第四章數(shù)量性狀遺傳課件

1、第四章第四章 數(shù)量性狀遺傳數(shù)量性狀遺傳 遺 傳 性 狀 質(zhì)量性狀：相對性狀差異明顯，一般沒有 過渡類型，這種變異為不連續(xù) 變異，呈不連續(xù)變異的性狀。 數(shù)量性狀：表現(xiàn)連續(xù)變異的性狀。性狀的 變異是連續(xù)的，不同個(gè)體的性 狀很難進(jìn)行明確的分組求出不 同組之間的比例。 動(dòng)植物的大多數(shù)經(jīng)濟(jì)、農(nóng)藝性狀都是數(shù)量性 狀，因此研究數(shù)量性狀的表現(xiàn)、遺傳及其 改良具有重要的意義。 動(dòng)物：體重、產(chǎn)仔(卵)數(shù)、出欄期、肉質(zhì)等； 植物：成熟期、產(chǎn)量、粒重(果實(shí)大小)、品質(zhì) 等。 第一節(jié)第一節(jié) 數(shù)量性狀的遺傳特征數(shù)量性狀的遺傳特征 數(shù)量性狀是可以度量的。 數(shù)量性狀的變異表現(xiàn)為連續(xù)的，雜交后的 分離世代不能明確分組。需用統(tǒng)計(jì)

2、學(xué)方 法分析。 例如：水稻、小麥等植株的高矮、生育期的長短、 產(chǎn)量高低等性狀，不同品種間雜交的 F2，F(xiàn)3后代 群體都有廣泛的變異類型，不能明確地劃分為不 同的組統(tǒng)計(jì)每組的個(gè)體數(shù)，求出分離比例。 數(shù)量性狀一般容易受環(huán)境條件的影響而發(fā) 生變異，這種變異是不遺傳。 例如：玉米果穗長度不同的兩個(gè)品系雜交， F1的穗 長介于兩親本之間，呈中間型； F2出現(xiàn)連續(xù)變異， 不易分組，即使P1、P2（純合）也呈連續(xù)分布 （表4-1，圖4-1） 由于環(huán)境的影響，使基因型純 合的兩個(gè)親本和基因型雜合 一致的雜種第一代(F1)，各個(gè) 個(gè)體的穗長也呈現(xiàn)連續(xù)的分 布。F2群體既有由于基因分 離所造成的基因型差異，又 有

3、由于環(huán)境影響所造成的同 一基因型的表現(xiàn)型差異，所 以，F(xiàn)2的連續(xù)分布比親本和 F1都更廣泛。 控制數(shù)量性狀的遺傳基礎(chǔ)是多基因系統(tǒng)。 與質(zhì)量性狀的區(qū)別如下： 質(zhì)量性狀 數(shù)量性狀 差異明顯：個(gè)體間變異呈 差異不明顯：個(gè)體間變異呈 間斷性分布，可以明確分組歸類。 連續(xù)分布，不能分組歸類。 顯性作用強(qiáng)：F1通常表現(xiàn)為顯性。 顯性作用弱：部分、不完全 顯性。F1表現(xiàn)為中間型。 控制性狀的基因少。 控制性狀的基因多。 性狀表現(xiàn)受環(huán)境影響小。 性狀表現(xiàn)受環(huán)境影響大 與環(huán)境互作。 A組 B組 C組 P1 紅粒白粒 紅粒白粒 紅粒白粒 F1 紅粒 紅粒 紅粒 F2 3/4紅粒 15/16紅粒 63/64紅粒 1

4、/4白粒 1/16白粒 1/64白粒 分析結(jié)果表明： 小麥和燕麥中存在3對與種皮顏色有關(guān)、種類不同 但作用相同的基因，這 3對基因中的任何一對在單獨(dú) 分離時(shí)都可以產(chǎn)生31的比率，當(dāng) 3對基因同時(shí)分離 時(shí)，則產(chǎn)生63/641/64的比率； 上述雜交在F2的紅粒中又呈現(xiàn)各種程度的差異， 按紅色程度分為： A中:1/4紅粒2/4中紅粒1/4白粒 B中:1/16深紅4/16紅粒;6/16中紅;4/16淡紅;1/16白粒 C中:1/64極深紅6/64深紅15/64紅粒20/64中 紅15/64中淡紅6/64淡紅1/64白粒 紅色深淺程度的差異與基因數(shù)目有關(guān)，而與基因 種類無關(guān)。 理論解釋： 若設(shè)控制小麥

