微生物類群形態(tài)、結(jié)構(gòu)和功能

1、第二章微生物類群形態(tài)、結(jié)構(gòu)和功能原核微生物：不具有真正細胞核的微生物。主要包括細菌、放線菌、立克次氏體、支原體、衣原體、藍細菌（有人將屬于螺旋狀細菌的螺旋體單獨列出）。 第一節(jié) 細菌 細菌（bacteria,單數(shù)為bacterium）是一大類群結(jié)構(gòu)簡單、種類繁多、主要以二分裂繁殖和水生性較強的單細胞原核微生物。不少細菌對人類有害，可使人和動物致病，使食品和物品腐爛變質(zhì)；很多細菌對人類有益，如能生產(chǎn)味精等。所以細菌與人類關(guān)系密切。 一、 細菌細胞的形態(tài) （一）細菌的基本形狀 細菌有三種常見形狀：球狀、桿狀和螺旋狀。分別稱為球菌、桿菌和螺旋菌；桿菌最多，球菌次之，螺旋狀細菌最少。 1.球菌（coc

2、cus,復(fù)數(shù)為cocci）:球狀的細菌。據(jù)細胞的分裂面和子細胞分離與否有不同的排列狀態(tài)： 單球菌（尿素微球菌） 雙球菌（肺炎雙球菌） 鏈球菌（釀膿鏈球菌、溶血鏈球菌） 四聯(lián)球菌（玫瑰色微球菌、四聯(lián)微球菌） 八疊球菌（藤黃八疊球菌） 葡萄球菌（金黃色葡萄球菌） 2.桿菌（bacillus,復(fù)數(shù)為bacilli）：桿狀的細菌。形態(tài)多樣： 短桿狀：短桿菌或球桿菌（甲烷短桿菌屬） 長桿或棒桿狀：長寬差別較大（枯草桿菌、北京棒桿菌、白喉棒桿菌） 梭狀：兩端稍尖，（梭菌屬：鼠疫巴斯德氏菌） 分支桿狀：有分支（結(jié)核分支桿菌） 平截桿狀：兩端平截（炭疽芽孢桿菌） 3.螺旋狀細菌（有人稱為螺菌，spirillu

3、m,復(fù)數(shù)為spirilla）:螺旋狀的細菌。 弧菌（vibrio）：螺旋不到一周，菌體呈弧形或逗號狀，霍亂弧菌。 螺菌：螺旋1-6周，外形堅挺的螺旋狀細菌，紅螺菌。 螺旋體(spirochaete)：螺旋6周以上，由原生質(zhì)柱、軸絲、外鞘組成，柔軟易曲的螺旋狀菌體。鉤端螺旋體，梅毒密螺旋體。 4.特殊形狀的細菌 菌體分叉：雙歧桿菌 菌體末端有柄：柄桿菌 菌體有附器：臂微菌 （二）細菌的大小 細菌大小一般用顯微測微尺測量，單位為微米（m）1m10-3mm10-6m病毒多用納米（nm）為單位，1m103nm細菌的大小不一，球菌直徑0.5-2m,桿菌1-50.5-1m螺旋菌大小差別較大， 大腸桿菌平均

4、長2m，直徑0.5m，150個大腸桿菌細胞頭尾相接等于3mm長的一粒芝麻；120個大腸桿菌捆在一起才有一根頭發(fā)粗細（人發(fā)平均直徑60m），109個大腸桿菌才有1mg重（1個大腸桿菌10-12g）。 二、細菌的細胞結(jié)構(gòu) 基本結(jié)構(gòu)：大多數(shù)細菌都具有的結(jié)構(gòu)，細胞壁、細胞膜、細胞質(zhì)（及內(nèi)含物）和核區(qū)（及質(zhì)粒）。 特殊結(jié)構(gòu)：某些細菌才具有的結(jié)構(gòu)，鞭毛（纖毛、性纖毛）、莢膜（粘液層）、芽孢（伴孢晶體）。 （一） 基本結(jié)構(gòu)（一般結(jié)構(gòu)，不變結(jié)構(gòu)） 1. 細胞壁（cell wall） 1） 功能： 維持細胞的形狀； 保護作用（使細胞免受外力損傷，阻擋有害物質(zhì)進入細胞）； 協(xié)助鞭毛運動； 與細菌的抗原性、致病性和

5、對噬菌體的敏感性有關(guān)。 2） 化學(xué)組成： 主要為肽聚糖（原核微生物特有）作為骨架，另外有蛋白質(zhì)、脂類、多糖等充填其中。 垣酸（teichoic acid）:又稱磷壁酸，為大多數(shù)革蘭氏細菌所特有，它由多個核糖醇或甘油以磷酸二脂鍵連接而成的一中酸性多糖。 脂多糖（lipopolysaccharide）：為革蘭氏陰性菌所特有，由磷脂和多糖緊密結(jié)合而成，結(jié)構(gòu)復(fù)雜，其化學(xué)組成因菌種而異。 鼠傷寒沙門氏菌的由脂類A、核心多糖、O-特異側(cè)鏈3部分組成。 幾乎所有細菌的細胞壁都含有肽聚糖（產(chǎn)甲烷細菌和嗜鹽細菌等古老細菌除外）。 3） 肽聚糖的結(jié)構(gòu) 組成： N-乙酰氨基葡萄糖（N-乙酰葡萄糖胺，簡寫G） N-乙

