第三講植物生理.

1、第三講 植物生理一、競賽中涉及的問題根據(jù)最新國際生物學(xué)奧林匹克競賽（IBO ）綱要和全國中學(xué)生生物學(xué)競賽大綱（試行）要求，有關(guān)植物生理學(xué)的內(nèi)容主要包括：水分、礦質(zhì)營養(yǎng)的吸收和運輸；光合作用；呼吸作用；蒸騰作用；生長和發(fā)育， 激素；生殖。上述內(nèi)容中，原中學(xué)生物教學(xué)大綱中已有的不再重復(fù)，只對其他一些在競賽中經(jīng)常遇到但又 難于理解的內(nèi)容作些簡要的分析或說明。（一）水分的吸收、運輸1自由能和水勢 當(dāng)把一小塊高錳酸鉀結(jié)晶投入到一盛有純水的燒杯中時，高錳酸鉀分子會迅速地由結(jié)晶處向燒杯中的 其他地方遷移。這種遷移之所以能夠發(fā)生，完全是由于結(jié)晶與燒杯中的其他地方存在著化學(xué)勢差的結(jié)果。 化學(xué)勢就是在恒溫恒壓條件

2、下，一摩爾的物質(zhì)分子所具有的自由能，自由能則是在恒溫恒壓條件下能夠用 于做功的能量。所以化學(xué)勢就是指物質(zhì)分子能夠用于做功的能量的度量。其大小與物質(zhì)的濃度或純度呈正 相關(guān)關(guān)系，并且能夠指示物質(zhì)分子發(fā)生反應(yīng)或產(chǎn)生運動的方向和限度。在上述系統(tǒng)中，高錳酸鉀分子遷移 消耗的就是高錳酸鉀分子的化學(xué)勢或者說就是高錳酸鉀分子的自由能。正因為如此，高錳酸鉀分子也只能 由化學(xué)勢較高的結(jié)晶向化學(xué)勢較低的其他地方遷移，直到燒杯各處高錳酸鉀的化學(xué)勢都相等為止。這種物 質(zhì)分子順著化學(xué)勢梯度或濃度遷移的現(xiàn)象就叫擴散?；瘜W(xué)勢用卩來表示，單位是耳格/摩爾或達因厘米/摩爾。在上述系統(tǒng)中高錳酸鉀分子擴散的同時，水分子也在擴散，消耗

3、的是水的化學(xué)勢，是水中能夠用于做 功的能量度量。 其大小當(dāng)然能夠指示水分子發(fā)生反應(yīng)或產(chǎn)生運動的方向和限度，包括植物體內(nèi)的水分運動。但是，任何物質(zhì)分子的化學(xué)勢的絕對值并不容易測定，水的化學(xué)勢亦如此。我們通常所說的水的化學(xué)勢實 際上是一個差值，是系統(tǒng)中水的化學(xué)勢與OC、1.013X 105 Pa下純水的化學(xué)勢之差。盡管純水的化學(xué)勢的絕對值也不易測定，但人們可以規(guī)定一個值來作為純水的化學(xué)勢，其他溶液的水的化學(xué)勢就通過與純水的 化學(xué)勢的值進行比較而得到。但是，在植物生理學(xué)上，一般并不以水的化學(xué)勢差的大小來指示水分運動的方向和限度，而是以水勢 的大小來指示的。水勢就是每偏摩爾體積水的化學(xué)勢差，就是水的化

4、學(xué)勢差被水的偏摩爾體積來除所得的 商。即：式中9表示的是水勢；卩w表示的是系統(tǒng)中水的化學(xué)勢；卩wO表示的是純水的化學(xué)勢；卩表示的是化學(xué)勢差； 表示的是系統(tǒng)中水的偏摩爾體積?，F(xiàn)舉一例來說明。在20C、1.013 X 105Pa下，一摩爾純水的體積是 18.09mL , 摩爾純乙醇的體積是 58.35mL，但二者 相混合后的體積并不等于 18.09 + 58.35 = 76.44mL，而是74.40mL。就是說在這個系統(tǒng)中，一摩爾的水所體 現(xiàn)出來的體積已不再是 18.09mL （而是17.0mL），一摩爾的乙醇所體現(xiàn)出來的體積也不再是58.35mL （而是57.40mL ）。這17.0mL和57.

5、40mL分別是水和乙醇在此混合物中此條件下的偏摩爾體積。水勢的大小決定于化學(xué)勢差的大小，純水的化學(xué)勢最大，并規(guī)定在0C、1.013X 105Pa下為0，所以純水的水勢也最大，在 0C、1.013X 105Pa下也為0。其他的任何溶液（在開放系統(tǒng)中）都由于溶質(zhì)的存在， 降低了水的自由能而使水的化學(xué)勢都小于純水，全為負值。水勢當(dāng)然也比純水小，也全為負值。水勢的大小能夠指示水分發(fā)生反應(yīng)或產(chǎn)生運動的方向和限度，并且與化學(xué)勢所指示的完全相同，無論 在植物體外還是在植物體內(nèi)，水分總是順著水勢梯度由高水勢流向低水勢區(qū)。水勢的單位是壓力單位，達 因/厘米2,這可由書=卩/推出，通常以帕斯卡（pa）來表示。2植

6、物細胞的水勢與滲透吸水 成熟的植物細胞外為纖維素和果膠質(zhì)組成的細胞壁，中央有一個大的液泡，細胞壁和液泡之間則是細 胞的原生質(zhì)體。從物質(zhì)透過角度講，細胞壁是一個完全的透性膜，水分和溶質(zhì)都可以自由地透過。而原生 質(zhì)膜和液泡膜則是分別透性膜。而且原生質(zhì)膜和液泡膜之間的中質(zhì)也并非是任何物質(zhì)都容易透過的結(jié)構(gòu)。這樣我們就有充分的理由將細胞的整個原生質(zhì)體（原生質(zhì)膜、液泡膜和中質(zhì)）看做是一個分別透性膜。液 泡中是具有一定滲透勢的溶液，那么植物細胞所處的環(huán)境溶液的情況就不外乎三種。即環(huán)境溶液的水勢高 于細胞的水勢（高水勢液） ，環(huán)境溶液的水勢低于細胞的水勢（低水勢液） ，環(huán)境溶液的水勢與細胞的水勢 相等（等水勢

7、液） 。但不論處在何種情況下，植物細胞與外界溶液之間都能夠發(fā)生滲透作用，只不過在第三 種情況下，由于細胞內(nèi)外無水勢差的存在，外觀上沒有水分進出細胞的現(xiàn)象發(fā)生。所以說一個成熟的植物 細胞與外界環(huán)境溶液共同構(gòu)成了一個滲透系統(tǒng)，能夠發(fā)生滲透作用。植物細胞以滲透吸水為主，吸水的動 力來自細胞內(nèi)外的水勢之差，那么，植物細胞的水勢又該如何計算呢？成熟的植物細胞中央有大的液泡，其內(nèi)充滿著具有一定滲透勢的溶液，所以滲透勢肯定是細胞水勢的組成之一，它是由于液泡中溶質(zhì)的存在而使細胞水勢的降低值。因此又稱為溶質(zhì)勢，用書s表示。由于純水的滲透勢最大，并規(guī)定為 0，所以任何溶液的滲透勢都比純水要小，全為負值。當(dāng)細胞處在

