體腔上皮細(xì)胞的脫分化和再分化進(jìn)行的13 O2.4棘皮動物外附屬物的再生棘和叉棘是海膽和海盤車用于防御的體壁附屬物,經(jīng)常也會發(fā)生自割，其再生發(fā)生的頻率比腕還要高。目前，雖已對棘和叉棘再生的形態(tài)學(xué)進(jìn)行了部分研究，但對海膽棘再生的形態(tài)學(xué)研究僅限于幾種常見海膽14-16。在海盤車中，僅僅研究了歐洲海盤車側(cè)步帶板處棘的再生16 OHeatfiel 禾 R Mischor 分另 U 對 Stron gyloce ntr otus pur pu ratus, Diadema an tillarum 禾 R3種海膽棘的再生過程Echin

8、othrix diadema 3種海膽棘的再生過程進(jìn)行了詳細(xì)研究，發(fā)現(xiàn)這十分相似。Politi等還明確指出，海膽棘的再生首先是1個短暫的無定形碳酸鈣的沉積階段17,其再生過程也可分為傷口愈合、早期再生和晚期再生3個階段。對棘皮動物叉棘再生的研究較少，僅限于幾種常見的海膽中，且研究主要集中在功能方面，對其形態(tài)發(fā)生過程研究的很少16 O2.5棘皮動物幼蟲再生與成體相比，棘皮動物幼蟲組織和器官的再生能力更強(qiáng)，對其進(jìn)行再生研究具有諸多優(yōu)越性,因此學(xué)者們也開展了一些有關(guān)幼蟲再生過程及其再生能力的研究工作18-22。現(xiàn)有研究結(jié)果顯示，海膽長腕幼蟲22、海盤車羽腕幼蟲和短腕幼蟲20，22以及海蛇尾長腕幼蟲1

9、9在縱切為二后，每個部分均能再生出1個完整的新幼蟲。海參早期五觸手幼蟲的觸須在斷掉后10 d內(nèi)也能完全再生出來18。3研究展望雖然對于再生的原因和發(fā)展的研究已經(jīng)取得了重要的進(jìn)展,一些重要的問題仍然未知,主要可以通過以下幾點深入研究：1 ）再生能力是否會隨著時間變化而增加2）對于已經(jīng)丟失的再生能力能否再重建3）再生損失的相關(guān)因素以及再生損失時通過什么樣的機(jī)理來實現(xiàn)。同時雖然近年來，棘皮動物再生得到了越來越多的重視，對再生過程中傷口的愈合、生長、形態(tài)發(fā)生以及分化均取得了可喜的研究進(jìn)展。但對棘皮動物的再生研究仍遠(yuǎn)遠(yuǎn)落后于在其胚胎發(fā)育方面所取得的成就，許多基本問題仍未得到解決，尤其是在細(xì)胞和分子水平上

10、的調(diào)控機(jī)制還不清楚。因此，仍然需要做大量而深入的研究工作以全面解決再生中的一些關(guān)鍵問題。參考文獻(xiàn)1E. Bely, Kevin G. Nyberg. Evoluti on of ani mal rege nerati on: re-emerge nee of a ?eldJ.Tre nds in Ecology and Evolution ,2009,25:161-170.2Thorn dyke M C, Chen W C, Moss C, et al. Rege neratio n in eeh ino derms:eellular andmolecular aspeets.In: Carn

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