6、酰胞壁酸（簡寫M） 短肽（主要為四肽） 細菌細胞壁肽聚糖的獨特成份：N-乙酰胞壁酸、二氨基庚二酸、D-丙氨酸和D-賴氨酸。 -1,4糖苷鍵 結(jié)構(gòu)：N-乙酰氨基葡萄糖N-乙酰胞壁酸 肽鍵 N-乙酰胞壁酸短肽 肽鍵或肽橋（肽鏈） 短肽短肽（肽鍵：一個四肽以第4個氨基酸與其相鄰四肽中的第3個二氨基庚二酸直接相連，占25%；肽橋：一個四肽以第4個氨基酸與其相鄰四肽中的第3個L-賴氨酸通過5個甘氨酸組成的肽橋相連，占75%；） 這樣形成立體交叉的立體網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。 G-M-G-M-GG-M-G-M-GG-M-G-M-GG-M-G-M-G溶菌酶對細胞壁的影響：切斷N-乙酰氨基葡萄糖和N-乙酰胞壁酸之間1,4糖

7、苷鍵的連接，引起細菌裂解。 青霉素對細胞壁的影響：干擾短肽之間肽鍵（或肽橋）的形成，使細菌細胞不能合成完整的細胞壁，導(dǎo)致細菌低滲性裂解。（桿菌肽，環(huán)絲氨酸、萬古霉素、枯草菌素） 4） 革蘭氏陰性菌與革蘭氏陽性菌細胞壁的比較： G菌G菌 肽聚糖含量高（40-90%）含量低（5-10%） 脂類含量低（2%）含量高（20%）垣酸蛋白質(zhì)含量低（10%）含量高（60%） 厚度厚（20-80nm）?。?0-11nm） 結(jié)構(gòu)簡單，只有肽聚糖層1層復(fù)雜，有肽聚糖層和脂多糖層2層 5） 革蘭氏染色： 丹麥醫(yī)生C. Gram 于1884年創(chuàng)立的鑒別細菌最常用的染色方法。 方法：涂片；染色（初染、媒染、脫色、復(fù)染、

8、鏡檢） 機理：細菌對革蘭氏染色的不同反應(yīng)，是由于它們細胞壁的成份和結(jié)構(gòu)不同造成的。革蘭氏陽性菌肽聚糖的含量和交聯(lián)程度均較高，層數(shù)也多，所以細胞壁較厚，壁上的間隙較小，媒染后形成的結(jié)晶紫碘復(fù)合物就不易脫出細胞壁；另外，由于脂類含量很低，經(jīng)乙醇脫色處理后，主要引起肽聚糖脫水，使網(wǎng)孔孔徑變的更小，通透性進一步降低，結(jié)果藍紫色的結(jié)晶紫碘復(fù)合物就留在細胞內(nèi)而呈藍紫色。而革蘭氏陰性菌的肽聚糖含量與交聯(lián)程度較低，層數(shù)也少（多數(shù)1層，個別至多2層），故其壁較薄，壁上的孔隙較大；再者，細胞壁的脂類含量高，經(jīng)乙醇脫色處理后，細胞壁因脂類被溶解而孔隙更大，所以結(jié)晶紫碘復(fù)合物極易脫出細胞壁，酒精脫色后成無色，經(jīng)沙黃復(fù)

9、染，就呈現(xiàn)沙黃的紅色。 影響革蘭氏染色的因素：脫色時間；菌齡；涂片質(zhì)量。 6） 細胞壁缺損型細菌： L型細菌：在低濃度青霉素中或在高滲溶液中，細菌失去合成肽聚糖的能力，因而沒有細胞壁，（由于1935年首先被英國李斯特研究院發(fā)現(xiàn)，故稱L型細菌）菌落呈“油煎蛋”狀。能通過細菌過濾器。在無青霉素環(huán)境中連續(xù)培養(yǎng)可恢復(fù)正常。在高滲溶液中能存活，呈球形，菌齡長時能呈絲狀或鏈球狀。對青霉素等作用于細胞壁的抗生素有抗性，而對四環(huán)素等干擾核酸和蛋白質(zhì)合成的抗生素更敏感。 原生質(zhì)體：用溶菌酶處理G菌，由于細胞壁中肽聚糖含量高（只有肽聚糖層一層）。細胞壁可完全除去，而得到一個沒有細胞壁的原生質(zhì)球，稱原生質(zhì)體。 球形

10、體（原生質(zhì)球）：用溶菌酶加螯合劑（乙二胺四乙酸）處理革蘭氏陰性菌，只能除去細胞壁中肽聚糖層中的肽聚糖，而不能除去脂多糖層，這樣部分去除細胞壁的細菌呈球形，故稱球形體。 支原體：無細胞壁的細菌，后面詳細講解。 附：支原體與細菌L型的比較： 支原體細菌L型 穩(wěn)定性穩(wěn)定（不能恢復(fù)為具有細胞壁類型）不穩(wěn)定（能恢復(fù)為具有細胞壁類型） 培養(yǎng)基不需要高濃度鹽類培養(yǎng)基也能保持需要高濃度鹽類培養(yǎng)基才能保持細胞 細胞的完整性細胞膜固醇含量高不含固醇 對青霉素的無不良反應(yīng)繁殖受影響 反應(yīng) 2.細胞膜（cell membrane）及內(nèi)膜系統(tǒng) 1） 功能 滲透屏障（維持細胞內(nèi)正常的滲透壓） 物質(zhì)運輸 參與膜脂、細胞壁各