8、高水勢溶液 中時，細胞吸水，體積擴大，由于細胞原生質(zhì)體和細胞壁的伸縮性不同，前者大于后者，所以細胞的吸水 肯定會使細胞的原生質(zhì)體對細胞壁產(chǎn)生一種向外的推力，即膨壓。反過來細胞壁也會對細胞原生質(zhì)體、對 細胞液產(chǎn)生一種壓力，這種壓力是促使細胞內(nèi)的水分向外流的力量，這就等于增加了細胞的水勢。這個由于壓力的存在而使細胞水勢的增加值就稱為壓力勢，用屮p表示。其方向與滲透勢相反，一般情況下為正值。此外，細胞質(zhì)為親水膠體，能束縛一定量的水分，這就等于降低了細胞的水勢。這種由于細胞的膠體 物質(zhì)（襯質(zhì)）的親水性而引起的水勢降低值就稱為細胞的襯質(zhì)勢，以屮m表示。所以說，植物細胞的吸水不僅決定于細胞的滲透勢書s,壓

9、力勢書p,而且也決定于細胞的襯質(zhì)勢書 m。一個典型的植物細胞的水勢 應(yīng)由三部分組成，即書 w =書s+書p+書m。從作用效果看，書s和書m是使水分由細胞外向細胞內(nèi)流的力量；書p則是使水分由胞內(nèi)向外滲的力量；就是說書s和書m的符號與書p的符號相反，書s和書m為負，而書p為正。理論上細胞的水勢書w應(yīng)由書s、書p和書m三部分組成，但書s、書p和書m在細胞水勢中所占的比例 則是隨著細胞的發(fā)育時期及細胞所處的狀態(tài)的改變而變化的。就書m來講，干燥種子和未形成液泡的細胞中，書m是一個很大的負值；而在有液泡的細胞中，由于細胞的襯質(zhì)部分已被水飽和，書m等于零或接近于零，其絕對值很小（v 0.1），相對于絕對值很

10、大的水勢來講，就十分的微不足道了。因此，在計算有液 泡細胞水勢的時候，書m通?？梢允〉?。即有液泡細胞的水勢可以用公式書 ws+書p進行表示和計算。 當(dāng)書w低于外界溶液時，細胞即可吸水。在一般情況下，細胞的書p為正值，但處于強烈蒸騰環(huán)境中的細胞的書p為負值，而不為正值。細胞蒸騰失水，細胞體積縮小，最后可失去膨壓而達到萎蔫的程度，但此時一般并不能引起質(zhì)壁分離，原因是水 與細胞壁的附著力很強，這樣在原生質(zhì)體收縮時細胞壁被向里拉，甚至發(fā)生褶皺變形。同時，細胞壁產(chǎn)生 的反作用力使原生質(zhì)體和細胞液處于張力的狀態(tài)。張力相當(dāng)于負的壓力；在計算水勢時應(yīng)取負值。因此， 在產(chǎn)生張力時，細胞的水勢將變得比書s更負。3

11、根系吸水及水分沿導(dǎo)管或管胞上升的動力 植物體水分的獲得主要借助于根系對土壤中水分的吸收。根系的吸水方式有兩種，即主動吸水和被動 吸水。主動吸水是由于根本身的生理活動而引起的水分吸收，與地上部分的活動無關(guān)，吸水動力是根壓。 被動吸水由蒸騰作用而引起，而與根系的活動無關(guān)，吸水的動力是蒸騰拉力。那么，根壓和蒸騰拉力是怎 樣產(chǎn)生的呢？關(guān)于根壓產(chǎn)生的機制現(xiàn)在還不很清楚，一般是用滲透理論來解釋。為更好地理解這個理論，必須首先 了解植物體的結(jié)構(gòu)。植物體從空間上可分為三個部分，即共質(zhì)體、質(zhì)外體和液泡。共質(zhì)體是指植物體中所有細胞中活的部 分，即是指整個植物體的原生質(zhì)總體。由于各細胞原生質(zhì)之間有許多胞間連絲相連，

12、所以共質(zhì)體是一個連 續(xù)的系統(tǒng)或體系。質(zhì)外體則是指細胞壁、細胞間隙和木質(zhì)部導(dǎo)管等原生質(zhì)體以外的部分。水分和溶質(zhì)可以 在其中自由擴散。和共質(zhì)體不同，質(zhì)外體是不連續(xù)的，由于內(nèi)皮層凱氏帶的存在，內(nèi)皮層就將質(zhì)外體分隔 成為兩個區(qū)域，其一在內(nèi)皮層外，包括皮層部分的細胞壁、細胞間隙，這部分可以和土壤溶液之間保持水 分和溶質(zhì)的擴散平衡。另一區(qū)域在中往內(nèi)，包括中柱部分的細胞壁、細胞間隙及成熟的導(dǎo)管。內(nèi)外兩部分 質(zhì)外體之間的水分和溶質(zhì)的交流，都只有通過內(nèi)皮層細胞原生質(zhì)體部分來進行。液泡由于有液泡膜和原生 質(zhì)體隔開，所以它既不屬于質(zhì)外體，也不屬于共質(zhì)體，而且它們也不連續(xù)成整體。滲透理論認為：土壤中含有豐富的離子，在

13、質(zhì)外體的外部（皮層） ，離子隨土壤溶液進入質(zhì)外體直至內(nèi) 皮層，溶液中的離子可被活細胞主動吸收，即由質(zhì)外體進入共質(zhì)體。在共質(zhì)體中，這些離子可以通過胞間 連絲從一個細胞運至另一個細胞，通過內(nèi)皮層進入中柱的活細胞。之后細胞中的離子又被動地擴散到導(dǎo)管 中，即由共質(zhì)體進入質(zhì)外體。其結(jié)果，內(nèi)皮層以外的質(zhì)外體離子濃度降低，水勢增高；而內(nèi)皮層以內(nèi)的質(zhì) 外體離子濃度增高，水勢降低。這樣內(nèi)外質(zhì)外體之間就形成了一個水勢梯度，于是水經(jīng)過內(nèi)皮層的滲透作 用而進入中往，進入導(dǎo)管，使導(dǎo)管內(nèi)產(chǎn)生一種靜水壓力即根壓，水分即沿導(dǎo)管上升。蒸騰拉力是由于蒸騰作用而產(chǎn)生的。由于蒸騰，靠近氣孔下腔的葉肉細胞含水量減少。水勢降低，向 相鄰

14、細胞吸取水分，當(dāng)相鄰細胞水勢減低時，轉(zhuǎn)向其相鄰細胞吸水，如此依次傳遞直至向?qū)Ч芪?。這就 猶如造成了一種將導(dǎo)管中的水向上拉的力量，這種由于蒸騰作用產(chǎn)生的一系列水勢梯度使導(dǎo)管中水分上升 的力量就稱為蒸騰拉力。主動吸水和被動吸水并存，但二者在根系吸水過程中的比重卻很不相同。一般被 動吸水占有很大的比重，主動吸水很少。所以蒸騰拉力是根系吸水和水分沿導(dǎo)管或管胞上升的主要動力。 這里就產(chǎn)生了一個問題，蒸騰拉力將導(dǎo)管中的水柱向上拉，同時水柱本身的重力又將水柱向下拖，水柱的 兩端同時受到上拉下拖兩種力量的作用，使水柱處于緊張狀態(tài)，產(chǎn)生張力，水柱就有發(fā)生中斷的趨勢，而 導(dǎo)管中水柱的連續(xù)性對根系的吸水和水分上升