5、籽粒顏色的紅色基因?yàn)?R，白色基因 為r， R與r之間沒有明顯的顯隱性關(guān)系。 如B組：小麥籽粒顏色若受兩對基因決定，則 C組：小麥籽粒顏色若受三對重疊基因決定，則 上面兩個(gè)雜交試驗(yàn)都表明，當(dāng)基因的作 用為累加時(shí)，即每增加一個(gè)紅粒有效 基因(R)。子粒的顏色就要更紅一些。 由于各個(gè)基因型所含的紅粒有效基因 數(shù)的不同，就形成紅色程度不同的許 多中間類型子粒。 二、多基因假說的要點(diǎn) 數(shù)量性狀是受許多效應(yīng)微小的基因控制的 微效多 基因； 基因的效應(yīng)相等且可加，故又稱 累加基因。 等位基因缺乏顯性； RRRrrr，大寫字母僅表 示增效基因，小寫字母表示減效。 基因的作用受環(huán)境影響較大； 多基因往往具有多

6、效性，可以作為修飾基因，修 飾主基因的表達(dá)程度 微效多基因與質(zhì)量性狀的 主基因一樣位于染色體 上，單個(gè)基因的遺傳完全符合“三大定律”，但 是由于無法鑒定單個(gè)基因的作用，無法用三大定 律進(jìn)行分析。主要采用 統(tǒng)計(jì)方法分析。 用多基因假說可以解釋超親遺傳現(xiàn)象： P1（A1A1A2A2a3a3a4a4） P2 （a1a1a2a2A3A3A4A4） 中熟 中熟 F1: 中間型， F2 分離出超親類型： A1A1A2A2A3A3A4A4 a 1a1a2a2a3a3a4a4 特晚熟 特早熟 第三節(jié) 數(shù)量性狀的遺傳率 數(shù)量性狀遺傳研究的基本統(tǒng)計(jì)方法：數(shù)量性狀遺傳研究的基本統(tǒng)計(jì)方法： ?平均數(shù)平均數(shù) 它反映一組

7、數(shù)據(jù)的集中性，可作為兩組 資料差異程度的比較。通常應(yīng)用的是算術(shù)平均 數(shù)，是一組資料中所有觀察值的總和除以觀察 值總個(gè)數(shù)所得的商，表示如下： n x n xxxx x n? ? ? ? ? 321 方差和標(biāo)準(zhǔn)差 方差和標(biāo)準(zhǔn)差是用以反映一 組資料的變異程度即分散程度的兩個(gè)常用統(tǒng) 計(jì)參數(shù)。方差或標(biāo)準(zhǔn)差愈大，表示這組資料 的變異程度愈大，觀察值的集中性愈差，該 組觀察值的平均數(shù)的代表性愈小。 方差 是一組觀察值的離均差平方和與自由度的比 值，通常用S2 (或V)來表示，所帶單位是觀察值單 位的平方，計(jì)算公式為： S2（或V ）= = 標(biāo)準(zhǔn)差標(biāo)準(zhǔn)差(誤誤)是一組觀察值的離均差平方和與自 由度的比值的開平

8、方根值，通常用 S來表示。 ? 1 2 ? ? ? ? n xx S 在生物資料中表明平均數(shù)的范圍為 平均數(shù) 標(biāo)準(zhǔn)誤 一、遺傳率的概念 遺傳率（heritability）：或稱遺傳力，指 性狀的遺傳方差在總方差（表型方差）中 所占的比率。可以作為雜種后代進(jìn)行選擇 的一個(gè)指標(biāo)。 雜種后代性狀的形成決定于兩方面的因素： 一是親本的基因型，二是環(huán)境條件的影響。 某性狀的表現(xiàn)型的數(shù)值，稱為表現(xiàn)型值表現(xiàn)型值。 以P表示。是對個(gè)體某性狀度量或觀測到的 數(shù)值，是個(gè)體基因型在一定條件下的實(shí)際 表現(xiàn)，是基因型與環(huán)境共同作用的結(jié)果。 即決定P的因素有遺傳和環(huán)境，由遺傳因素決 定的部分叫基因型值（G），由環(huán)境因素決