11、種組分及莢膜等的生物合成 參與產(chǎn)能代謝（電子傳遞鏈和ATP酶都在細胞膜上） 分泌細胞壁和莢膜的成份（孔蛋白、脂蛋白、多糖）、胞外蛋白（各種毒素、細菌溶菌素）及胞外酶（青霉素酶、蛋白酶、淀粉酶等） 參與細菌的分裂活動（與DNA復(fù)制和子細菌的分離有關(guān)） 與細菌的運動有關(guān)（提供鞭毛的著生位點） 2） 化學(xué)組成和結(jié)構(gòu) 幾同真核生物，也由蛋白質(zhì)（穿過磷脂層的整合蛋白-IP和位于膜表面的周緣蛋白PP）和雙層磷脂分子（及少量糖類）組成單位膜。但不含固醇。厚約7-8nm。 細菌的膜蛋白除其結(jié)構(gòu)作用外，還在物質(zhì)轉(zhuǎn)運和代謝中發(fā)揮重要作用（如：轉(zhuǎn)運蛋白、電子傳遞蛋白、ATP合成酶等）。 3） 內(nèi)膜系統(tǒng) 細菌不含線粒

12、體和葉綠體等細胞器，但可依靠其發(fā)達的內(nèi)膜系統(tǒng)完成相應(yīng)的功能。 間體：細菌的細胞膜向內(nèi)凹陷形成的一個或幾個囊狀、管狀、片狀的結(jié)構(gòu)，位于中央的間體可能與DNA復(fù)制和橫隔壁形成有關(guān)。位于周圍的間體可能與胞外酶的分泌有關(guān)。 光合作用膜（類囊體）：光合細菌細胞膜內(nèi)陷延伸或折疊形成的囊狀、管狀、片狀的結(jié)構(gòu)，上有光合色素（細菌葉綠素）和電子遞體，能進行光合作用。（有的書上又將紫色光合細菌的稱為載色體，將綠色光合細菌的稱為膜囊綠體，不與細胞膜相連） 羧酶體：某些硫桿菌細胞內(nèi)散布的單層膜（非單位膜）圍成的多角體結(jié)構(gòu)，內(nèi)含1,5-二磷酸核酮糖羧化酶，故稱羧酶體。 其它：固氮菌、甲烷利用菌等也有發(fā)達的內(nèi)膜，可能與這

13、些細菌利用難溶于水的氣體（氮、甲烷）有關(guān)。 3.細胞質(zhì)及其內(nèi)含物 細胞膜包圍的，除核區(qū)以外的物質(zhì)總稱為細胞質(zhì)。有流體部分（細胞溶質(zhì)，內(nèi)含可溶性酶類和RNA）和顆粒部分（主要為核糖體、貯藏性顆粒、質(zhì)粒等） 1） 功能：是進行物質(zhì)代謝及合成核酸蛋白質(zhì)的場所。 2） 化學(xué)組成：水、蛋白質(zhì)、核酸（質(zhì)粒中的）、多糖。 3） 核糖體：是合成蛋白質(zhì)的場所，每個細菌約有1萬個70S的核糖體。 4） 貯藏性顆粒：通常較大，為單層膜包圍，營養(yǎng)物質(zhì)過剩時積累，營養(yǎng)物質(zhì)貧乏使動用。 糖原和淀粉：碳源和能源貯藏物。細菌在碳源過量而氮源限量的條件下生長是會大量積累糖原。 聚-羥丁酸（poly-hydroxybutyrat

14、e,PHB）:是細菌所特有的一中折射的、單層膜包裹的大小變化很大的類脂顆粒，也是一種碳源和能源的貯藏物。在碳源過量而氮源貧乏時積累。相當(dāng)于一般生物中的貯藏的中性脂肪。 異染粒：是有些細菌的細胞內(nèi)能引起堿性染料所染顏色發(fā)生改變的一種顆粒，是一種多聚磷酸鹽顆粒，是磷酸鹽（磷素）和能量的貯藏物。常在核酸合成受阻時產(chǎn)生。 硫粒：有些硫細菌能氧化H2S為硫，獲得能量，并貯藏硫形成硫粒。當(dāng)外界硫缺乏時，將硫進一步氧化獲得能量。是硫素和能源的貯藏物。 氣泡：有些水生細菌含有的，有許多小氣囊組成的結(jié)構(gòu)。氣囊壁為蛋白質(zhì)。能使細菌具有浮力，以利于細菌在適宜的溶解氧和營養(yǎng)物質(zhì)的環(huán)境中生活。 4.核區(qū)與質(zhì)粒 1) 功

15、能：貯存（和傳遞）遺傳信息 2) 結(jié)構(gòu)：無核膜、無核仁，由一個環(huán)狀DNA分子高度纏繞而成，其中央部分還有RNA和支架蛋白。細菌無典型的染色體結(jié)構(gòu)，但通常都稱核區(qū)中DNA為染色體DNA.細菌DNA不與組蛋白結(jié)合，而與精氨、亞精氨結(jié)合。 3）質(zhì)粒：存在于細菌等微生物細胞中核質(zhì)（染色體）以外的遺傳成份，是雙鏈環(huán)狀的DNA,能復(fù)制，表現(xiàn)或不表現(xiàn)一定的性狀，不影響微生物的生存，能在細胞之間傳遞，是很好的基因載體。常見的質(zhì)粒有：F因子、R因子、細菌素因子等。 （二）特殊結(jié)構(gòu) 1. 鞭毛和纖毛 1） 鞭毛： 概念：某些桿菌或弧菌菌體表面著生的一根或數(shù)十根細長、波浪形彎曲的絲狀體結(jié)構(gòu)，是細菌的運動器官。 化學(xué)