15、來講又是必要的。那么，在這種情況下，導(dǎo)管中的水柱如何 能保持連續(xù)而不發(fā)生中斷呢？眾所周知，水分子與水分子之間的內(nèi)聚力很大，可達一300 x 105Pa，同時水分子與導(dǎo)管或管胞內(nèi)纖維素分子之間還有強的附著力，它們遠遠大于水柱的張力（一5一30x 105Pa）o所以導(dǎo)管或管胞中的水柱可以保持連續(xù)，保證在蒸騰作用進行時木質(zhì)部中的水分能不斷向上運輸。這種以水 分子的內(nèi)聚力大于張力來解釋水分上升的學(xué)說稱為內(nèi)聚力學(xué)說，也稱為蒸騰-內(nèi)聚力 -張力學(xué)說，是 19 世紀末愛爾蘭人迪克松提出的。（二）礦質(zhì)元素的吸收和運輸1植物細胞對礦質(zhì)元素的吸收植物細胞吸收礦質(zhì)元素的方式有三種：被動吸收、主動吸收和胞飲作用。其中

16、被動吸收和主動吸收是 植物細胞吸收礦質(zhì)元素的主要方式。（ 1 ）被動吸收被動吸收：是指由于擴散作用或其他物理過程而進行的吸收，是不需要消耗代謝能量的，故又稱非代 謝性吸收。 簡單擴散：擴散作用是指氣體分子、溶劑分子、溶質(zhì)分子從濃度高的部位向低濃度的部位均勻分布 的趨向。當(dāng)外界溶液的濃度大干細胞內(nèi)部溶液濃度時，外界溶液中的溶質(zhì)便擴散進入細胞內(nèi)，當(dāng)細胞內(nèi)外 的濃度差大時，細胞大量吸收物質(zhì)，但隨著濃度差變小，吸收也隨之減少，直至細胞內(nèi)外濃度達到平衡為 止。所以濃度差是決定細胞靠擴散作用吸收物質(zhì)的主要因素。 杜南平衡： 杜南平衡是一種特殊的積累離子的現(xiàn)象。 杜南平衡的結(jié)果是膜兩側(cè)某離子的濃度不相等，

17、但也達到了平衡。植物細胞的質(zhì)膜是一種半透膜。細胞內(nèi)含有許多帶電荷的不能擴散到細胞外的大分子化合物（如蛋白質(zhì)，R-），成為不擴散離子，它們可以與陽離子形成鹽類（如蛋白質(zhì)的鉀鹽，KR），設(shè)其濃度為Ci，把這樣的細胞放在濃度為 C。的KCI溶液中，由于細胞內(nèi)沒有 Cl -，所以Cl -沿著濃度梯度由 外界溶液擴散入細胞內(nèi)，同時K+也進入細胞內(nèi)，以保持電中性。由于R 不能向細胞外擴散，使得細胞內(nèi)的K +被保留在細胞內(nèi)。經(jīng)過一段時間后，細胞內(nèi)外離子擴散速度相等，達到平衡狀態(tài)，此時，細胞內(nèi) 可擴散負離子和正離子濃度的乘積等于細胞外正負離子濃度乘積。即：K + 內(nèi) x Cl 內(nèi)=K + 外x Cl 外由于細

18、胞內(nèi)有部分可擴散正離子被不擴散的負離子吸引，所以擴散平衡時，細胞內(nèi)K+濃度大于細胞外K +的濃度，呈現(xiàn)離子積累現(xiàn)象，此時細胞外CI 的濃度大于細胞內(nèi) CI 濃度。這種離子積累不需要消耗能量。（ 2）主動吸收在生物膜上，有一類專門運送物質(zhì)的蛋白質(zhì)大分子（稱運輸酶、或透過酶） ，能有選擇性的把膜外的物 質(zhì)透過膜送到膜內(nèi)，也可把膜內(nèi)物質(zhì)運送到膜外。這種物質(zhì)轉(zhuǎn)運有兩個特點：需要消耗呼吸作用所提供 的能量， 且被轉(zhuǎn)運的離子或分子數(shù)量與所消耗的能之間有一定的量的關(guān)系； 轉(zhuǎn)運的速度超過擴散的速度； 當(dāng)轉(zhuǎn)運達到最終的穩(wěn)衡狀態(tài)時，膜兩側(cè)物質(zhì)的濃度不相等。這種利用呼吸釋放的能量做功而逆著濃度梯度 快速吸收離子的過

19、程稱為細胞的主動吸收。凡是影響呼吸作用的因素，都會影響細胞的主動吸收。2植物吸收礦質(zhì)元素的特點（1）離子的選擇吸收植物從環(huán)境中吸收離子時是具有選擇性的， 即吸收離子的數(shù)量不與環(huán)境溶液中離子濃度成正比。 例如， 池塘水中K +的濃度較低，但生長在池中的麗藻液泡中積累的K+濃度很高。海水中 Na +濃度很高，但生長在海水中的法囊藻液泡中 Na +濃度比較低。這種選擇性吸收不僅表現(xiàn)在對不同的鹽分吸收量不同，而且對同一鹽的陽離子和陰離子吸收量也不相同。例如，供給（NH4）2SO4時，根對NH4 +吸收多于SO42-，所以溶液中留有許多，使溶液的氫離子濃度增大，這種鹽稱為生理酸性鹽。大多銨鹽屬于這類鹽。

20、相反， NaNO3 和 Ca（NO3）2 屬生理堿性鹽。此外，還有一類化合物的陰離子和陽離子幾乎以同等速度被極吸收， 對土壤溶液的酸堿性不產(chǎn)生影響，這類鹽稱為生理中性鹽，如 NH4NO3 。（2）單鹽毒害和離子對抗如果將植物培養(yǎng)在只含一種金屬離子的溶液中，即使這種離子是植物生長發(fā)育所必需的，如K + ,而且在培養(yǎng)液中的濃度很低，植物也不能正常生活，不久即受害而死。這種由于溶液中只含有一種金屬離子 而對植物起毒害作用的現(xiàn)象稱為單鹽毒害。如果 在能引起毒害作用的溶液中加入另一種礦質(zhì)離子，其對 植物的毒害作用即能減弱或消失，這種離子間能夠相互消除毒害的現(xiàn)象稱為離子對抗。如在KCl 溶液中加入少量的C

21、a2 +,則K +對植物就不產(chǎn)生毒害作用，即 Ca2 +能對抗K +。植物只有在含有適當(dāng)比例的多 種鹽的溶液中，才能很好的生長，因為這時各種離子的毒害作用已基本上被消除。也就是說，這種溶液既 能保證植株有良好的充足的礦質(zhì)營養(yǎng)，又對植物無毒害效應(yīng)，這種溶液就稱為平衡溶液。相對來說，土壤 溶液就是平衡溶液。值得注意的是： 并不是任何一種其他離子的存在都能對抗由于某一種離子而引起的毒害作用。如 K、Na+之間就不存在對抗作用，因為二者對原生質(zhì)的影響是一致的。而Ca2 +與它們的作用正相反，故 Ca2+與K +、Na+可以產(chǎn)生拮抗。同樣 Ba2 +不能對抗Ca2 +和Mg2 +，原理也在于此。3礦質(zhì)元

