第三講植物生理.

1、第三講 植物生理一、競(jìng)賽中涉及的問(wèn)題根據(jù)最新國(guó)際生物學(xué)奧林匹克競(jìng)賽（IBO ）綱要和全國(guó)中學(xué)生生物學(xué)競(jìng)賽大綱（試行）要求，有關(guān)植物生理學(xué)的內(nèi)容主要包括：水分、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的吸收和運(yùn)輸；光合作用；呼吸作用；蒸騰作用；生長(zhǎng)和發(fā)育， 激素；生殖。上述內(nèi)容中，原中學(xué)生物教學(xué)大綱中已有的不再重復(fù)，只對(duì)其他一些在競(jìng)賽中經(jīng)常遇到但又 難于理解的內(nèi)容作些簡(jiǎn)要的分析或說(shuō)明。（一）水分的吸收、運(yùn)輸1自由能和水勢(shì) 當(dāng)把一小塊高錳酸鉀結(jié)晶投入到一盛有純水的燒杯中時(shí)，高錳酸鉀分子會(huì)迅速地由結(jié)晶處向燒杯中的 其他地方遷移。這種遷移之所以能夠發(fā)生，完全是由于結(jié)晶與燒杯中的其他地方存在著化學(xué)勢(shì)差的結(jié)果。 化學(xué)勢(shì)就是在恒溫恒壓條件

2、下，一摩爾的物質(zhì)分子所具有的自由能，自由能則是在恒溫恒壓條件下能夠用 于做功的能量。所以化學(xué)勢(shì)就是指物質(zhì)分子能夠用于做功的能量的度量。其大小與物質(zhì)的濃度或純度呈正 相關(guān)關(guān)系，并且能夠指示物質(zhì)分子發(fā)生反應(yīng)或產(chǎn)生運(yùn)動(dòng)的方向和限度。在上述系統(tǒng)中，高錳酸鉀分子遷移 消耗的就是高錳酸鉀分子的化學(xué)勢(shì)或者說(shuō)就是高錳酸鉀分子的自由能。正因?yàn)槿绱耍咤i酸鉀分子也只能 由化學(xué)勢(shì)較高的結(jié)晶向化學(xué)勢(shì)較低的其他地方遷移，直到燒杯各處高錳酸鉀的化學(xué)勢(shì)都相等為止。這種物 質(zhì)分子順著化學(xué)勢(shì)梯度或濃度遷移的現(xiàn)象就叫擴(kuò)散。化學(xué)勢(shì)用卩來(lái)表示，單位是耳格/摩爾或達(dá)因厘米/摩爾。在上述系統(tǒng)中高錳酸鉀分子擴(kuò)散的同時(shí)，水分子也在擴(kuò)散，消耗

3、的是水的化學(xué)勢(shì)，是水中能夠用于做 功的能量度量。 其大小當(dāng)然能夠指示水分子發(fā)生反應(yīng)或產(chǎn)生運(yùn)動(dòng)的方向和限度，包括植物體內(nèi)的水分運(yùn)動(dòng)。但是，任何物質(zhì)分子的化學(xué)勢(shì)的絕對(duì)值并不容易測(cè)定，水的化學(xué)勢(shì)亦如此。我們通常所說(shuō)的水的化學(xué)勢(shì)實(shí) 際上是一個(gè)差值，是系統(tǒng)中水的化學(xué)勢(shì)與OC、1.013X 105 Pa下純水的化學(xué)勢(shì)之差。盡管純水的化學(xué)勢(shì)的絕對(duì)值也不易測(cè)定，但人們可以規(guī)定一個(gè)值來(lái)作為純水的化學(xué)勢(shì)，其他溶液的水的化學(xué)勢(shì)就通過(guò)與純水的 化學(xué)勢(shì)的值進(jìn)行比較而得到。但是，在植物生理學(xué)上，一般并不以水的化學(xué)勢(shì)差的大小來(lái)指示水分運(yùn)動(dòng)的方向和限度，而是以水勢(shì) 的大小來(lái)指示的。水勢(shì)就是每偏摩爾體積水的化學(xué)勢(shì)差，就是水的化

4、學(xué)勢(shì)差被水的偏摩爾體積來(lái)除所得的 商。即：式中9表示的是水勢(shì)；卩w表示的是系統(tǒng)中水的化學(xué)勢(shì)；卩wO表示的是純水的化學(xué)勢(shì)；卩表示的是化學(xué)勢(shì)差； 表示的是系統(tǒng)中水的偏摩爾體積。現(xiàn)舉一例來(lái)說(shuō)明。在20C、1.013 X 105Pa下，一摩爾純水的體積是 18.09mL , 摩爾純乙醇的體積是 58.35mL，但二者 相混合后的體積并不等于 18.09 + 58.35 = 76.44mL，而是74.40mL。就是說(shuō)在這個(gè)系統(tǒng)中，一摩爾的水所體 現(xiàn)出來(lái)的體積已不再是 18.09mL （而是17.0mL），一摩爾的乙醇所體現(xiàn)出來(lái)的體積也不再是58.35mL （而是57.40mL ）。這17.0mL和57.

5、40mL分別是水和乙醇在此混合物中此條件下的偏摩爾體積。水勢(shì)的大小決定于化學(xué)勢(shì)差的大小，純水的化學(xué)勢(shì)最大，并規(guī)定在0C、1.013X 105Pa下為0，所以純水的水勢(shì)也最大，在 0C、1.013X 105Pa下也為0。其他的任何溶液（在開(kāi)放系統(tǒng)中）都由于溶質(zhì)的存在， 降低了水的自由能而使水的化學(xué)勢(shì)都小于純水，全為負(fù)值。水勢(shì)當(dāng)然也比純水小，也全為負(fù)值。水勢(shì)的大小能夠指示水分發(fā)生反應(yīng)或產(chǎn)生運(yùn)動(dòng)的方向和限度，并且與化學(xué)勢(shì)所指示的完全相同，無(wú)論 在植物體外還是在植物體內(nèi)，水分總是順著水勢(shì)梯度由高水勢(shì)流向低水勢(shì)區(qū)。水勢(shì)的單位是壓力單位，達(dá) 因/厘米2,這可由書=卩/推出，通常以帕斯卡（pa）來(lái)表示。2植

6、物細(xì)胞的水勢(shì)與滲透吸水 成熟的植物細(xì)胞外為纖維素和果膠質(zhì)組成的細(xì)胞壁，中央有一個(gè)大的液泡，細(xì)胞壁和液泡之間則是細(xì) 胞的原生質(zhì)體。從物質(zhì)透過(guò)角度講，細(xì)胞壁是一個(gè)完全的透性膜，水分和溶質(zhì)都可以自由地透過(guò)。而原生 質(zhì)膜和液泡膜則是分別透性膜。而且原生質(zhì)膜和液泡膜之間的中質(zhì)也并非是任何物質(zhì)都容易透過(guò)的結(jié)構(gòu)。這樣我們就有充分的理由將細(xì)胞的整個(gè)原生質(zhì)體（原生質(zhì)膜、液泡膜和中質(zhì)）看做是一個(gè)分別透性膜。液 泡中是具有一定滲透勢(shì)的溶液，那么植物細(xì)胞所處的環(huán)境溶液的情況就不外乎三種。即環(huán)境溶液的水勢(shì)高 于細(xì)胞的水勢(shì)（高水勢(shì)液） ，環(huán)境溶液的水勢(shì)低于細(xì)胞的水勢(shì)（低水勢(shì)液） ，環(huán)境溶液的水勢(shì)與細(xì)胞的水勢(shì) 相等（等水勢(shì)