9、 定的部分叫環(huán)境因子（E）。 則 P = G + E 以群體為研究單位時(shí)， 某一性狀的表型值 應(yīng)以群體均值來表 示，即： n P n PPP P n i i n ? ? ? ? ? 121 ? 同理可得： n E E n G G n i i n i i? ?, V P = VG + VE 三個(gè)方差的關(guān)系是： VP表現(xiàn)型方差（即總方差） VG基因型方差（或遺傳方差） VE環(huán)境方差 ?其中遺傳方差在總方差（表型方差）中所占的比率， 稱為廣義遺傳率。 遺傳方差 VG 遺傳方差 VG 廣義遺傳率= ? = ? 總方差 VP 遺傳方差 VG+環(huán)境方差VE 用用hB 2 表示， %100 2 ? P G

10、V V h B ?從基因作用來分析，基因型值可進(jìn)一步分 解為3個(gè)部分： G=A+D+I A：加性效應(yīng)，等位基因和非等位基因的累加等位基因和非等位基因的累加 效應(yīng)，可固定的分量。 D：顯性效應(yīng)，等位基因之間的互作效應(yīng)等位基因之間的互作效應(yīng), 屬屬 于非加性效應(yīng)。 I:上位性效應(yīng),非等位基因之間的相互作用非等位基因之間的相互作用, 屬屬 于非加性效應(yīng)。 因此，基因型方差可表示為： V G = VA + VD + VI 于是 P = （A + D + I ）+ E V P = （VA +V D+VI）+VE V A基因加性方差，是可固定的遺傳變量，可在上 代與下代之間傳遞。 V D顯性方差，是不可固

11、定的遺傳變異量。 V I上位方差，是不可固定的遺傳變異量。 因此，基因型加性方差占總方差的比值，稱為 狹義遺傳率。 基因型加性方差VA 狹義遺傳率= 100% 表型方差VP 用h N2 表示， 表示， V A h N 2 = 100% V P V A = 100% V A+VD+VI+VE 二、廣義遺傳率的估算方法 （一）可利用基因型純合的或基因型一致的 群體（如自交系親本及F1代）估算環(huán)境方差， 然后，從總方差中減去環(huán)境方差，即得基 因型方差。 基因型純合的或基因型一致的群體（如自交系親本 及F1代）基因型方差為 0，其表型方差即是環(huán)境方 差，從總方差中減去環(huán)境方差即得基因型方差。 即：VF

12、1=VE1 若F1與F2控制在相同的環(huán)境條件下，則 VF1=VE2 于是：VG=VF2-VF1 VG VG VF2-VF1 h B 2 = 100% = 100% = 100% VP VF2 VF2 以P82的表4-1的玉米穗長試驗(yàn)的結(jié)果，計(jì)算 其廣義遺傳率。 （二）從親本的表現(xiàn)型方差計(jì)算廣義遺傳率。 可利用親本品種（或自交系）的表現(xiàn)性方差 估算分離世代的環(huán)境方差， P1、P2和F1是 不分離世代，群體內(nèi)個(gè)體間無遺傳差異， 所表現(xiàn)出的不同都是環(huán)境因素引起的。故： VP 1=VE VP2=VE VF1=VE VE=1/2(VP1+V P2)或1/3(VP1+VP2+VF1) V F2-VF1 V

13、F2-1/2（VP1+VP2 ） h B 2 = 100% = 100% V F2 VF2 也以P82的表4-1的玉米穗長試驗(yàn)的結(jié)果，計(jì) 算其廣義遺傳率。 用此法求得的h B 2 和用F1求得的值大致相近。 三、狹義遺傳率的估算方法三、狹義遺傳率的估算方法 （一）利用F2和回交世代估算 設(shè)某一性狀受一對基因控制，則有： 一對基因： A a 基 因 型： AA Aa aa 基因型值： d h -d 用數(shù)軸圖表示：aa o Aa AA -d d h O點(diǎn)代表兩親本的中間值，即中親值。是測量一對 基因不同基因組合效應(yīng)的起點(diǎn)。 d代表距離起點(diǎn)正向或負(fù)向的基因加性效應(yīng)； h表示由顯性作用的影響所引起的與