16、組成：90%以上為蛋白質(zhì)（鞭毛蛋白），另有多糖等。 形態(tài)結(jié)構(gòu)：一端著生細胞膜上，直徑13.5nm，長20m的中空螺旋絲狀結(jié)構(gòu)，由絲狀體、鉤狀體和基體（G菌僅有S、M兩個環(huán)，G-菌有L、P和S、M四個環(huán)）組成。 原核生物的鞭毛無92結(jié)構(gòu)，由數(shù)條鞭毛蛋白組成的中空螺旋狀結(jié)構(gòu)。 功能：鞭毛轉(zhuǎn)動能推動細菌運動。與細菌的趨性運動（趨光、趨氧、趨化、趨磁）有關(guān)。 著生方式與分類：鞭毛的有無、著生位置、數(shù)目是種的特征，在分類上具有重要的意義。 2） 纖毛（菌毛）： 概念：某些細菌菌體表面著生的纖細、中空、短直，數(shù)量較多（250-300根），周身分布的蛋白質(zhì)附屬物，與吸附和菌膜形成有關(guān)。 化學(xué)組成和形態(tài)結(jié)構(gòu)：

17、由纖毛蛋白組成，更細，更短，直硬，數(shù)量眾多。 功能：使細菌具有粘附的能力，幫助附著在宿主上； 使（好氧或兼性厭氧）細菌形成菌膜（醭），以獲取充分的氧氣； 是某些細菌的抗原菌毛抗原。3）性纖毛（性絲）：只存在于大腸桿菌和其他腸道細菌的雄株菌的表面，比鞭毛短，比菌毛長，一般110根，參與細菌接合，能傳遞DNA片段。 2.莢膜和粘液層 1） 莢膜 概念：某些細菌在細胞表面形成的一層松散透明，粘度極大，形態(tài)較固定的膠狀物質(zhì)稱為莢膜。對細菌有保護作用。 化學(xué)組成：水份、多糖和多肽 功能：防止細菌變干； 吸附陽離子； 形成菌膠團防止原生動物、真核生物吞噬； 防止宿主吞噬細胞吞噬； 防止噬菌體和其他物質(zhì)（溶

18、菌酶或補體）的侵害； 是主要的表面抗原； 是某些病原菌必需的粘附因子。 有真莢膜（大莢膜）和微莢膜之分。 2）粘液層 概念：某些細菌分泌到細胞壁外的一層沒有明顯邊緣可擴散的外境中的粘液性物質(zhì)，稱為粘液層。能將多個菌體粘合在一起形成菌膠團。 化學(xué)組成：水份、多糖和多肽 3）莢膜和粘液層的比較 二者化學(xué)組成和功能相同或相近。但區(qū)別也很明顯。 莢膜：有明顯界限和形狀，質(zhì)地均勻，是細菌細胞構(gòu)造的一部分。 粘液層：無明顯邊緣或形狀，近細胞處較稠密，遠細胞處較稀疏，是細菌細胞的分泌物。 4）菌鞘：某些連成絲狀的水生細菌外面套有的管狀物稱為菌鞘。有菌體分泌的蛋白質(zhì)、多糖和脂質(zhì)組成，多薄而透明。 3.芽孢和伴

19、孢晶體 1） 芽孢： 概念：某些細菌在其生長發(fā)育后期，在細胞內(nèi)形成一個橢圓形或圓柱形的抗性休眠體，稱為芽孢。是壁厚，折光性強，并具有抗逆性的內(nèi)生孢子。 形態(tài)結(jié)構(gòu)：圓形、橢圓形、圓柱形，大小各異。有正常型的，有膨大型的。產(chǎn)生芽孢的細菌以G的桿菌為主。芽孢結(jié)構(gòu)：芽孢外壁（外孢壁），芽孢殼（芽孢衣），皮層，核心（包括：芽孢核區(qū)、芽孢質(zhì)、芽孢膜、芽孢壁） 芽孢的形成：在芽孢形成前，一個菌體往往含有兩個核。當(dāng)產(chǎn)生芽孢時，兩個核結(jié)合為一形成絲狀結(jié)構(gòu)的軸絲，接著在靠近細胞一端，細胞膜由兩側(cè)向中央內(nèi)陷形成芽孢隔壁，從而形成一個大細胞和一個小細胞。小細胞被大細胞的細胞膜包裹形成具有兩層膜的前芽孢。兩層膜之間發(fā)育

20、為皮層。在膜外表形成芽孢殼。 功能：因有較強的抗逆性和休眠能力，所以能保護菌體渡過不良環(huán)境，不是繁殖器官，一般一個菌體產(chǎn)生一個芽孢，但多孢錐柱桿菌能產(chǎn)生多個芽孢。 生理特性： 壁厚，折光性強（不易著色）； 代謝活性低（酶含量少，抗不良環(huán)境）； 抗熱性強（含吡叮二羧酸鈣）； 耐干燥和化學(xué)藥物； 條件適宜可萌發(fā)； 分類意義：芽孢的形成與否、形狀、大小，位置是種屬的特征。 2）伴孢晶體：有些芽孢桿菌屬（蘇云金桿菌）在形成芽孢的同時還能在細胞內(nèi)產(chǎn)生一種蛋白質(zhì)的菱形晶體，稱為伴孢晶體，往往能殺死鱗翅目昆蟲的幼蟲，可制細菌殺蟲劑。 3）細菌其他休眠狀態(tài)的結(jié)構(gòu)： 孢囊：厚壁，球形，抗干旱、紫外線、電離輻射，