7、液） 。但不論處在何種情況下，植物細(xì)胞與外界溶液之間都能夠發(fā)生滲透作用，只不過(guò)在第三 種情況下，由于細(xì)胞內(nèi)外無(wú)水勢(shì)差的存在，外觀上沒(méi)有水分進(jìn)出細(xì)胞的現(xiàn)象發(fā)生。所以說(shuō)一個(gè)成熟的植物 細(xì)胞與外界環(huán)境溶液共同構(gòu)成了一個(gè)滲透系統(tǒng)，能夠發(fā)生滲透作用。植物細(xì)胞以滲透吸水為主，吸水的動(dòng) 力來(lái)自細(xì)胞內(nèi)外的水勢(shì)之差，那么，植物細(xì)胞的水勢(shì)又該如何計(jì)算呢？成熟的植物細(xì)胞中央有大的液泡，其內(nèi)充滿著具有一定滲透勢(shì)的溶液，所以滲透勢(shì)肯定是細(xì)胞水勢(shì)的組成之一，它是由于液泡中溶質(zhì)的存在而使細(xì)胞水勢(shì)的降低值。因此又稱為溶質(zhì)勢(shì)，用書s表示。由于純水的滲透勢(shì)最大，并規(guī)定為 0，所以任何溶液的滲透勢(shì)都比純水要小，全為負(fù)值。當(dāng)細(xì)胞處在

8、高水勢(shì)溶液 中時(shí)，細(xì)胞吸水，體積擴(kuò)大，由于細(xì)胞原生質(zhì)體和細(xì)胞壁的伸縮性不同，前者大于后者，所以細(xì)胞的吸水 肯定會(huì)使細(xì)胞的原生質(zhì)體對(duì)細(xì)胞壁產(chǎn)生一種向外的推力，即膨壓。反過(guò)來(lái)細(xì)胞壁也會(huì)對(duì)細(xì)胞原生質(zhì)體、對(duì) 細(xì)胞液產(chǎn)生一種壓力，這種壓力是促使細(xì)胞內(nèi)的水分向外流的力量，這就等于增加了細(xì)胞的水勢(shì)。這個(gè)由于壓力的存在而使細(xì)胞水勢(shì)的增加值就稱為壓力勢(shì)，用屮p表示。其方向與滲透勢(shì)相反，一般情況下為正值。此外，細(xì)胞質(zhì)為親水膠體，能束縛一定量的水分，這就等于降低了細(xì)胞的水勢(shì)。這種由于細(xì)胞的膠體 物質(zhì)（襯質(zhì)）的親水性而引起的水勢(shì)降低值就稱為細(xì)胞的襯質(zhì)勢(shì)，以屮m表示。所以說(shuō)，植物細(xì)胞的吸水不僅決定于細(xì)胞的滲透勢(shì)書s,壓

9、力勢(shì)書p,而且也決定于細(xì)胞的襯質(zhì)勢(shì)書 m。一個(gè)典型的植物細(xì)胞的水勢(shì) 應(yīng)由三部分組成，即書 w =書s+書p+書m。從作用效果看，書s和書m是使水分由細(xì)胞外向細(xì)胞內(nèi)流的力量；書p則是使水分由胞內(nèi)向外滲的力量；就是說(shuō)書s和書m的符號(hào)與書p的符號(hào)相反，書s和書m為負(fù)，而書p為正。理論上細(xì)胞的水勢(shì)書w應(yīng)由書s、書p和書m三部分組成，但書s、書p和書m在細(xì)胞水勢(shì)中所占的比例 則是隨著細(xì)胞的發(fā)育時(shí)期及細(xì)胞所處的狀態(tài)的改變而變化的。就書m來(lái)講，干燥種子和未形成液泡的細(xì)胞中，書m是一個(gè)很大的負(fù)值；而在有液泡的細(xì)胞中，由于細(xì)胞的襯質(zhì)部分已被水飽和，書m等于零或接近于零，其絕對(duì)值很小（v 0.1），相對(duì)于絕對(duì)值很

10、大的水勢(shì)來(lái)講，就十分的微不足道了。因此，在計(jì)算有液 泡細(xì)胞水勢(shì)的時(shí)候，書m通?？梢允〉簟＜从幸号菁?xì)胞的水勢(shì)可以用公式書 ws+書p進(jìn)行表示和計(jì)算。 當(dāng)書w低于外界溶液時(shí)，細(xì)胞即可吸水。在一般情況下，細(xì)胞的書p為正值，但處于強(qiáng)烈蒸騰環(huán)境中的細(xì)胞的書p為負(fù)值，而不為正值。細(xì)胞蒸騰失水，細(xì)胞體積縮小，最后可失去膨壓而達(dá)到萎蔫的程度，但此時(shí)一般并不能引起質(zhì)壁分離，原因是水 與細(xì)胞壁的附著力很強(qiáng)，這樣在原生質(zhì)體收縮時(shí)細(xì)胞壁被向里拉，甚至發(fā)生褶皺變形。同時(shí)，細(xì)胞壁產(chǎn)生 的反作用力使原生質(zhì)體和細(xì)胞液處于張力的狀態(tài)。張力相當(dāng)于負(fù)的壓力；在計(jì)算水勢(shì)時(shí)應(yīng)取負(fù)值。因此， 在產(chǎn)生張力時(shí)，細(xì)胞的水勢(shì)將變得比書s更負(fù)。3

11、根系吸水及水分沿導(dǎo)管或管胞上升的動(dòng)力 植物體水分的獲得主要借助于根系對(duì)土壤中水分的吸收。根系的吸水方式有兩種，即主動(dòng)吸水和被動(dòng) 吸水。主動(dòng)吸水是由于根本身的生理活動(dòng)而引起的水分吸收，與地上部分的活動(dòng)無(wú)關(guān)，吸水動(dòng)力是根壓。 被動(dòng)吸水由蒸騰作用而引起，而與根系的活動(dòng)無(wú)關(guān)，吸水的動(dòng)力是蒸騰拉力。那么，根壓和蒸騰拉力是怎 樣產(chǎn)生的呢？關(guān)于根壓產(chǎn)生的機(jī)制現(xiàn)在還不很清楚，一般是用滲透理論來(lái)解釋。為更好地理解這個(gè)理論，必須首先 了解植物體的結(jié)構(gòu)。植物體從空間上可分為三個(gè)部分，即共質(zhì)體、質(zhì)外體和液泡。共質(zhì)體是指植物體中所有細(xì)胞中活的部 分，即是指整個(gè)植物體的原生質(zhì)總體。由于各細(xì)胞原生質(zhì)之間有許多胞間連絲相連，

12、所以共質(zhì)體是一個(gè)連 續(xù)的系統(tǒng)或體系。質(zhì)外體則是指細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙和木質(zhì)部導(dǎo)管等原生質(zhì)體以外的部分。水分和溶質(zhì)可以 在其中自由擴(kuò)散。和共質(zhì)體不同，質(zhì)外體是不連續(xù)的，由于內(nèi)皮層凱氏帶的存在，內(nèi)皮層就將質(zhì)外體分隔 成為兩個(gè)區(qū)域，其一在內(nèi)皮層外，包括皮層部分的細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙，這部分可以和土壤溶液之間保持水 分和溶質(zhì)的擴(kuò)散平衡。另一區(qū)域在中往內(nèi)，包括中柱部分的細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙及成熟的導(dǎo)管。內(nèi)外兩部分 質(zhì)外體之間的水分和溶質(zhì)的交流，都只有通過(guò)內(nèi)皮層細(xì)胞原生質(zhì)體部分來(lái)進(jìn)行。液泡由于有液泡膜和原生 質(zhì)體隔開(kāi)，所以它既不屬于質(zhì)外體，也不屬于共質(zhì)體，而且它們也不連續(xù)成整體。滲透理論認(rèn)為：土壤中含有豐富的離子，在