22、素在植物體內(nèi)的運輸 根部吸收的礦質(zhì)元素，有一部分留在根內(nèi)，大部分運輸?shù)街参矬w的其他部分。根部吸收的無機氮大部 分在根內(nèi)轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C氮化合物。氮的主要運輸形式是氨基酸（天冬氨酸）和酪氨（天冬酰氨和谷氨酰氨），還有少量以N03 形式向上運輸。磷主要以 H2PO4 或HPO42 形式運輸，也有少量磷在根部轉(zhuǎn)變?yōu)橛?機磷向上運輸。硫的運輸形式主要是 SO42，也有少量硫以蛋氨酸或谷胱甘肽之類的有機硫形式運輸。金屬離子都以離子狀態(tài)運輸。根部吸收的礦質(zhì)元素進入導(dǎo)管后，沿木質(zhì)部隨著蒸騰流向上運輸。葉片吸收的礦質(zhì)元素在莖部主要是 經(jīng)韌皮部向上向下運輸，也可從韌皮部橫向運輸?shù)侥举|(zhì)部，再向上運輸。有些礦質(zhì)元素進入植

23、物體后形成難溶解的穩(wěn)定化合物，而被固定下來，不能移動，只能利用一次。最 典型的元素是鈣，其次是鐵、錳等。這類元素在植物體內(nèi)的分布特點是器官越老含量越高。有些元素在植 物體內(nèi)可多次利用，即該類元素形成化合物后，又可被分解，運輸?shù)狡渌枰钠鞴偃?。被再利用的元?中以氮、磷最為典型。（三）光合作用 光合作用大致可分為下列三大步驟：第一步，光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換成電能的過程（通過原初反應(yīng) 完成）；第二步電能轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S的化學(xué)能過程（通過電子傳遞和光合磷酸化完成） ；第三步，活躍的化學(xué)能 轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定的化學(xué)能過程（通過碳同化完成） 。第一、二兩大步驟基本上屬于光反應(yīng)，第三大步驟屬于暗反 應(yīng)（見下表） 。1

24、原初反應(yīng)原初反應(yīng)包括光能的吸收、傳遞與轉(zhuǎn)換過程。根據(jù)其功能來區(qū)分，葉綠體片層結(jié)構(gòu)上的色素又可區(qū)別為兩種：一種是作用中心色素，少數(shù)特殊狀態(tài)的葉綠素a分子屬于此類，它具有光化學(xué)活性，既是光能的”捕捉器，又是光能的轉(zhuǎn)換器”（把光能轉(zhuǎn)換為電動勢）；另一種是聚光色素，沒有光化學(xué)活性，只有收集和傳遞光能的作用，能把光能聚集起來，傳到作 用中心色素，絕大多數(shù)色素（包括大部分葉綠素a和全部葉綠素b、B -胡蘿卜素、葉黃素、藻紅蛋白和藻藍蛋白）都屬于聚光色素。當(dāng)波長范圍為400700nm的可見光照到綠色植物上時，聚光系統(tǒng)的色素分子吸收光量子被激發(fā)起來。 由于葉綠體片層上的色素分子排列得很緊密，光能在色素分子間以

25、誘導(dǎo)共振方式進行傳遞。能量可以在相 同色素分子之間傳遞，也可以在不同色素分子之間傳遞。能量傳遞的效率很高，速度很快，這樣就把大量 的光能吸收、聚集，并迅速傳遞到作用中心色素分子，以進行光反應(yīng)，這個反應(yīng)部位稱為作用中心。光合 作用中心至少包括一個光能轉(zhuǎn)換色素分子（P）、一個原初電子受體（A）和一個原初電子供體（D），才能導(dǎo)致電荷分離，將光能轉(zhuǎn)換為電能，并且累積起來。作用中心色素分子一般用其對光線吸收高峰的波長作 標(biāo)志，例如 P700 代表光能吸收高峰在 700的色素分子。 作用中心的原初電子受體是指直接接受作用中心色 素分子傳來電子的物體。作用中心原初電子供體，是指以電子直接供給作用中心色素分子

26、的物體。光合作 用的原初反應(yīng)是連續(xù)不斷地進行的，因此必須有連續(xù)不斷的最終電子供體和最終電子受體，構(gòu)成電子的源和流。高等植物最終的電子供體是水，最終的電子受體是NADP +。下圖表示光合作用的能量吸收、傳遞與轉(zhuǎn)換的關(guān)系。光合作用原初反應(yīng)的能量吸收、傳遞與轉(zhuǎn)換圖解粗的波浪箭頭是光能的吸收，細的波浪箭頭是能量的傳遞，直線箭頭是電子傳遞。空心圓圈代表聚光 性葉綠素分子，有黑點圓圈代表類胡蘿卜素等輔助色素。P 是作用中心色素分子， D 是原初電子供體， A是原初電子受體， e 是電子從圖中可以看出，聚光色素分子將光能吸收、傳遞至作用中心后，使作用中心色素（P）被激發(fā)而成為激發(fā)態(tài)，放出電子給原初電子受體（

27、A），中心色素失去的電子可由原初電子供體（ D）來補充，于是中心色素恢復(fù)原狀，而原初電子供體被氧化。這樣不斷地氧化還原，就把電子不斷地傳遞給原初電子受體，從 而完成了光能轉(zhuǎn)換為電能的過程。2電子傳遞和光合磷酸化作用中心色素分子被激發(fā)后， 把電子傳遞給原初電子受體，轉(zhuǎn)為電能， 再通過水的光解和光合磷酸化， 經(jīng)過一系列電子傳遞體的傳遞，最后形成 ATP和NADPH + H + ,從而將電能轉(zhuǎn)化為活躍的化學(xué)能，并把 化學(xué)能貯藏于這兩種物質(zhì)之中。光合作用的光化學(xué)反應(yīng)是由兩個光系統(tǒng)完成的。由于現(xiàn)代研究技術(shù)的進展，已經(jīng)直接從葉綠體中分離 出下列兩個光系統(tǒng)，即光系統(tǒng)1（簡稱PSI ）和光系統(tǒng)H （稱 PSD

28、）o每個光系統(tǒng)均具有特殊的色素復(fù)合體及一些物質(zhì)。光系統(tǒng)I的顆粒較小，直徑為110埃，位于類囊體膜的外側(cè)；光系統(tǒng)H的顆粒較大，直徑為175埃，位于類囊體膜的內(nèi)側(cè)。PSI的光反應(yīng)是長波光反應(yīng)，其主要特征是NADP +的還原，其作用中心是P700o當(dāng)PSI的作用中心色素分子 P700吸收光能而被激發(fā)后，把電子供給Fd （鐵氧還蛋白），在NADP 還原酶的參與下，F(xiàn)d把NADP +還原成NADPH + H +。PSD的光反應(yīng)是短波光反應(yīng)，其主要特征是水的 光解和放氧。光系統(tǒng)H的作用中心色素分子可能是P680,它吸收光能，把水分解，奪取水中的電子供給光系統(tǒng)I。連接著兩個光系統(tǒng)的電子傳遞鏈，是由一系列互相