14、加性效應(yīng)的偏差。 h值的大小取決于A與a的顯性程度。 當(dāng)h=0，兩等位基因無顯性 ， Aa加性效應(yīng) 當(dāng)0 hd， Aa部分顯性,即不完全顯性 當(dāng)h=d, Aa完全顯性 當(dāng)hd, Aa超顯性 aa o Aa AA h -d d 因?yàn)锳a這對基因在F2的分離比例為: （1/4）AA（2/4）Aa（1/4）aa F2代的平均效應(yīng)值（基因型值）為 : （1/4）(d)+（1/2）(h)+（1/4）（-d）=（1/2）h 如下表示： 基因型 頻率（f） 基因型值（x） fx fx2 AA 1/4 d （1/4）d （1/4）d2 Aa 1/2 h （1/2）h （1/2）h2 aa 1/4 -d -（1

15、/4）d （1/4）d2 合計(jì) n=1 fx=（1/2）h fx2=（1/2）d2+（1/2）h2 F2代的基因效應(yīng)及遺傳方差的估算： 則: ? 2 2 2 22222 11111 22424 F fx fx n V n addad ? ? ? ? ? d2 h2 h2 d2 h2 若性狀受k對基因控制，設(shè)各對基因效應(yīng)相等，且 是累加的，基因之間既無連鎖也無互作，則： ? 2 222222 1212 22 11 24 11 24 Fkk Vaaaddd ad ? ? ? 設(shè) 22 AD VaVd? ? 則 若考慮環(huán)境的影響，則 : 2 11 24 FAD VVV? 2 11 24 FADE V

16、VVV? (d12+d22+.+dk2) (h12+h22+hk2) d2 h2 D d2 h 2 H D H H D 計(jì)算狹義遺傳率還需求出F1分別與兩親本回交所得子代 的遺傳方差。設(shè)B1為F1Aa與AA親本回交的子代，B2為F1Aa與 aa親本回交的子代。則B1遺傳方差的計(jì)算如下表： B1的平均效應(yīng)值及遺傳方差的估算 基因型 頻率（f） 值（x） fx fx2 AA 1/2 d （1/2）d （1/2）d2 Aa 1/2 h （1/2）h （1/2）h2 合計(jì) n=1 （1/2）（d+h） （1/2）（d2+h2） ? 1 22 22 111 244 B Vadadad?同理可得： ? 2

17、 21 4 B Vad? 則： ? 12 22 22 111 442 BB VVadadad? (d2+h2) (d+h)2 (d-h)2 (d+h)2 (d-h)2 (d+h)2 (d2+h2) 利用F2、B1和B23個(gè)群體的方差估算狹義遺傳 率，用VF2減去VB1和VB2的總和，就可消去 顯性作用和環(huán)境的方差，而得到由基因加 性作用的方差，然后用VF2的總方差除之， 即得狹義遺傳率。 V A 狹義遺傳率h N2 = 100% V P 2V F2-(VB1+VB2 ) = 100% V F2 用一個(gè)小麥雜交例子計(jì)算狹義遺傳率如下： 把上述數(shù)值代入公式得狹義遺傳率 2V F2-(VB1+VB2) hN2 100% V F2 29.06/40.35100%72% 小麥抽穗期的狹義遺傳率是 72% 小麥抽穗期的h N2=72%, 兩親本 的平均表型方差為 10.68，F(xiàn) 2 表 型方差為 40.35。 試求：V E V A h B2 四、遺傳率在植物育種上的應(yīng)用四、遺傳率在植物育種上的應(yīng)用 某一性狀的遺傳力越大，后代表型受遺傳因素的作用越大，某一性狀的遺傳力越大，后代表型受遺傳因素的作用越大， 越不容