13、質(zhì)外體的外部（皮層） ，離子隨土壤溶液進(jìn)入質(zhì)外體直至內(nèi) 皮層，溶液中的離子可被活細(xì)胞主動(dòng)吸收，即由質(zhì)外體進(jìn)入共質(zhì)體。在共質(zhì)體中，這些離子可以通過(guò)胞間 連絲從一個(gè)細(xì)胞運(yùn)至另一個(gè)細(xì)胞，通過(guò)內(nèi)皮層進(jìn)入中柱的活細(xì)胞。之后細(xì)胞中的離子又被動(dòng)地?cái)U(kuò)散到導(dǎo)管 中，即由共質(zhì)體進(jìn)入質(zhì)外體。其結(jié)果，內(nèi)皮層以外的質(zhì)外體離子濃度降低，水勢(shì)增高；而內(nèi)皮層以內(nèi)的質(zhì) 外體離子濃度增高，水勢(shì)降低。這樣內(nèi)外質(zhì)外體之間就形成了一個(gè)水勢(shì)梯度，于是水經(jīng)過(guò)內(nèi)皮層的滲透作 用而進(jìn)入中往，進(jìn)入導(dǎo)管，使導(dǎo)管內(nèi)產(chǎn)生一種靜水壓力即根壓，水分即沿導(dǎo)管上升。蒸騰拉力是由于蒸騰作用而產(chǎn)生的。由于蒸騰，靠近氣孔下腔的葉肉細(xì)胞含水量減少。水勢(shì)降低，向 相鄰

14、細(xì)胞吸取水分，當(dāng)相鄰細(xì)胞水勢(shì)減低時(shí)，轉(zhuǎn)向其相鄰細(xì)胞吸水，如此依次傳遞直至向?qū)Ч芪?。這就 猶如造成了一種將導(dǎo)管中的水向上拉的力量，這種由于蒸騰作用產(chǎn)生的一系列水勢(shì)梯度使導(dǎo)管中水分上升 的力量就稱為蒸騰拉力。主動(dòng)吸水和被動(dòng)吸水并存，但二者在根系吸水過(guò)程中的比重卻很不相同。一般被 動(dòng)吸水占有很大的比重，主動(dòng)吸水很少。所以蒸騰拉力是根系吸水和水分沿導(dǎo)管或管胞上升的主要?jiǎng)恿Α?這里就產(chǎn)生了一個(gè)問(wèn)題，蒸騰拉力將導(dǎo)管中的水柱向上拉，同時(shí)水柱本身的重力又將水柱向下拖，水柱的 兩端同時(shí)受到上拉下拖兩種力量的作用，使水柱處于緊張狀態(tài)，產(chǎn)生張力，水柱就有發(fā)生中斷的趨勢(shì)，而 導(dǎo)管中水柱的連續(xù)性對(duì)根系的吸水和水分上升

15、來(lái)講又是必要的。那么，在這種情況下，導(dǎo)管中的水柱如何 能保持連續(xù)而不發(fā)生中斷呢？眾所周知，水分子與水分子之間的內(nèi)聚力很大，可達(dá)一300 x 105Pa，同時(shí)水分子與導(dǎo)管或管胞內(nèi)纖維素分子之間還有強(qiáng)的附著力，它們遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于水柱的張力（一5一30x 105Pa）o所以導(dǎo)管或管胞中的水柱可以保持連續(xù)，保證在蒸騰作用進(jìn)行時(shí)木質(zhì)部中的水分能不斷向上運(yùn)輸。這種以水 分子的內(nèi)聚力大于張力來(lái)解釋水分上升的學(xué)說(shuō)稱為內(nèi)聚力學(xué)說(shuō)，也稱為蒸騰-內(nèi)聚力 -張力學(xué)說(shuō)，是 19 世紀(jì)末愛(ài)爾蘭人迪克松提出的。（二）礦質(zhì)元素的吸收和運(yùn)輸1植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收植物細(xì)胞吸收礦質(zhì)元素的方式有三種：被動(dòng)吸收、主動(dòng)吸收和胞飲作用。其中

16、被動(dòng)吸收和主動(dòng)吸收是 植物細(xì)胞吸收礦質(zhì)元素的主要方式。（ 1 ）被動(dòng)吸收被動(dòng)吸收：是指由于擴(kuò)散作用或其他物理過(guò)程而進(jìn)行的吸收，是不需要消耗代謝能量的，故又稱非代 謝性吸收。 簡(jiǎn)單擴(kuò)散：擴(kuò)散作用是指氣體分子、溶劑分子、溶質(zhì)分子從濃度高的部位向低濃度的部位均勻分布 的趨向。當(dāng)外界溶液的濃度大干細(xì)胞內(nèi)部溶液濃度時(shí)，外界溶液中的溶質(zhì)便擴(kuò)散進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，當(dāng)細(xì)胞內(nèi)外 的濃度差大時(shí)，細(xì)胞大量吸收物質(zhì)，但隨著濃度差變小，吸收也隨之減少，直至細(xì)胞內(nèi)外濃度達(dá)到平衡為 止。所以濃度差是決定細(xì)胞靠擴(kuò)散作用吸收物質(zhì)的主要因素。 杜南平衡： 杜南平衡是一種特殊的積累離子的現(xiàn)象。 杜南平衡的結(jié)果是膜兩側(cè)某離子的濃度不相等，

17、但也達(dá)到了平衡。植物細(xì)胞的質(zhì)膜是一種半透膜。細(xì)胞內(nèi)含有許多帶電荷的不能擴(kuò)散到細(xì)胞外的大分子化合物（如蛋白質(zhì)，R-），成為不擴(kuò)散離子，它們可以與陽(yáng)離子形成鹽類（如蛋白質(zhì)的鉀鹽，KR），設(shè)其濃度為Ci，把這樣的細(xì)胞放在濃度為 C。的KCI溶液中，由于細(xì)胞內(nèi)沒(méi)有 Cl -，所以Cl -沿著濃度梯度由 外界溶液擴(kuò)散入細(xì)胞內(nèi)，同時(shí)K+也進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，以保持電中性。由于R 不能向細(xì)胞外擴(kuò)散，使得細(xì)胞內(nèi)的K +被保留在細(xì)胞內(nèi)。經(jīng)過(guò)一段時(shí)間后，細(xì)胞內(nèi)外離子擴(kuò)散速度相等，達(dá)到平衡狀態(tài)，此時(shí)，細(xì)胞內(nèi) 可擴(kuò)散負(fù)離子和正離子濃度的乘積等于細(xì)胞外正負(fù)離子濃度乘積。即：K + 內(nèi) x Cl 內(nèi)=K + 外x Cl 外由于細(xì)