29、銜接著的電子傳遞物質(zhì)（光合鏈）組成的。光 合鏈中的電子傳遞體是質(zhì)體醌（PQ）、細胞色素b559、Cytf和質(zhì)體藍素（PC）等。關(guān)于兩個光系統(tǒng)的光化 學(xué)反應(yīng)和電子傳遞，如圖下圖所示。光合作用中的兩個光化學(xué)反應(yīng)和電子傳遞Z-原初電子供體 Q-未知因素 Fd-含鐵氧化還原蛋白（0.43伏）光合作用中，磷酸化和電子傳遞是偶聯(lián)的，在光反應(yīng)的電子傳遞過程中能產(chǎn)生ATP ，即葉綠體在光作用下把無機磷和 ADP 轉(zhuǎn)化成 ATP ，形成高能磷酸鍵， 此稱為光合磷酸化。 光合磷酸化又分為非循環(huán)式光合 磷酸化和循環(huán)式光合磷酸化兩種類型。光系統(tǒng)H所產(chǎn)生的電子，即水光解釋放出的電子，經(jīng)過一系列的傳遞，在細胞色素鏈上引起

30、了ATP的形成。同時把電子傳遞到 PS I上去，進一步提高能位，使 H +還原NADP +成為NADPH + H +。在這個 過程中，電子傳遞不回到原來的起點，是一個開放的通路，故稱非循環(huán)式光合磷酸化。其反應(yīng)式為：2ADP2Pi2NADP 2H2O 2ATP2NADPH 2HO2光系統(tǒng)I產(chǎn)生的電子經(jīng)過鐵氧還蛋白和細胞色素b563等后，只引起 ATP的形成，而不放氧，不伴隨其他反應(yīng)。在這個過程中，電子經(jīng)過一系列傳遞后降低了位能，最后經(jīng)過質(zhì)體藍素重新回到原來的起點， 也就是電子的傳遞是一個閉合的回路，故稱為循環(huán)式光合磷酸化。其反應(yīng)式為：ADPPi ATP經(jīng)過光反應(yīng)后，由光能轉(zhuǎn)變來的電能暫時貯存在

31、ATP和NADPH中。葉綠體用ATP和NADPH + H +， 便可在暗反應(yīng)中同化二氧化碳，形成碳水化合物。因此有人把ATP和NADPH + H +稱為還原力或同化力。還原1分子C02，需要2個NADPH + H +和3個ATP，這3個ATP中有2個產(chǎn)生于非循環(huán)式光合磷酸化， 還有 1 個產(chǎn)生于環(huán)式光合磷酸化。3碳的同化從能量轉(zhuǎn)換角度來看，碳同化是將ATP和NADPH + H +中的活躍的化學(xué)能，轉(zhuǎn)換為貯存在碳水化合物中的穩(wěn)定化學(xué)能。光合作用中，由CO2到己糖的總反應(yīng)式可表示如下：6CO2 + 18ATP + 12NADPH + 12H + 12H2O 6-磷酸果糖（已糖）+ 18ADP +

32、12NADP + 17H3PO4高等植物光合同化 CO2 的生化途徑有卡爾文循環(huán)、 C4 途徑和景天科酸代謝三種。其中以卡爾文循環(huán) 最基本、最普遍，同時也只有這種途徑具備合成淀粉等產(chǎn)物的能力。其他兩種不夠普遍，而且只能起固定、 轉(zhuǎn)運 CO2 的作用，單獨不能形成淀粉等產(chǎn)物，所固定的 CO2 在植物體內(nèi)再次釋放出來，參與卡爾文循環(huán)。（ 1 ）卡爾文循環(huán)：卡爾文循環(huán)是所有植物光合作用碳同化的基本途徑，它能形成碳水化合物并輸送到 細胞質(zhì)中。在這個循環(huán)中，由于大多數(shù)植物還原 CO2 的第一個產(chǎn)物是三碳化合物（如磷酸甘油酸） ，故又 稱為 C3 途徑?？栁难h(huán)大致可分為核化、還原和再生三個階段。 羧化

33、階段：1，5-二磷酸核酮糖十CO23-磷酸甘油酸 還原階段： 3-磷酸甘油酸 3-磷酸甘油醛 再生階段： 3-磷酸甘油醛 6-磷酸果糖 5-磷酸核酮糖 1 ， 5-二磷酸核酮糖（簡稱 RuBP）在此循環(huán)途徑中，首先是 RuBP 在核酮糖二磷酸羧化酶催化下與 CO2 結(jié)合，生成 3-磷酸甘油酸； 3-磷 酸甘油酸經(jīng)磷酸化和脫氫兩步反應(yīng)，生成 3-磷酸甘油醛； 3-磷酸甘油醛分別經(jīng)兩條途徑又重新回到 RuBP， 繼續(xù)進行 CO2 的固定、還原等一系列反應(yīng)，使循環(huán)反復(fù)進行?？栁难h(huán)的產(chǎn)物不是葡萄糖， 而是三碳的丙糖，即3礪酸甘油醛（簡寫為PGALd ），再由2個PGALd 化合而成葡萄糖。這一循環(huán)

34、的總賬是：循環(huán)3次，固定3個CO2分子，生成6個PGALd，其中1個PGALd 用來合成葡萄糖或其他糖類，這 1個PGALd才是本循環(huán)的凈收入，其余 5個PGALd則用來產(chǎn)生3個分子 的 RuBP 以保證再循環(huán)。所以每產(chǎn)生 1 分子葡萄糖需要 2 個分子的 PGALd ，即需要完成 6 次循環(huán)。從能量 的變化來計算：生產(chǎn)一個可用于細胞代謝和合成的PGALd，需要9個ATP分子和6個NADPH分子參與。即：3RuBP3CO2 PGALd3RuBPPGALd 在葉綠體中不能積累，需通過一系列轉(zhuǎn)化形成淀粉，作為光合作用的產(chǎn)物，暫時貯存于葉綠體 中，或輸出葉綠體，在細胞質(zhì)中轉(zhuǎn)變?yōu)檎崽?。一般以淀粉和蔗?/p>

35、作為光合作用的產(chǎn)物。（2） C4途徑：有些起源于熱帶的植物， 如甘蔗、玉米、高梁等，除了和其他植物一樣具有 C3途徑外， 還有一條固定CO2的途徑和C3途徑聯(lián)系在一起。這個途徑的CO2受體是磷酸烯酸式丙酮酸，在葉肉細胞 質(zhì)中，在磷酸烯酸式丙酮酸（簡寫為 PEP）羧化酶的催化下，固定 CO2而生成草酰乙酸。由于還原 CO2 的第一個產(chǎn)物草酰乙酸是四碳化合物，所以這個途徑叫C4途徑。具有C4途徑的這類植物叫 C4植物。C4 植物葉片的結(jié)構(gòu)很獨特，含有 2 種不同類型的光合細胞，各具不同的葉綠體。圍繞著維管束鞘細胞 周圍的排列整齊致密的葉肉細胞中的葉綠體，具有發(fā)達的基粒構(gòu)造，而維管束鞘細胞的葉綠體中

36、卻只有很 少的基粒，而有很多大的卵形淀粉粒。在 C3 植物中， CO2 是在葉肉細胞中通過卡爾文循環(huán)而被固定還原的。在C4 植物的葉肉細胞中， CO2的接受體不是C3途徑的RuBP,而是PEP。催化這一反應(yīng)的酶是 PEP羧化酶。C02被固定后，不是生成三 碳的磷酸甘油酸（簡寫成 PGA），而是生成四碳的雙羧酸，即草酸乙酸，草酸乙酸再被NADPH還原而成蘋果酸。蘋果酸離開葉肉細胞，進入維管束鞘細胞中，脫羧放出CO2，而成為丙酮酸。丙酮酸再回到葉肉細胞中，被轉(zhuǎn)變?yōu)镻EP，繼續(xù)固定C02。而蘋果酸脫羧產(chǎn)生的 CO2,在維管束鞘細胞中仍為 RuBP所固定， 而進入卡爾文循環(huán)。C4植物既有C4途徑又有C