21、但抗熱性不強，主要是外殼的保護作用。為不完全休眠體。固氮菌屬。 外孢子：甲基彎曲菌屬；能抗干旱和熱，不含吡叮二羧酸。 粘孢子：粘球菌；抗干旱、超聲波、紫外線，抗熱性不強。 蛭孢囊：蛭弧菌產(chǎn)生。 三、細菌的群體形態(tài) 1.菌落：細菌在固體培養(yǎng)基上生長繁殖時，形成的肉眼可見的細胞群體稱為菌落。 細菌的菌落形態(tài)包括大小、形狀、邊緣、隆起、光澤、質(zhì)地、顏色等。 細菌菌落的共同特征：濕潤、粘稠、易挑起，質(zhì)地均勻，菌落各部位顏色一致。 （但，無鞭毛，不能運動的細菌，特別是球菌，常形成較小、較厚、邊緣整齊的菌落； 有鞭毛的細菌菌落則較大而扁平，邊緣波浪狀、鋸齒狀等； 有莢膜的細菌菌落較大且，表面光滑； 無莢膜

22、的細菌菌落表面較粗糙； 具有芽孢的細菌菌落表面常有皺褶且很不透明。） 若一個菌落由一個細菌繁殖而來，則為一個純種細胞群或稱克隆。 2.菌苔：當(dāng)一個固體培養(yǎng)基表面有許多菌落連成一片時，便稱為菌苔。 一個菌苔往往由多個菌落組成。 3.液體培養(yǎng)特征：細菌在液體培養(yǎng)基中生長時不能形成菌落，而使培養(yǎng)液混濁或在培養(yǎng)液表面形成菌膜或菌醭，或產(chǎn)生絮狀沉淀，有的產(chǎn)生氣泡，有的產(chǎn)生色素。 四、細菌的繁殖 （一）二分裂 細菌最普遍最主要的繁殖方式。 過程：核區(qū)DNA先復(fù)制，隔膜形成，質(zhì)分開；形成橫隔壁；子細胞分裂開來。 （二）其它方式 1. 不等二分裂：柄細菌，分裂后形成一個能動的有鞭毛的細胞和一個有柄的不活動的細

23、胞。 2. 出芽繁殖：紅微菌、紅假單胞菌等有附器的細菌，以在其菌絲頂端形成子芽的方式進行繁殖。 3. 三分裂：暗網(wǎng)菌，先二分裂形成菌鏈，鏈中相鄰二細胞以三分裂的方法分裂，形成兩個相對的“Y”型結(jié)構(gòu)。 4. 多分裂：食菌蛭弧菌，寄生在大腸桿菌細胞內(nèi)，在周質(zhì)區(qū)生長變長，最后分裂，形成5個或更多個子細胞。 第二節(jié) 放線菌 放線菌是一類單細胞的原核微生物，因菌落呈放射狀故名放線菌。在自然界中分布廣泛（土壤是放線菌的主要棲息場所，每克土壤可含數(shù)萬乃至數(shù)百萬個孢子），多腐生，少數(shù)寄生，與人類關(guān)系十分密切。 一、放線菌與人類的關(guān)系 1. 產(chǎn)生大量的種類繁多的抗生素（1978年發(fā)現(xiàn)5128種抗生素，3165種

24、由放線菌產(chǎn)生；目前，約4000種）。 2. 腐生種類在物質(zhì)循環(huán)和提高土壤肥力中作用重大。 3. 某些種能生產(chǎn)維生素和酶制劑；還可用于石油脫臘，烴類發(fā)酵，污水處理等方面。 4. 分泌生長刺激素，刺激作物生長和發(fā)芽生根。 5. 寄生菌能引起人、動植物疾病。（馬鈴薯瘡痂病，牛顎腫??；諾卡氏菌：肺感染，足菌?。?二、形態(tài)結(jié)構(gòu) 單細胞，多無隔膜，分支狀發(fā)達的菌絲體，菌絲粗細和桿狀細菌相似（0.5-1.0m），細胞壁中含有原核微生物特有的胞壁酸和二氨基庚二酸，肽聚糖，不含幾丁質(zhì)和纖維素。革蘭氏陽性（個別為陰性），高等的鏈霉菌屬的菌絲據(jù)形態(tài)和功能不同分為： 營養(yǎng)菌絲：匍匐生長于培養(yǎng)基內(nèi)，主要是吸收營養(yǎng)物質(zhì)，