18、胞內(nèi)有部分可擴(kuò)散正離子被不擴(kuò)散的負(fù)離子吸引，所以擴(kuò)散平衡時(shí)，細(xì)胞內(nèi)K+濃度大于細(xì)胞外K +的濃度，呈現(xiàn)離子積累現(xiàn)象，此時(shí)細(xì)胞外CI 的濃度大于細(xì)胞內(nèi) CI 濃度。這種離子積累不需要消耗能量。（ 2）主動(dòng)吸收在生物膜上，有一類專門運(yùn)送物質(zhì)的蛋白質(zhì)大分子（稱運(yùn)輸酶、或透過(guò)酶） ，能有選擇性的把膜外的物 質(zhì)透過(guò)膜送到膜內(nèi)，也可把膜內(nèi)物質(zhì)運(yùn)送到膜外。這種物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)有兩個(gè)特點(diǎn)：需要消耗呼吸作用所提供 的能量， 且被轉(zhuǎn)運(yùn)的離子或分子數(shù)量與所消耗的能之間有一定的量的關(guān)系； 轉(zhuǎn)運(yùn)的速度超過(guò)擴(kuò)散的速度； 當(dāng)轉(zhuǎn)運(yùn)達(dá)到最終的穩(wěn)衡狀態(tài)時(shí)，膜兩側(cè)物質(zhì)的濃度不相等。這種利用呼吸釋放的能量做功而逆著濃度梯度 快速吸收離子的過(guò)

19、程稱為細(xì)胞的主動(dòng)吸收。凡是影響呼吸作用的因素，都會(huì)影響細(xì)胞的主動(dòng)吸收。2植物吸收礦質(zhì)元素的特點(diǎn)（1）離子的選擇吸收植物從環(huán)境中吸收離子時(shí)是具有選擇性的， 即吸收離子的數(shù)量不與環(huán)境溶液中離子濃度成正比。 例如， 池塘水中K +的濃度較低，但生長(zhǎng)在池中的麗藻液泡中積累的K+濃度很高。海水中 Na +濃度很高，但生長(zhǎng)在海水中的法囊藻液泡中 Na +濃度比較低。這種選擇性吸收不僅表現(xiàn)在對(duì)不同的鹽分吸收量不同，而且對(duì)同一鹽的陽(yáng)離子和陰離子吸收量也不相同。例如，供給（NH4）2SO4時(shí)，根對(duì)NH4 +吸收多于SO42-，所以溶液中留有許多，使溶液的氫離子濃度增大，這種鹽稱為生理酸性鹽。大多銨鹽屬于這類鹽。

20、相反， NaNO3 和 Ca（NO3）2 屬生理堿性鹽。此外，還有一類化合物的陰離子和陽(yáng)離子幾乎以同等速度被極吸收， 對(duì)土壤溶液的酸堿性不產(chǎn)生影響，這類鹽稱為生理中性鹽，如 NH4NO3 。（2）單鹽毒害和離子對(duì)抗如果將植物培養(yǎng)在只含一種金屬離子的溶液中，即使這種離子是植物生長(zhǎng)發(fā)育所必需的，如K + ,而且在培養(yǎng)液中的濃度很低，植物也不能正常生活，不久即受害而死。這種由于溶液中只含有一種金屬離子 而對(duì)植物起毒害作用的現(xiàn)象稱為單鹽毒害。如果 在能引起毒害作用的溶液中加入另一種礦質(zhì)離子，其對(duì) 植物的毒害作用即能減弱或消失，這種離子間能夠相互消除毒害的現(xiàn)象稱為離子對(duì)抗。如在KCl 溶液中加入少量的C

21、a2 +,則K +對(duì)植物就不產(chǎn)生毒害作用，即 Ca2 +能對(duì)抗K +。植物只有在含有適當(dāng)比例的多 種鹽的溶液中，才能很好的生長(zhǎng)，因?yàn)檫@時(shí)各種離子的毒害作用已基本上被消除。也就是說(shuō)，這種溶液既 能保證植株有良好的充足的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)，又對(duì)植物無(wú)毒害效應(yīng)，這種溶液就稱為平衡溶液。相對(duì)來(lái)說(shuō)，土壤 溶液就是平衡溶液。值得注意的是： 并不是任何一種其他離子的存在都能對(duì)抗由于某一種離子而引起的毒害作用。如 K、Na+之間就不存在對(duì)抗作用，因?yàn)槎邔?duì)原生質(zhì)的影響是一致的。而Ca2 +與它們的作用正相反，故 Ca2+與K +、Na+可以產(chǎn)生拮抗。同樣 Ba2 +不能對(duì)抗Ca2 +和Mg2 +，原理也在于此。3礦質(zhì)元

22、素在植物體內(nèi)的運(yùn)輸 根部吸收的礦質(zhì)元素，有一部分留在根內(nèi)，大部分運(yùn)輸?shù)街参矬w的其他部分。根部吸收的無(wú)機(jī)氮大部 分在根內(nèi)轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C(jī)氮化合物。氮的主要運(yùn)輸形式是氨基酸（天冬氨酸）和酪氨（天冬酰氨和谷氨酰氨），還有少量以N03 形式向上運(yùn)輸。磷主要以 H2PO4 或HPO42 形式運(yùn)輸，也有少量磷在根部轉(zhuǎn)變?yōu)橛?機(jī)磷向上運(yùn)輸。硫的運(yùn)輸形式主要是 SO42，也有少量硫以蛋氨酸或谷胱甘肽之類的有機(jī)硫形式運(yùn)輸。金屬離子都以離子狀態(tài)運(yùn)輸。根部吸收的礦質(zhì)元素進(jìn)入導(dǎo)管后，沿木質(zhì)部隨著蒸騰流向上運(yùn)輸。葉片吸收的礦質(zhì)元素在莖部主要是 經(jīng)韌皮部向上向下運(yùn)輸，也可從韌皮部橫向運(yùn)輸?shù)侥举|(zhì)部，再向上運(yùn)輸。有些礦質(zhì)元素進(jìn)入植

23、物體后形成難溶解的穩(wěn)定化合物，而被固定下來(lái)，不能移動(dòng)，只能利用一次。最 典型的元素是鈣，其次是鐵、錳等。這類元素在植物體內(nèi)的分布特點(diǎn)是器官越老含量越高。有些元素在植 物體內(nèi)可多次利用，即該類元素形成化合物后，又可被分解，運(yùn)輸?shù)狡渌枰钠鞴偃?。被再利用的元?中以氮、磷最為典型。（三）光合作用 光合作用大致可分為下列三大步驟：第一步，光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換成電能的過(guò)程（通過(guò)原初反應(yīng) 完成）；第二步電能轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S的化學(xué)能過(guò)程（通過(guò)電子傳遞和光合磷酸化完成） ；第三步，活躍的化學(xué)能 轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定的化學(xué)能過(guò)程（通過(guò)碳同化完成） 。第一、二兩大步驟基本上屬于光反應(yīng)，第三大步驟屬于暗反 應(yīng)（見(jiàn)下表） 。1

24、原初反應(yīng)原初反應(yīng)包括光能的吸收、傳遞與轉(zhuǎn)換過(guò)程。根據(jù)其功能來(lái)區(qū)分，葉綠體片層結(jié)構(gòu)上的色素又可區(qū)別為兩種：一種是作用中心色素，少數(shù)特殊狀態(tài)的葉綠素a分子屬于此類，它具有光化學(xué)活性，既是光能的”捕捉器，又是光能的轉(zhuǎn)換器”（把光能轉(zhuǎn)換為電動(dòng)勢(shì)）；另一種是聚光色素，沒(méi)有光化學(xué)活性，只有收集和傳遞光能的作用，能把光能聚集起來(lái)，傳到作 用中心色素，絕大多數(shù)色素（包括大部分葉綠素a和全部葉綠素b、B -胡蘿卜素、葉黃素、藻紅蛋白和藻藍(lán)蛋白）都屬于聚光色素。當(dāng)波長(zhǎng)范圍為400700nm的可見(jiàn)光照到綠色植物上時(shí)，聚光系統(tǒng)的色素分子吸收光量子被激發(fā)起來(lái)。 由于葉綠體片層上的色素分子排列得很緊密，光能在色素分子間以