37、3途徑，這2個途徑的關(guān)系如下圖所示。C4植物中的C4途徑與C3途徑的關(guān)系在C4植物中，CO2在葉肉細胞中先按照 C4途徑被固定，然后在維管束鞘細胞中仍舊是通過卡爾文循 環(huán)而被還原。由于在 C4植物的C4途徑中，PEP羧化酶對CO2的親和力極強，甚至當(dāng) CO2濃度降低時， 也能固定CO2。所以C4途徑是在CO2濃度低時獲取 CO2的一種途徑。生活在高強光和熱帶地區(qū)的多種 植物，氣孔經(jīng)常是關(guān)閉的，這樣可防止水分的過度散失，但同時也導(dǎo)致體內(nèi)CO2 濃度的降低。 C4 途徑的存在，使 CO2 不致成為光合作用的限制因子，從而提高了光合效率。這通常是C4 植物的生產(chǎn)效率明顯高于C3植物的重要原因之一。C

38、3植物生產(chǎn)效率較低的另一個原因是它們具有較強過程的光呼吸。4光呼吸光呼吸是指綠色植物只在光照條件下才能吸收氧氣， 放出 CO2 的過程。 光呼吸和一般生活細胞的呼吸 作用（通過線粒體釋放 CO2 的呼吸作用）顯著不同，它是在光刺激下綠色細胞釋放 CO2 的現(xiàn)象。光呼吸 的高低。是指植物在光合作用下釋放 CO2的多少，這樣釋放的CO2，實際上是植物在光合作用過程中同化 的CO2，它往往將光合作用已固定的 20%40%的碳變成CO2再釋放出來。顯然這是一個消耗過程，對 積累光合產(chǎn)物很不利。光呼吸的底物是乙醇酸。 乙醇酸來自葉綠體，葉綠體中的RuBP羧化酶既是羧化酶，催化CO2與RuBP 結(jié)合，又是

39、加氧酶，催化 O2 與 RuBP 結(jié)合。在 CO2 分壓低、氧分壓高時，這個酶催化 O2 與 RuBP 結(jié)合而 生成三碳的 3-PGA 和二碳的 2-磷酸乙醇酸。 2-磷酸乙醇酸水解而成乙醇酸和無機磷酸。乙醇酸進入過氧化 物體，在這里被氧化，其產(chǎn)物進入線粒體，在這里釋放出CO2,這就是光呼吸的全過程。（四）呼吸作用呼吸作用為生物體進行生命活動提供能量，任何活的細胞都在不停地進行著呼吸作用，呼吸作用的停 止就意味著細胞的死亡。呼吸作用分為有氧呼吸和無氧呼吸兩種類型。1有氧呼吸的全過程細胞有氧呼吸的全過程可分為以下三個步驟： 糖酵解：將一分子葡萄糖分解為兩分子丙酮酸，并且發(fā)生氧化（脫氫）和生成少量

40、ATP。三羧酸循環(huán)：丙酮酸徹底分解為 CO2 和氫（這個氫被傳遞氫的輔酶攜帶著） ，同時生成少量的 ATP。 氧化磷酸化：氫（氫離子和電子）被傳遞給氧以生成水，并且放出大部分的能量，以生成ATP。（ 1 ）糖酵解糖酵解是葡萄糖氧化的第一階段。包括一系列反應(yīng)，都是在細胞質(zhì)中發(fā)生的，不需要氧，每一步反應(yīng) 都有特定的酶催化。糖酵解的全過程，主要包括以下步驟： 葡萄糖磷酸化：葡萄糖氧化是放能反應(yīng)，但葡萄糖是比較穩(wěn)定的化合物，如果要使它氧化放出能量 來，必須先給予活化能來推動這個反應(yīng)， 使葡萄糖從穩(wěn)定狀態(tài)變?yōu)榛钴S狀態(tài)。 這個活化能是由 ATP 提供的。 一個ATP的磷酸通過己糖激酶的催化反應(yīng)而連到葡萄糖

41、分子的6位碳上，使葡萄糖成為葡萄糖-6-磷酸，這一反應(yīng)是放能反應(yīng)，一個ATP放出一個高能磷酸鍵，大約釋放出30.5kJ自由能，其中大部分變?yōu)闊岫⑹В?小部分用于使磷酸與葡萄糖結(jié)合，由于葡萄糖中的磷酸鍵不是高能的，所以寫成直線。 葡萄糖 -6-磷酸經(jīng)異構(gòu)酶的催化而變?yōu)樗漠悩?gòu)體果糖-6-磷酸，然后又有一個 ATP 分解，一個磷酸根連到1位C上，成為果糖一 1 , 6-二磷酸。這一反應(yīng)是通過磷酸果糖激酶的催化而實現(xiàn)的。反應(yīng)至此，消耗了 2 個 ATP 分子，經(jīng)過一系列酶的催化一個葡萄糖分子形成一個果糖一 1， 6-二磷酸 分子。 醛縮酶催化果糖一 1 ， 6-二磷酸裂解，產(chǎn)生 2 個分子的三碳化

42、合物，它們分別是磷酸二羥丙酮和 3- 磷酸甘油醛（PGALd），以參加進一步的代謝。以上從一個分子葡萄糖轉(zhuǎn)化為 2 分子的 PGALd ，是糖酵解的第一階段。這一階段不但沒有產(chǎn)生ATP，反而從細胞貯備中消耗了 2 個 ATP。 PGALd的氧化和磷酸化，生成 1, 3-二磷酸甘油酸。2個PGALd氧化，脫下2個已同時放出能（43.1kJ）, H由輔酶NAD +（電子受體）接受而成為還原態(tài)的NADH + H + ;產(chǎn)生的一部分能則貯存于高能磷酸鍵中，即 PGALd分子從細胞質(zhì)基質(zhì)的無機磷酸鹽（ Pi）中吸收一個磷酸，生成 1，3-二磷酸甘油酸（DPGA ）由于這一分子中新形成的鍵是高能的，所以用

43、曲線表示。 DPGA的高能磷酸鍵轉(zhuǎn)移至 ADP，產(chǎn)生ATP和3-磷酸甘油酸，這一反應(yīng)稱為底物水平的磷酸化，以2個ATP，同時有2個NAD +還原為2個它的磷酸鍵吸收了自由能而變成了高能鍵，2個ATP和2個丙酮酸。示與氧化磷酸化的區(qū)別。至此，細胞從一個分子的葡萄糖獲得了NADH H。 3-磷酸甘油酸經(jīng)2-磷酸甘油酸轉(zhuǎn)化為磷酸烯醇式丙酮酸, 在丙酮酸激酶的催化下，發(fā)生第二次底物水平的磷酸化，又生成以上是糖酵解的第二階段，這一階段共產(chǎn)生了 4個 ATP糖酵解過程的總賬是：一分子的葡萄糖分解為2個分子的丙酮酸，NAD +被還原，產(chǎn)生了 2個NADHH ?？偡磻?yīng)為：葡萄糖+ 2ADP + 2Pi + 2