25、有的可形成色素，較細0.8m。 氣生菌絲：二次菌絲，營養(yǎng)菌絲長到一定時期向空間生長的菌絲，較粗1-1.4m，有的產(chǎn)生色素。 孢子絲：氣生菌絲發(fā)育到一定階段，其上分化出可形成孢子的菌絲（產(chǎn)孢絲，繁殖菌絲），孢子絲形狀多樣，孢子形態(tài)各異，可作為軍種鑒定和分類的依據(jù)。 三、菌落特征 較小、堅實、干燥、多皺； 菌絲較細，分支多而纏繞，質(zhì)地致密，不易挑起； 幼齡同細菌相似，成熟后形成絮狀、粉狀或顆粒狀，氣生菌絲和背面常有不同的顏色。 四、放線菌的繁殖方式 大多數(shù)以分生孢子方式繁殖。分生孢子主要通過橫隔分裂形成；另外通過孢囊孢子（游動放線菌屬和鏈孢囊菌屬），分裂孢子（無氣生菌絲的嗜皮菌屬），菌絲斷裂（諾卡

26、氏菌屬）。 五、放線菌的代表屬 1. 鏈霉菌屬：最高等，最典型的放線菌，有發(fā)育良好的分支狀菌絲體（三態(tài)全具），產(chǎn)生的抗生素占放線菌產(chǎn)抗生素的90%，灰色鏈霉菌產(chǎn)鏈霉素，龜裂鏈霉菌產(chǎn)土霉素。 2. 諾卡氏菌屬：只有基內(nèi)菌絲，氣生菌絲沒有或很少，菌絲斷裂形成孢子，產(chǎn)生的抗生素利福霉素可用于石油脫臘、污水處理。 3. 小單孢菌屬：不形成氣生菌絲，菌絲斷裂繁殖，產(chǎn)生慶大霉素。 4. 放線菌屬：不形成氣生菌絲，也不形成孢子，菌絲有橫隔，一般為厭氣菌或兼性厭氣菌，多為致病菌（引起人和牛的顎腫病）。 第三節(jié) 其他原核微生物 一、 立克次氏體 1. 概念：是介于細菌與病毒之間，更接近與細菌的專性活細胞內(nèi)寄生的

27、致病性原核微生物。為紀(jì)念美國病理學(xué)家立克次而命名。（H.T. Ricketts 1909年發(fā)現(xiàn)該原核微生物，1910年感染該菌而犧牲。） 2. 生物學(xué)特性：菌體多為球桿狀；具完整的細胞結(jié)構(gòu)，有壁膜；G-，不運動，無芽孢；不能通過細菌過濾器（Q熱除外）；專性細胞內(nèi)寄生；二分裂繁殖；對禮花因素抗性弱（一般在56以上經(jīng)過30分鐘即可殺死）；壁中有特異性抗原。 3. 致病性： 疾?。苁谷嘶迹毫餍行园哒顐?，Q熱，姜蟲熱，戰(zhàn)壕熱等疾病。 媒介物：節(jié)肢動物（虱、蚤、蜱、螨） 癥狀：發(fā)熱，皮疹，中毒癥狀，血壓下降，休克死亡。 治療： 我國學(xué)者謝少文1934年首先用雞胚培養(yǎng)成功。 二、 衣原體 1. 概念

28、：是一類比立克次氏體小，代謝活性喪失更多的專性活細胞寄生的致病性原核微生物，是能通過細菌過濾器的一類能量寄生物。 2. 生物學(xué)特性：具完整細胞結(jié)構(gòu)，能通過細菌過濾器；G-，球形；能量寄生物（生物合成能力差，缺乏產(chǎn)能系統(tǒng)）；含有始體（大細胞，1-1.5微米）和原體（小細胞，0.2-0.4微米），只有原體有感染性；二分裂繁殖；對熱、乙醇、酚、醛較敏感； 3. 致病性： 疾病：砂眼，小兒肺炎，其他疾?。ǚ橇芫虻姥?、附件炎、淋巴肉芽腫等），砂眼衣原體。 鸚鵡、鴿、雞、鵝、牛、羊多種疾病，當(dāng)人吸入鳥的感染性分泌物后，能導(dǎo)致肺炎和毒血癥，鸚鵡熱衣原體。 癥狀： 治療: 對磺胺類藥物敏感。 我國學(xué)者湯非凡

29、1956年最早分離成功。 三、支原體 1. 概念：能離開活細胞獨立生活的最小原核微生物，因無細胞壁又稱類菌質(zhì)體。 2. 生物學(xué)特性：無細胞壁，能通過細菌過濾器，形態(tài)多樣（球形、絲狀、分支狀）；“油煎蛋”式菌落；細胞膜為三層膜結(jié)構(gòu)，并含固醇、類胡蘿卜素，抗?jié)B透；G-，無鞭毛，無芽孢；出芽繁殖；能在人工培養(yǎng)基上生長（前面兩種不能），不耐熱，不耐干，對青霉素敏感。 3.致病性：能引起人和畜禽患非典型性肺炎，尿道炎。 4.支原體與細菌L型的比較： 支原體細菌L型穩(wěn)定性：穩(wěn)定，不能恢復(fù)為具有細胞壁類型不穩(wěn)定，能恢復(fù)為具有細胞壁類型 培養(yǎng)基：不需要高濃度鹽類培養(yǎng)基也能保持需要高濃度鹽類的培養(yǎng)基才能保持 細