25、誘導(dǎo)共振方式進(jìn)行傳遞。能量可以在相 同色素分子之間傳遞，也可以在不同色素分子之間傳遞。能量傳遞的效率很高，速度很快，這樣就把大量 的光能吸收、聚集，并迅速傳遞到作用中心色素分子，以進(jìn)行光反應(yīng)，這個(gè)反應(yīng)部位稱為作用中心。光合 作用中心至少包括一個(gè)光能轉(zhuǎn)換色素分子（P）、一個(gè)原初電子受體（A）和一個(gè)原初電子供體（D），才能導(dǎo)致電荷分離，將光能轉(zhuǎn)換為電能，并且累積起來(lái)。作用中心色素分子一般用其對(duì)光線吸收高峰的波長(zhǎng)作 標(biāo)志，例如 P700 代表光能吸收高峰在 700的色素分子。 作用中心的原初電子受體是指直接接受作用中心色 素分子傳來(lái)電子的物體。作用中心原初電子供體，是指以電子直接供給作用中心色素分子

26、的物體。光合作 用的原初反應(yīng)是連續(xù)不斷地進(jìn)行的，因此必須有連續(xù)不斷的最終電子供體和最終電子受體，構(gòu)成電子的源和流。高等植物最終的電子供體是水，最終的電子受體是NADP +。下圖表示光合作用的能量吸收、傳遞與轉(zhuǎn)換的關(guān)系。光合作用原初反應(yīng)的能量吸收、傳遞與轉(zhuǎn)換圖解粗的波浪箭頭是光能的吸收，細(xì)的波浪箭頭是能量的傳遞，直線箭頭是電子傳遞?？招膱A圈代表聚光 性葉綠素分子，有黑點(diǎn)圓圈代表類胡蘿卜素等輔助色素。P 是作用中心色素分子， D 是原初電子供體， A是原初電子受體， e 是電子從圖中可以看出，聚光色素分子將光能吸收、傳遞至作用中心后，使作用中心色素（P）被激發(fā)而成為激發(fā)態(tài)，放出電子給原初電子受體（

27、A），中心色素失去的電子可由原初電子供體（ D）來(lái)補(bǔ)充，于是中心色素恢復(fù)原狀，而原初電子供體被氧化。這樣不斷地氧化還原，就把電子不斷地傳遞給原初電子受體，從 而完成了光能轉(zhuǎn)換為電能的過(guò)程。2電子傳遞和光合磷酸化作用中心色素分子被激發(fā)后， 把電子傳遞給原初電子受體，轉(zhuǎn)為電能， 再通過(guò)水的光解和光合磷酸化， 經(jīng)過(guò)一系列電子傳遞體的傳遞，最后形成 ATP和NADPH + H + ,從而將電能轉(zhuǎn)化為活躍的化學(xué)能，并把 化學(xué)能貯藏于這兩種物質(zhì)之中。光合作用的光化學(xué)反應(yīng)是由兩個(gè)光系統(tǒng)完成的。由于現(xiàn)代研究技術(shù)的進(jìn)展，已經(jīng)直接從葉綠體中分離 出下列兩個(gè)光系統(tǒng)，即光系統(tǒng)1（簡(jiǎn)稱PSI ）和光系統(tǒng)H （稱 PSD

28、）o每個(gè)光系統(tǒng)均具有特殊的色素復(fù)合體及一些物質(zhì)。光系統(tǒng)I的顆粒較小，直徑為110埃，位于類囊體膜的外側(cè)；光系統(tǒng)H的顆粒較大，直徑為175埃，位于類囊體膜的內(nèi)側(cè)。PSI的光反應(yīng)是長(zhǎng)波光反應(yīng)，其主要特征是NADP +的還原，其作用中心是P700o當(dāng)PSI的作用中心色素分子 P700吸收光能而被激發(fā)后，把電子供給Fd （鐵氧還蛋白），在NADP 還原酶的參與下，F(xiàn)d把NADP +還原成NADPH + H +。PSD的光反應(yīng)是短波光反應(yīng)，其主要特征是水的 光解和放氧。光系統(tǒng)H的作用中心色素分子可能是P680,它吸收光能，把水分解，奪取水中的電子供給光系統(tǒng)I。連接著兩個(gè)光系統(tǒng)的電子傳遞鏈，是由一系列互相

29、銜接著的電子傳遞物質(zhì)（光合鏈）組成的。光 合鏈中的電子傳遞體是質(zhì)體醌（PQ）、細(xì)胞色素b559、Cytf和質(zhì)體藍(lán)素（PC）等。關(guān)于兩個(gè)光系統(tǒng)的光化 學(xué)反應(yīng)和電子傳遞，如圖下圖所示。光合作用中的兩個(gè)光化學(xué)反應(yīng)和電子傳遞Z-原初電子供體 Q-未知因素 Fd-含鐵氧化還原蛋白（0.43伏）光合作用中，磷酸化和電子傳遞是偶聯(lián)的，在光反應(yīng)的電子傳遞過(guò)程中能產(chǎn)生ATP ，即葉綠體在光作用下把無(wú)機(jī)磷和 ADP 轉(zhuǎn)化成 ATP ，形成高能磷酸鍵， 此稱為光合磷酸化。 光合磷酸化又分為非循環(huán)式光合 磷酸化和循環(huán)式光合磷酸化兩種類型。光系統(tǒng)H所產(chǎn)生的電子，即水光解釋放出的電子，經(jīng)過(guò)一系列的傳遞，在細(xì)胞色素鏈上引起

30、了ATP的形成。同時(shí)把電子傳遞到 PS I上去，進(jìn)一步提高能位，使 H +還原NADP +成為NADPH + H +。在這個(gè) 過(guò)程中，電子傳遞不回到原來(lái)的起點(diǎn)，是一個(gè)開(kāi)放的通路，故稱非循環(huán)式光合磷酸化。其反應(yīng)式為：2ADP2Pi2NADP 2H2O 2ATP2NADPH 2HO2光系統(tǒng)I產(chǎn)生的電子經(jīng)過(guò)鐵氧還蛋白和細(xì)胞色素b563等后，只引起 ATP的形成，而不放氧，不伴隨其他反應(yīng)。在這個(gè)過(guò)程中，電子經(jīng)過(guò)一系列傳遞后降低了位能，最后經(jīng)過(guò)質(zhì)體藍(lán)素重新回到原來(lái)的起點(diǎn)， 也就是電子的傳遞是一個(gè)閉合的回路，故稱為循環(huán)式光合磷酸化。其反應(yīng)式為：ADPPi ATP經(jīng)過(guò)光反應(yīng)后，由光能轉(zhuǎn)變來(lái)的電能暫時(shí)貯存在