44、NAD + 2 丙酮酸+ 2ATP + 2NADH +2H + + 2H2O在葡萄糖到丙酮酸的整個過程中，能位是逐步下降的，但只有上述兩個反應(yīng)的能位下降較大，足以生 成ATP。其他反應(yīng)則只有微小的下降，還不足以生成ATP。葡萄糖經(jīng)過精酵解過程只放出了不足1/4的化學(xué)能，大部分能量還保存在 2個丙酮酸分子和2個NADH中。糖酵解發(fā)生在胞質(zhì)中，而丙酮酸的繼續(xù)氧化包括三羧酸循環(huán)和電子傳遞兩個過程，則是在線粒體中進 行的。丙酮酸在進入三羧酸循環(huán)之前，先要氧化脫羧，與輔酶A結(jié)合成為活化的乙酸輔酶 A （簡寫為乙酸CoA） o這一過程除釋放出1分子CO2外（這是細胞呼吸最早釋放出來的 CO2），同時還發(fā)生

45、 NAD +的還 原。氧化脫羧實際上就是脫氫脫羧過程。丙酮酸的氧化脫羧是在線粒體基質(zhì)中進行的，所產(chǎn)生的乙酸CoA即進入三羧酸循環(huán)（或稱檸檬酸循環(huán)），三羧酸循環(huán)也發(fā)生在線粒體基質(zhì)中。（ 2）檸檬酸循環(huán)檸檬酸循環(huán)的得名是由于在這個循環(huán)中有一個關(guān)鍵的中間代謝物，即檸檬酸。檸檬酸是一種三羧酸，所以這一循環(huán)又稱為三羧酸循環(huán)（簡稱為TCA循環(huán)）。檸檬酸循環(huán)途徑中的酶，除琥珀酸脫氫酶定位于線粒體內(nèi)膜之外，其余均存在于線粒體基質(zhì)中。檸檬 酸循環(huán)的全過程分述如下：檸檬酸循環(huán)的第一步是每個二碳的乙酰CoA分子和一個四碳的草酰乙酸分子結(jié)合，生成六碳的檸檬酸：乙酸CoA +草酰乙酸-檸檬酸+ CoA檸檬酸繼續(xù)氧化，逐

46、步脫去 2 個羧基，生成四碳化合物，最后又形成四碳的草酰乙酸，再與乙酰CoA結(jié)合，開始另一次循環(huán)。在這一全過程中，丙酮酸的3個碳在轉(zhuǎn)變?yōu)橐阴?CoA時脫去一個，在檸檬酸循環(huán)中脫去2個。這3個碳原子氧化的結(jié)果生成 3個分子CO2,這樣葡萄糖中的碳就被完全氧化了。TCA 過程中發(fā)生的主要事件的順序為： 乙酰 CoA 與草酰乙酸結(jié)合，生成六碳的檸檬酸，釋放 CoAo 檸檬酸分子不能進行脫氫反應(yīng)， 它先失去一個 H2O 而成為順烏頭酸， 再結(jié)合一個 H2O 轉(zhuǎn)變?yōu)楫悪?檬酸。 異檸檬酸同時進行脫氫和脫數(shù)反應(yīng)，生成五碳的a-酮戊二酸，放出一個 CO2，同時一個NAD +還 原為 NADH H 。 a酮戊

47、二酸也同時進行脫氫和脫羧反應(yīng)，并和CoA結(jié)合，生成含有一個高能硫鍵的四碳化合物，即琥珀酸CoA，同時釋放出一個 CO2，并且將NAD +還原為NADH + H +。故這一反應(yīng)與丙酮酸的脫氫脫 羧反應(yīng)相同，也是有 CoA 參與的。 琥珀酰 CoA 脫去 CoA 和高能硫鍵而成為琥珀酸，放出的能量則轉(zhuǎn)入高能磷酸鍵中，即生成三磷酸 鳥苷（GTP），GTP再將高能磷酸轉(zhuǎn)入 ADP產(chǎn)生ATP。這也是底物水平磷酸化的過程。 琥珀酸脫氫生成延胡索酸。催化這一反應(yīng)的琥珀酸脫氫酶定位于線粒體內(nèi)膜上，其輔酶是FAD，而不是 NAD ，所以在這里是 FAD 接受氫而生成 FADH2。 延胡索酸和水化合而成蘋果酸。

48、蘋果酸氧化脫氫，生成草酰乙酸，亦即草酰乙酸再生，可重新與新的乙酸CoA 分子結(jié)合，開始新一輪循環(huán)。在這一反應(yīng)過程中，一個 NAD 還原為 NADH H。檸檬酸進行一次循環(huán)，投入的原料是二碳的乙酸酰CoA，并釋放2分子CO2，8個氫（8個質(zhì)子和8個電子），其中4個來自乙酰CoA，另4個來自加入的水分子。這些氫被傳遞到電子受體上，生成3分子NADH + H +和1分子FADH2。此外，檸檬酸循環(huán)中還生成了1分子ATP，這也屬于底物水平的磷酸化。由于一個葡萄糖分子產(chǎn)生 2個乙酰CoA，所以一個葡萄糖分子在檸檬酸循環(huán)中共產(chǎn)生4個CO2分子6個NADH + H +分子個FADH2分子和2個ATP分子。（

49、3）電子傳遞系統(tǒng)和氧化磷酸化 葡萄糖經(jīng)過糖酵解和檸檬酸循環(huán)而全部被氧化，氧化所產(chǎn)生的能量一部分儲存在ATP 中，一部分還保留在NADH和FADH2中。NADH +H +和FADH2中的能量如何釋放出來而轉(zhuǎn)移給ATP呢？這是靠包括分子氧在內(nèi)的電子傳遞系統(tǒng)或電子傳遞鏈來完成的。電子傳遞鏈就是存在于線粒體內(nèi)膜上的一系列電子傳遞體，如FMN、CoQ和各種細胞色素等。分子氧是電子傳遞鏈中最后的電子受體。糖酵解和檸檬酸循環(huán)產(chǎn)生的 NADH +H +和FADH2中的電子和H +,沿著電子傳遞鏈上各電子傳遞體順序地傳遞，最后到達分子氧。在這一過程中，所釋放的能量就通過磷酸化 而被儲存到ATP中。所以這里的AT

50、P的形成是發(fā)生在線粒體內(nèi)膜上。這里發(fā)生的磷酸化作用是和氧化過程的電子傳遞緊密相關(guān)的，所以和底物水平磷酸化不同，稱為氧化磷酸化。關(guān)于氧化磷酸化的機制，目前公 認的是化學(xué)滲透學(xué)說。該學(xué)說是英國人PMitchell 經(jīng)過大量實驗后于 1961 年首先提出的，其主要論點是認為呼吸鏈存在于線粒體內(nèi)膜之上，當(dāng)氧化進行時，呼吸鏈起質(zhì)子泵作用，質(zhì)子被泵出線粒體內(nèi)膜之外側(cè)（膜間隙），造成了膜內(nèi)外兩側(cè)間跨膜的電化學(xué)勢差，后者被膜上 ATP 合成酶所利用，使 ADP 與 Pi 合成 ATP。每2個質(zhì)子順著電化學(xué)梯度，從膜間隙進入線粒體基質(zhì)中所放出的能量可合成一個ATP分子。一個NADH + H +分子經(jīng)過電子傳遞鏈