30、胞的完整性細胞的完整性 細胞膜：固醇含量高不含固醇 對青霉素的反應(yīng)：無不良反應(yīng)繁殖受影響 四、藍細菌 1. 概念：是一大類群分布極廣、異質(zhì)的、極大多數(shù)情況下營產(chǎn)氧光合作用的古老的原核微生物。光合作用和綠色植物相同，含有葉綠素a。 2. 生物學(xué)特性： 形態(tài)多樣，單細胞多為球狀或桿狀，細胞群為絲狀，或分支絲狀； G-，無鞭毛，但能作滑行運動； 含葉綠素a，無葉綠體，有類囊體； 有些有異形胞，是固氮作用的場所。 五、比較各類原核微生物的異同第四節(jié) 酵母菌 一、酵母菌的形狀和大小 1.形狀：單細胞，卵形、原形、圓柱形、檸檬形，有的呈鏈狀。 2.大?。翰顒e較大，一般長2-3微米（黃秀梨書上5-20微米）

31、，寬1-5微米，大的20-501-10微米。 二、酵母菌的細胞結(jié)構(gòu) 具真核細胞所具有的一切結(jié)構(gòu)（但無高爾基體）。 1. 細胞壁：不及細菌的堅韌，主要成份為葡聚糖和甘露聚糖（占干重的85%）另外有蛋白質(zhì)等。 芽痕：是芽脫落后，在母細胞上留下的瘢痕。 出生痕：子細胞從母細胞脫落時所帶的瘢痕。 2. 細胞膜：幾同細菌，但含有固醇，另外磷脂和蛋白質(zhì)種類于細菌不同，厚7,5nm。 3. 細胞質(zhì)：有細胞器（線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、液泡、脂類顆粒、微體等），核糖體為80S.4. 細胞核：有真正的細胞核，具核膜、核仁，DNA與組蛋白結(jié)合形成線狀染色體。 5. 特殊結(jié)構(gòu)： 莢膜：有些酵母（碎囊漢遜酵母）在壁外可形成磷酸

32、甘露聚糖性質(zhì)的莢膜。 菌毛：有些酵母具有真菌菌毛，（長10微米，直徑5-7微米，主要成份為蛋白質(zhì)）。 三、酵母菌的菌落特征 與細菌相似，但較大而厚，多不透明，表面光滑，濕潤、粘稠，易挑起，多呈乳白色或紅色。 四、酵母菌的繁殖方式 1. 無性繁殖： 芽殖：在成熟酵母細胞上長出一個小芽，芽細胞長到一定程度（兩細胞間形成橫壁）脫離母體，成為獨立的新個體。 裂殖：以細胞分裂的方式繁殖（幾同細菌）。 芽裂殖：是上述芽殖和裂殖的中間類型；少數(shù)酵母菌在一端出芽的同時在芽基處形成隔膜，把母細胞與子細胞分開，這種方式稱為芽裂殖。又稱芽裂或半裂殖。 2. 有性繁殖：酵母菌以形成子囊孢子的方式進行有性繁殖。它包括質(zhì)

33、配和核配階段及子囊孢子的形成階段。 質(zhì)配和核配：酵母菌生長發(fā)育到一定階段，分化出不同性別的兩種細胞，鄰近的兩個性別不同的細胞各自伸出一根管狀的原生質(zhì)突起，隨即相互接觸、局部融合并形成一個通道，完成質(zhì)配，形成異核體。隨后兩個核便在接合子中融合，形成二倍體核，完成核配。二倍體在融合管垂直方向上生出芽體，二倍體核移入芽內(nèi)，芽體從融合管上脫落形成二倍體細胞。他們可進行多代營養(yǎng)生長繁殖，形成二倍體的細胞群。二倍體細胞大，生活力強，故發(fā)酵工業(yè)中多采用二倍體酵母細胞。 子囊孢子形成：通常當(dāng)二倍體細胞移入營養(yǎng)貧乏的產(chǎn)孢培養(yǎng)基后，細胞便停止?fàn)I養(yǎng)生長而進入繁殖階段，營養(yǎng)細胞轉(zhuǎn)變成子囊。囊內(nèi)的核通過減數(shù)分裂，最終形

34、成4個或8個子核，每個子核與其附近的原生質(zhì)一起，在其表面形成一層孢子壁后就形成子囊孢子。 3.生活史：（以啤酒酵母為例） 五、常見的酵母菌 1. 啤酒酵母：麥芽汁培養(yǎng)基，25培養(yǎng)，生產(chǎn)上應(yīng)用的多是二倍體（細胞大，生活力強）。 2. 熱帶假絲酵母：為石油蛋白生產(chǎn)的重要酵母，能在玉米粉瓊脂培養(yǎng)基上產(chǎn)生大量的假菌絲。 第五節(jié)霉菌 一、霉菌的性狀和大小 1.形狀：絲狀真菌，絨毛狀，棉絮狀或蜘蛛網(wǎng)狀。 2.大?。阂话爿^大，能長滿整個培養(yǎng)基表面，菌絲2-10微米。為放線菌的10倍。 二、 結(jié)構(gòu) 1.菌絲結(jié)構(gòu)：分支或不分支的菌絲形成菌絲體。 無隔菌絲：單細胞，長管狀，多核生長時只有核的分裂和菌絲的延長，但細

35、胞仍是一個。（毛霉、根霉） 有隔菌絲：多個細胞，每個細胞有1-n個核（隔膜把菌絲分成許多小段，每一段為一個細胞），細胞間有隔膜孔使物質(zhì)得以勾通，（青霉、曲霉） 菌絲形態(tài)：營養(yǎng)菌絲；氣生菌絲；孢子絲。 2. 細胞結(jié)構(gòu)：幾同酵母菌等其他真核細胞，只是細胞壁主要由幾丁質(zhì)組成（數(shù)百個N-乙酰氨基葡萄糖經(jīng)1,4葡萄糖苷鍵聯(lián)接的多糖類聚合物）。其他水生低等的霉菌細胞壁為纖維素。 其余細胞膜、細胞質(zhì)、細胞核等同酵母菌。 三、 霉菌的菌落特征 菌絲粗長，菌落疏松，呈絨毛狀、棉絮狀或蜘蛛網(wǎng)狀無固定大小，一般較大，多有色澤，不易挑起。 四、 繁殖方式 以形成無性和有性孢子的方式進行繁殖。 1. 無性繁殖： 孢囊孢