31、ATP和NADPH中。葉綠體用ATP和NADPH + H +， 便可在暗反應(yīng)中同化二氧化碳，形成碳水化合物。因此有人把ATP和NADPH + H +稱為還原力或同化力。還原1分子C02，需要2個(gè)NADPH + H +和3個(gè)ATP，這3個(gè)ATP中有2個(gè)產(chǎn)生于非循環(huán)式光合磷酸化， 還有 1 個(gè)產(chǎn)生于環(huán)式光合磷酸化。3碳的同化從能量轉(zhuǎn)換角度來(lái)看，碳同化是將ATP和NADPH + H +中的活躍的化學(xué)能，轉(zhuǎn)換為貯存在碳水化合物中的穩(wěn)定化學(xué)能。光合作用中，由CO2到己糖的總反應(yīng)式可表示如下：6CO2 + 18ATP + 12NADPH + 12H + 12H2O 6-磷酸果糖（已糖）+ 18ADP +

32、12NADP + 17H3PO4高等植物光合同化 CO2 的生化途徑有卡爾文循環(huán)、 C4 途徑和景天科酸代謝三種。其中以卡爾文循環(huán) 最基本、最普遍，同時(shí)也只有這種途徑具備合成淀粉等產(chǎn)物的能力。其他兩種不夠普遍，而且只能起固定、 轉(zhuǎn)運(yùn) CO2 的作用，單獨(dú)不能形成淀粉等產(chǎn)物，所固定的 CO2 在植物體內(nèi)再次釋放出來(lái)，參與卡爾文循環(huán)。（ 1 ）卡爾文循環(huán)：卡爾文循環(huán)是所有植物光合作用碳同化的基本途徑，它能形成碳水化合物并輸送到 細(xì)胞質(zhì)中。在這個(gè)循環(huán)中，由于大多數(shù)植物還原 CO2 的第一個(gè)產(chǎn)物是三碳化合物（如磷酸甘油酸） ，故又 稱為 C3 途徑?？栁难h(huán)大致可分為核化、還原和再生三個(gè)階段。 羧化

33、階段：1，5-二磷酸核酮糖十CO23-磷酸甘油酸 還原階段： 3-磷酸甘油酸 3-磷酸甘油醛 再生階段： 3-磷酸甘油醛 6-磷酸果糖 5-磷酸核酮糖 1 ， 5-二磷酸核酮糖（簡(jiǎn)稱 RuBP）在此循環(huán)途徑中，首先是 RuBP 在核酮糖二磷酸羧化酶催化下與 CO2 結(jié)合，生成 3-磷酸甘油酸； 3-磷 酸甘油酸經(jīng)磷酸化和脫氫兩步反應(yīng)，生成 3-磷酸甘油醛； 3-磷酸甘油醛分別經(jīng)兩條途徑又重新回到 RuBP， 繼續(xù)進(jìn)行 CO2 的固定、還原等一系列反應(yīng)，使循環(huán)反復(fù)進(jìn)行?？栁难h(huán)的產(chǎn)物不是葡萄糖， 而是三碳的丙糖，即3礪酸甘油醛（簡(jiǎn)寫為PGALd ），再由2個(gè)PGALd 化合而成葡萄糖。這一循環(huán)

34、的總賬是：循環(huán)3次，固定3個(gè)CO2分子，生成6個(gè)PGALd，其中1個(gè)PGALd 用來(lái)合成葡萄糖或其他糖類，這 1個(gè)PGALd才是本循環(huán)的凈收入，其余 5個(gè)PGALd則用來(lái)產(chǎn)生3個(gè)分子 的 RuBP 以保證再循環(huán)。所以每產(chǎn)生 1 分子葡萄糖需要 2 個(gè)分子的 PGALd ，即需要完成 6 次循環(huán)。從能量 的變化來(lái)計(jì)算：生產(chǎn)一個(gè)可用于細(xì)胞代謝和合成的PGALd，需要9個(gè)ATP分子和6個(gè)NADPH分子參與。即：3RuBP3CO2 PGALd3RuBPPGALd 在葉綠體中不能積累，需通過(guò)一系列轉(zhuǎn)化形成淀粉，作為光合作用的產(chǎn)物，暫時(shí)貯存于葉綠體 中，或輸出葉綠體，在細(xì)胞質(zhì)中轉(zhuǎn)變?yōu)檎崽?。一般以淀粉和蔗?/p>

35、作為光合作用的產(chǎn)物。（2） C4途徑：有些起源于熱帶的植物， 如甘蔗、玉米、高梁等，除了和其他植物一樣具有 C3途徑外， 還有一條固定CO2的途徑和C3途徑聯(lián)系在一起。這個(gè)途徑的CO2受體是磷酸烯酸式丙酮酸，在葉肉細(xì)胞 質(zhì)中，在磷酸烯酸式丙酮酸（簡(jiǎn)寫為 PEP）羧化酶的催化下，固定 CO2而生成草酰乙酸。由于還原 CO2 的第一個(gè)產(chǎn)物草酰乙酸是四碳化合物，所以這個(gè)途徑叫C4途徑。具有C4途徑的這類植物叫 C4植物。C4 植物葉片的結(jié)構(gòu)很獨(dú)特，含有 2 種不同類型的光合細(xì)胞，各具不同的葉綠體。圍繞著維管束鞘細(xì)胞 周圍的排列整齊致密的葉肉細(xì)胞中的葉綠體，具有發(fā)達(dá)的基粒構(gòu)造，而維管束鞘細(xì)胞的葉綠體中

36、卻只有很 少的基粒，而有很多大的卵形淀粉粒。在 C3 植物中， CO2 是在葉肉細(xì)胞中通過(guò)卡爾文循環(huán)而被固定還原的。在C4 植物的葉肉細(xì)胞中， CO2的接受體不是C3途徑的RuBP,而是PEP。催化這一反應(yīng)的酶是 PEP羧化酶。C02被固定后，不是生成三 碳的磷酸甘油酸（簡(jiǎn)寫成 PGA），而是生成四碳的雙羧酸，即草酸乙酸，草酸乙酸再被NADPH還原而成蘋果酸。蘋果酸離開(kāi)葉肉細(xì)胞，進(jìn)入維管束鞘細(xì)胞中，脫羧放出CO2，而成為丙酮酸。丙酮酸再回到葉肉細(xì)胞中，被轉(zhuǎn)變?yōu)镻EP，繼續(xù)固定C02。而蘋果酸脫羧產(chǎn)生的 CO2,在維管束鞘細(xì)胞中仍為 RuBP所固定， 而進(jìn)入卡爾文循環(huán)。C4植物既有C4途徑又有C

37、3途徑，這2個(gè)途徑的關(guān)系如下圖所示。C4植物中的C4途徑與C3途徑的關(guān)系在C4植物中，CO2在葉肉細(xì)胞中先按照 C4途徑被固定，然后在維管束鞘細(xì)胞中仍舊是通過(guò)卡爾文循 環(huán)而被還原。由于在 C4植物的C4途徑中，PEP羧化酶對(duì)CO2的親和力極強(qiáng)，甚至當(dāng) CO2濃度降低時(shí)， 也能固定CO2。所以C4途徑是在CO2濃度低時(shí)獲取 CO2的一種途徑。生活在高強(qiáng)光和熱帶地區(qū)的多種 植物，氣孔經(jīng)常是關(guān)閉的，這樣可防止水分的過(guò)度散失，但同時(shí)也導(dǎo)致體內(nèi)CO2 濃度的降低。 C4 途徑的存在，使 CO2 不致成為光合作用的限制因子，從而提高了光合效率。這通常是C4 植物的生產(chǎn)效率明顯高于C3植物的重要原因之一。C