51、后，可積累6個質(zhì)子，因而共可生成 3個ATP分子；而一個 FADH2分子經(jīng)過電子傳遞鏈后，只積累4個質(zhì)子，因而只可以生成 2個ATP分子。一個葡萄糖分子經(jīng)過有氧呼吸的全過程，總共能生成的 ATP 分子數(shù)統(tǒng)計如下：糖酵解：底物水平的磷酸化 4個ATP （細胞質(zhì)基質(zhì)） 已糖分子活化消耗 2個ATP （細胞質(zhì)基質(zhì)） 產(chǎn)生2分子NADH + H + ,經(jīng)過電子傳遞生成 4個或6個ATP （線粒體）凈積累 6或8個ATP丙酮酸氧化脫羧：產(chǎn)生 2分子NADH + H +（線粒體），可生成 6個ATP檸檬酸循環(huán)：底物水平磷酸化（線粒體） 2個ATP 產(chǎn)生6個NADH + H +（線粒體），可生成 18個AT

52、P 產(chǎn)生2分子FADH2 （線粒體），可生成 4個ATP總計生成 36或38個ATP在糖酵解過程中產(chǎn)生的 2分子NADH + H +為什么有時生成 4個ATP，有時又生成6個ATP呢？這是因 為：糖酵解是在細胞質(zhì)基質(zhì)中進行的，在真核生物中，細胞質(zhì)基質(zhì)中的NADH +H+不能通過正常的線粒體內(nèi)膜，線粒體外的 NADH + H +可將其所帶的H轉(zhuǎn)交給某種能透過線粒體膜的化合物，進入線粒體內(nèi)以 后再氧化。胞質(zhì)中的 NADH H 是通過下列兩種穿梭運送的系統(tǒng)而到達線粒體基質(zhì)，然后再通過線粒體 內(nèi)膜上的呼吸鏈進行氧化的。 磷酸甘油穿梭系統(tǒng)：胞質(zhì)中含有以NADH + H +為輔酶的磷酸甘油脫氫酶可以將磷酸

53、二羥丙酮還原為磷酸甘油，后者可以擴散到線粒體基質(zhì)內(nèi)。線粒體基質(zhì)內(nèi)，則有另一種含有FAD的a -磷酸甘油脫氫酶，它可催化進入的1-磷酸甘油脫氫，形成 FADH2。于是胞質(zhì)內(nèi)的NADH + H +便間接地形成了線粒體基質(zhì)內(nèi) 的FADH2，后者通過呼吸鏈產(chǎn)生 ATP，每1分子FADH2可產(chǎn)生2分子ATP。這種穿梭作用主要存在于肌 肉、神經(jīng)組織中。所以葡萄糖在這些組織中徹底氧化所產(chǎn)生的 ATP 比其他組織中要少 2 個，即產(chǎn)生 36 個 ATP。 蘋果酸 -草酰乙酸穿梭系統(tǒng)：胞質(zhì)中含有蘋果酸脫氫酶，可催化草酰乙酸還原為蘋果酸，后者可以進入線粒體基質(zhì)。 線粒體基質(zhì)內(nèi)則有另一種蘋果酸脫氫酶， 可催化進入的

54、蘋果酸脫氫形成草酰乙酸和 NADH + H +，于是胞質(zhì)內(nèi)的 NADH + H +上的H便間接地被轉(zhuǎn)運進入線粒體基質(zhì)中。草酰乙酸則通過基質(zhì)和胞 質(zhì)均含有的谷 -草轉(zhuǎn)氨酶的作用，從基質(zhì)返回胞質(zhì)中。每 1 分子 NADH 進入線粒體內(nèi)膜的呼吸鏈氧化可產(chǎn) 生3分子ATP。在心臟、肝、腎等細胞中，胞質(zhì)中的NADH + H +屬于此種穿梭。所以1分子葡萄糖在這些組織中徹底氧化所產(chǎn)生的 ATP分子數(shù)為38個。2無氧呼吸的過程（1 ）酒精發(fā)酵：酵母菌和其他一些生物，甚至一些高等植物，在缺氧條件下，都以酒精發(fā)酵的形式進 行無氧吸吸。這一過程簡單地說就是葡萄糖經(jīng)糖酵解而成為丙酮酸，丙酮酸脫羧放出CO2 而生成乙

55、醛，乙醛被NADH + H +而還原成酒精（見下圖）。（2）乳酸發(fā)酵：是某些微生物，如乳酸菌的無氧吸吸過程。高等動物有乳酸發(fā)酵過程。人在激烈運動 時，氧一時供應(yīng)不足，葡萄糖酵解產(chǎn)生的部分丙酮酸不能氧化脫羧，因而不能進入三羧酸循環(huán)，這時丙酮 酸就進入乳酸發(fā)酵途徑（見下圖） 。乳酸菌可以使牛奶發(fā)酵制成奶酪和酸牛奶。泡菜、酸菜、青貯飼料能夠較長時間地保存，也都是利用 乳酸發(fā)酵積累的乳酸，抑制了其他微生物活動的緣故。糖酵解是厭氧過程，但不是專性的，在有氧及無氧條件下均能進行。在正常的有氧條件下，通過糖酵 解形成的丙酮酸進入線粒體的基質(zhì)中被完全氧化，形成的NADH + H+通過兩種穿梭系統(tǒng)進入線粒體內(nèi)膜

56、的呼吸鏈被氧化。在缺氧條件下，NADH + H +不能進入呼吸鏈。要保持糖酵解繼續(xù)進行，NADH + H +必需再氧化。這時丙酮酸在細胞質(zhì)基質(zhì)中脫羧形成乙醛，乙醛在乙醛脫氫酶作用下，以NADH +H+作為還原劑形成乙醇，或是丙酮酸在乳酸脫氫酶作用下，直接被NADH + H +還原為乳酸，從而使 NADH + H +氧化為 NAD ，再接受糖酵解過程脫下的氫。故 1 分子葡萄糖無論是進行了酒精發(fā)酵還是乳酸發(fā)酵，均只 產(chǎn)生 2 分子 ATP。（五）植物的成花生理1 春化作用低溫對植物成花的促進作用稱為春化作用。某些植物在其個體發(fā)育的某一個時期對低溫有特殊要求， 只有經(jīng)低溫的處理后，才能形成花芽。如

57、冬小麥一般在秋季播種，冬前經(jīng)歷一段營養(yǎng)生長，經(jīng)受低溫后， 于第二年夏初開花結(jié)實。冬小麥春播不抽穗，是因為未能滿足它對低溫的要求。如將萌動的種子放在 05 C 的低溫中，經(jīng)過3050天，就可以春播而正常開花結(jié)實。 一年生的冬性禾谷類作物、 二年生的植物如甜菜、 蘿卜和大白菜以及某些多年生草本植物如牧草，都有春化現(xiàn)象。春化過程中感受低溫的部位是芽內(nèi)的分生 組織，其作用只能隨著細胞的分裂傳遞給子細胞。2植物的光周期誘導(dǎo)（1 ）植物感受光周期的部位和時期試驗證明，植物感受光周期刺激的部位是葉片而不是生長點。如將短日植物菊花做如下處理：a.葉片在短日照下，生長點處在長日照；b.葉片進行長日照處理，生長點處在短日照下。結(jié)果a處理開了花，而 b 處理不開花。對光周期反應(yīng)敏感的植物，如蒼耳，只要有一片葉子、甚至半片葉子獲得所需要的光周期 即能使植物開花。蘿卜、日本牽牛也如此。植物對光周期的反應(yīng)與葉齡有關(guān)，一般講子葉無感光能力，幼嫩葉片的感受能力很小，充分展開的成 熟葉片感受能力最強，老葉也