36、子：為內(nèi)生孢子，孢子的頂端膨大形成孢子囊，內(nèi)形成很多孢囊孢子。 分生孢子：外生孢子，分生孢子?；蚓z頂端出芽或縊縮形成。 節(jié)孢子：菌絲斷裂而成。（粉孢子、裂生子） 厚垣孢子（厚壁孢子）：菌絲中間（個別頂端）的個別細胞膨大，原生質(zhì)濃縮，細胞壁變厚，形成的休眠孢子。 2.有性繁殖 一般經(jīng)質(zhì)配、核配、減分形成有性孢子（僅發(fā)生于特定條件下） 卵孢子：由兩個大小不同的配子結(jié)合和發(fā)育而成。小配子囊稱精子器，大型配子囊稱藏卵器，藏卵器中的原生質(zhì)收縮成團狀稱為卵球，精子器與藏卵器交配時，其細胞質(zhì)和細胞核通過受精管進入藏卵器與卵球結(jié)合，經(jīng)質(zhì)配和核配，發(fā)育成二倍體的卵孢子。 接合孢子：由菌絲上生出的形態(tài)相同或略有

37、不同的兩個配子囊接合而成的。 匍枝根霉兩菌絲相遇各生出側(cè)枝原配子囊，接觸后各自頂端膨大并產(chǎn)生橫隔，形成配子囊，其間橫壁消失，質(zhì)、核相互結(jié)合，外部形成厚壁接合孢子。 子囊孢子：子囊菌在子囊中形成的孢子。 同一菌絲或相鄰兩菌絲上的兩個大小和形狀不同的性細胞互相接觸并相互纏繞，受精后形成造囊絲，經(jīng)減分形成子囊，每個子囊產(chǎn)生2-8個子囊孢子，下面生出許多菌絲。包圍產(chǎn)囊絲形成子囊果。子囊果有3種：閉囊殼（無孔）；子囊殼（有孔）；子囊盤（盤狀）。 五、常見霉菌 1. 根霉：有假根、有匍匐枝、有囊托；為酒類的糖化菌，生產(chǎn)發(fā)酵飼料。（接合菌亞門，無隔，形成孢囊孢子） 2. 毛霉：無假根，無匍匐枝，無囊托；生產(chǎn)

38、腐乳，豆鼓，淀粉酶的菌類。（接合菌亞門，無隔，形成孢囊孢子） 3. 曲霉：分生孢子頭狀，有頂囊，有足細胞；釀酒，制醋的菌類。（有隔，形成分生孢子） 4. 青霉：孢子青色，帚狀；生產(chǎn)青霉素的菌類。（有隔，分生孢子） 第六節(jié) 病毒 一、病毒的大小 病毒粒子：是指成熟的具有侵襲力的病毒顆粒。 病毒的大小一般是指病毒粒子的大小。 體積極小，電鏡下才能看到，絕大多數(shù)能統(tǒng)購細菌過濾器，常以nm(納米)來表示。大小相差懸殊，最大的痘病毒200-250250-300100nm，最小的菜豆畸矮病毒（1981年我國分離）僅9-11nm，比大的蛋白質(zhì)分子（血清球蛋白22nm）還小2倍。 環(huán)狀動物病毒的直徑多數(shù)在40

39、-150nm 之間；球狀植物病毒的直徑在30nm左右；多數(shù)桿狀植物病毒的大小為110-90010-25nm。 二、病毒的形態(tài) 病毒的形態(tài)多種多樣，電鏡下：呈桿狀、球狀、卵圓狀、磚狀、蝌蚪狀、子彈狀和絲狀。但基本形態(tài)有三種：桿狀、球狀（或近似球狀）、蝌蚪狀。 植物和昆蟲病毒多為棒狀或桿狀（煙草花葉病毒，苜?；ㄈ~病毒，家蠶核型多角體病毒），少數(shù)為球狀（花椰菜花葉病毒）； 人、動物及真菌病毒多為球狀（腺病毒，口蹄疫病毒，脊髓灰質(zhì)炎病毒，流感病毒，蘑菇病毒等），少數(shù)呈磚狀、卵圓形（痘病毒），或子彈狀（水泡性口膜炎病毒，狂犬病毒，植物彈狀病毒）； 細菌病毒噬菌體 部分呈蝌蚪狀（T2、T4等T偶數(shù)噬菌體，噬菌體）； 部分呈球狀（X174、f2、MS2、Q等）； 部分呈絲狀（fd、f1、M13等） 三、病毒的化學(xué)組成 病毒的主要化學(xué)組分為核酸（DNA或RNA）和蛋白質(zhì)，少數(shù)帶被膜的大型病毒含脂類和糖類（來源于寄主的細胞膜）。 1. 蛋白質(zhì) 1） 特點： 種類較少（1-n種）； 含量有別（隨種而異）狂犬病毒含90%的蛋白質(zhì)