38、3植物生產(chǎn)效率較低的另一個(gè)原因是它們具有較強(qiáng)過(guò)程的光呼吸。4光呼吸光呼吸是指綠色植物只在光照條件下才能吸收氧氣， 放出 CO2 的過(guò)程。 光呼吸和一般生活細(xì)胞的呼吸 作用（通過(guò)線粒體釋放 CO2 的呼吸作用）顯著不同，它是在光刺激下綠色細(xì)胞釋放 CO2 的現(xiàn)象。光呼吸 的高低。是指植物在光合作用下釋放 CO2的多少，這樣釋放的CO2，實(shí)際上是植物在光合作用過(guò)程中同化 的CO2，它往往將光合作用已固定的 20%40%的碳變成CO2再釋放出來(lái)。顯然這是一個(gè)消耗過(guò)程，對(duì) 積累光合產(chǎn)物很不利。光呼吸的底物是乙醇酸。 乙醇酸來(lái)自葉綠體，葉綠體中的RuBP羧化酶既是羧化酶，催化CO2與RuBP 結(jié)合，又是

39、加氧酶，催化 O2 與 RuBP 結(jié)合。在 CO2 分壓低、氧分壓高時(shí)，這個(gè)酶催化 O2 與 RuBP 結(jié)合而 生成三碳的 3-PGA 和二碳的 2-磷酸乙醇酸。 2-磷酸乙醇酸水解而成乙醇酸和無(wú)機(jī)磷酸。乙醇酸進(jìn)入過(guò)氧化 物體，在這里被氧化，其產(chǎn)物進(jìn)入線粒體，在這里釋放出CO2,這就是光呼吸的全過(guò)程。（四）呼吸作用呼吸作用為生物體進(jìn)行生命活動(dòng)提供能量，任何活的細(xì)胞都在不停地進(jìn)行著呼吸作用，呼吸作用的停 止就意味著細(xì)胞的死亡。呼吸作用分為有氧呼吸和無(wú)氧呼吸兩種類型。1有氧呼吸的全過(guò)程細(xì)胞有氧呼吸的全過(guò)程可分為以下三個(gè)步驟： 糖酵解：將一分子葡萄糖分解為兩分子丙酮酸，并且發(fā)生氧化（脫氫）和生成少量

40、ATP。三羧酸循環(huán)：丙酮酸徹底分解為 CO2 和氫（這個(gè)氫被傳遞氫的輔酶攜帶著） ，同時(shí)生成少量的 ATP。 氧化磷酸化：氫（氫離子和電子）被傳遞給氧以生成水，并且放出大部分的能量，以生成ATP。（ 1 ）糖酵解糖酵解是葡萄糖氧化的第一階段。包括一系列反應(yīng)，都是在細(xì)胞質(zhì)中發(fā)生的，不需要氧，每一步反應(yīng) 都有特定的酶催化。糖酵解的全過(guò)程，主要包括以下步驟： 葡萄糖磷酸化：葡萄糖氧化是放能反應(yīng)，但葡萄糖是比較穩(wěn)定的化合物，如果要使它氧化放出能量 來(lái)，必須先給予活化能來(lái)推動(dòng)這個(gè)反應(yīng)， 使葡萄糖從穩(wěn)定狀態(tài)變?yōu)榛钴S狀態(tài)。 這個(gè)活化能是由 ATP 提供的。 一個(gè)ATP的磷酸通過(guò)己糖激酶的催化反應(yīng)而連到葡萄糖

41、分子的6位碳上，使葡萄糖成為葡萄糖-6-磷酸，這一反應(yīng)是放能反應(yīng)，一個(gè)ATP放出一個(gè)高能磷酸鍵，大約釋放出30.5kJ自由能，其中大部分變?yōu)闊岫⑹В?小部分用于使磷酸與葡萄糖結(jié)合，由于葡萄糖中的磷酸鍵不是高能的，所以寫成直線。 葡萄糖 -6-磷酸經(jīng)異構(gòu)酶的催化而變?yōu)樗漠悩?gòu)體果糖-6-磷酸，然后又有一個(gè) ATP 分解，一個(gè)磷酸根連到1位C上，成為果糖一 1 , 6-二磷酸。這一反應(yīng)是通過(guò)磷酸果糖激酶的催化而實(shí)現(xiàn)的。反應(yīng)至此，消耗了 2 個(gè) ATP 分子，經(jīng)過(guò)一系列酶的催化一個(gè)葡萄糖分子形成一個(gè)果糖一 1， 6-二磷酸 分子。 醛縮酶催化果糖一 1 ， 6-二磷酸裂解，產(chǎn)生 2 個(gè)分子的三碳化

42、合物，它們分別是磷酸二羥丙酮和 3- 磷酸甘油醛（PGALd），以參加進(jìn)一步的代謝。以上從一個(gè)分子葡萄糖轉(zhuǎn)化為 2 分子的 PGALd ，是糖酵解的第一階段。這一階段不但沒(méi)有產(chǎn)生ATP，反而從細(xì)胞貯備中消耗了 2 個(gè) ATP。 PGALd的氧化和磷酸化，生成 1, 3-二磷酸甘油酸。2個(gè)PGALd氧化，脫下2個(gè)已同時(shí)放出能（43.1kJ）, H由輔酶NAD +（電子受體）接受而成為還原態(tài)的NADH + H + ;產(chǎn)生的一部分能則貯存于高能磷酸鍵中，即 PGALd分子從細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的無(wú)機(jī)磷酸鹽（ Pi）中吸收一個(gè)磷酸，生成 1，3-二磷酸甘油酸（DPGA ）由于這一分子中新形成的鍵是高能的，所以用

43、曲線表示。 DPGA的高能磷酸鍵轉(zhuǎn)移至 ADP，產(chǎn)生ATP和3-磷酸甘油酸，這一反應(yīng)稱為底物水平的磷酸化，以2個(gè)ATP，同時(shí)有2個(gè)NAD +還原為2個(gè)它的磷酸鍵吸收了自由能而變成了高能鍵，2個(gè)ATP和2個(gè)丙酮酸。示與氧化磷酸化的區(qū)別。至此，細(xì)胞從一個(gè)分子的葡萄糖獲得了NADH H。 3-磷酸甘油酸經(jīng)2-磷酸甘油酸轉(zhuǎn)化為磷酸烯醇式丙酮酸, 在丙酮酸激酶的催化下，發(fā)生第二次底物水平的磷酸化，又生成以上是糖酵解的第二階段，這一階段共產(chǎn)生了 4個(gè) ATP糖酵解過(guò)程的總賬是：一分子的葡萄糖分解為2個(gè)分子的丙酮酸，NAD +被還原，產(chǎn)生了 2個(gè)NADHH ?？偡磻?yīng)為：葡萄糖+ 2ADP + 2Pi + 2

44、NAD + 2 丙酮酸+ 2ATP + 2NADH +2H + + 2H2O在葡萄糖到丙酮酸的整個(gè)過(guò)程中，能位是逐步下降的，但只有上述兩個(gè)反應(yīng)的能位下降較大，足以生 成ATP。其他反應(yīng)則只有微小的下降，還不足以生成ATP。葡萄糖經(jīng)過(guò)精酵解過(guò)程只放出了不足1/4的化學(xué)能，大部分能量還保存在 2個(gè)丙酮酸分子和2個(gè)NADH中。糖酵解發(fā)生在胞質(zhì)中，而丙酮酸的繼續(xù)氧化包括三羧酸循環(huán)和電子傳遞兩個(gè)過(guò)程，則是在線粒體中進(jìn) 行的。丙酮酸在進(jìn)入三羧酸循環(huán)之前，先要氧化脫羧，與輔酶A結(jié)合成為活化的乙酸輔酶 A （簡(jiǎn)寫為乙酸CoA） o這一過(guò)程除釋放出1分子CO2外（這是細(xì)胞呼吸最早釋放出來(lái)的 CO2），同時(shí)還發(fā)生

45、 NAD +的還 原。氧化脫羧實(shí)際上就是脫氫脫羧過(guò)程。丙酮酸的氧化脫羧是在線粒體基質(zhì)中進(jìn)行的，所產(chǎn)生的乙酸CoA即進(jìn)入三羧酸循環(huán)（或稱檸檬酸循環(huán)），三羧酸循環(huán)也發(fā)生在線粒體基質(zhì)中。（ 2）檸檬酸循環(huán)檸檬酸循環(huán)的得名是由于在這個(gè)循環(huán)中有一個(gè)關(guān)鍵的中間代謝物，即檸檬酸。檸檬酸是一種三羧酸，所以這一循環(huán)又稱為三羧酸循環(huán)（簡(jiǎn)稱為TCA循環(huán)）。檸檬酸循環(huán)途徑中的酶，除琥珀酸脫氫酶定位于線粒體內(nèi)膜之外，其余均存在于線粒體基質(zhì)中。檸檬 酸循環(huán)的全過(guò)程分述如下：檸檬酸循環(huán)的第一步是每個(gè)二碳的乙酰CoA分子和一個(gè)四碳的草酰乙酸分子結(jié)合，生成六碳的檸檬酸：乙酸CoA +草酰乙酸-檸檬酸+ CoA檸檬酸繼續(xù)氧化，逐

46、步脫去 2 個(gè)羧基，生成四碳化合物，最后又形成四碳的草酰乙酸，再與乙酰CoA結(jié)合，開(kāi)始另一次循環(huán)。在這一全過(guò)程中，丙酮酸的3個(gè)碳在轉(zhuǎn)變?yōu)橐阴?CoA時(shí)脫去一個(gè)，在檸檬酸循環(huán)中脫去2個(gè)。這3個(gè)碳原子氧化的結(jié)果生成 3個(gè)分子CO2,這樣葡萄糖中的碳就被完全氧化了。TCA 過(guò)程中發(fā)生的主要事件的順序?yàn)椋?乙酰 CoA 與草酰乙酸結(jié)合，生成六碳的檸檬酸，釋放 CoAo 檸檬酸分子不能進(jìn)行脫氫反應(yīng)， 它先失去一個(gè) H2O 而成為順烏頭酸， 再結(jié)合一個(gè) H2O 轉(zhuǎn)變?yōu)楫悪?檬酸。 異檸檬酸同時(shí)進(jìn)行脫氫和脫數(shù)反應(yīng)，生成五碳的a-酮戊二酸，放出一個(gè) CO2，同時(shí)一個(gè)NAD +還 原為 NADH H 。 a酮戊

47、二酸也同時(shí)進(jìn)行脫氫和脫羧反應(yīng)，并和CoA結(jié)合，生成含有一個(gè)高能硫鍵的四碳化合物，即琥珀酸CoA，同時(shí)釋放出一個(gè) CO2，并且將NAD +還原為NADH + H +。故這一反應(yīng)與丙酮酸的脫氫脫 羧反應(yīng)相同，也是有 CoA 參與的。 琥珀酰 CoA 脫去 CoA 和高能硫鍵而成為琥珀酸，放出的能量則轉(zhuǎn)入高能磷酸鍵中，即生成三磷酸 鳥(niǎo)苷（GTP），GTP再將高能磷酸轉(zhuǎn)入 ADP產(chǎn)生ATP。這也是底物水平磷酸化的過(guò)程。 琥珀酸脫氫生成延胡索酸。催化這一反應(yīng)的琥珀酸脫氫酶定位于線粒體內(nèi)膜上，其輔酶是FAD，而不是 NAD ，所以在這里是 FAD 接受氫而生成 FADH2。 延胡索酸和水化合而成蘋果酸。

48、蘋果酸氧化脫氫，生成草酰乙酸，亦即草酰乙酸再生，可重新與新的乙酸CoA 分子結(jié)合，開(kāi)始新一輪循環(huán)。在這一反應(yīng)過(guò)程中，一個(gè) NAD 還原為 NADH H。檸檬酸進(jìn)行一次循環(huán)，投入的原料是二碳的乙酸酰CoA，并釋放2分子CO2，8個(gè)氫（8個(gè)質(zhì)子和8個(gè)電子），其中4個(gè)來(lái)自乙酰CoA，另4個(gè)來(lái)自加入的水分子。這些氫被傳遞到電子受體上，生成3分子NADH + H +和1分子FADH2。此外，檸檬酸循環(huán)中還生成了1分子ATP，這也屬于底物水平的磷酸化。由于一個(gè)葡萄糖分子產(chǎn)生 2個(gè)乙酰CoA，所以一個(gè)葡萄糖分子在檸檬酸循環(huán)中共產(chǎn)生4個(gè)CO2分子6個(gè)NADH + H +分子個(gè)FADH2分子和2個(gè)ATP分子。（

49、3）電子傳遞系統(tǒng)和氧化磷酸化 葡萄糖經(jīng)過(guò)糖酵解和檸檬酸循環(huán)而全部被氧化，氧化所產(chǎn)生的能量一部分儲(chǔ)存在ATP 中，一部分還保留在NADH和FADH2中。NADH +H +和FADH2中的能量如何釋放出來(lái)而轉(zhuǎn)移給ATP呢？這是靠包括分子氧在內(nèi)的電子傳遞系統(tǒng)或電子傳遞鏈來(lái)完成的。電子傳遞鏈就是存在于線粒體內(nèi)膜上的一系列電子傳遞體，如FMN、CoQ和各種細(xì)胞色素等。分子氧是電子傳遞鏈中最后的電子受體。糖酵解和檸檬酸循環(huán)產(chǎn)生的 NADH +H +和FADH2中的電子和H +,沿著電子傳遞鏈上各電子傳遞體順序地傳遞，最后到達(dá)分子氧。在這一過(guò)程中，所釋放的能量就通過(guò)磷酸化 而被儲(chǔ)存到ATP中。所以這里的AT

50、P的形成是發(fā)生在線粒體內(nèi)膜上。這里發(fā)生的磷酸化作用是和氧化過(guò)程的電子傳遞緊密相關(guān)的，所以和底物水平磷酸化不同，稱為氧化磷酸化。關(guān)于氧化磷酸化的機(jī)制，目前公 認(rèn)的是化學(xué)滲透學(xué)說(shuō)。該學(xué)說(shuō)是英國(guó)人PMitchell 經(jīng)過(guò)大量實(shí)驗(yàn)后于 1961 年首先提出的，其主要論點(diǎn)是認(rèn)為呼吸鏈存在于線粒體內(nèi)膜之上，當(dāng)氧化進(jìn)行時(shí)，呼吸鏈起質(zhì)子泵作用，質(zhì)子被泵出線粒體內(nèi)膜之外側(cè)（膜間隙），造成了膜內(nèi)外兩側(cè)間跨膜的電化學(xué)勢(shì)差，后者被膜上 ATP 合成酶所利用，使 ADP 與 Pi 合成 ATP。每2個(gè)質(zhì)子順著電化學(xué)梯度，從膜間隙進(jìn)入線粒體基質(zhì)中所放出的能量可合成一個(gè)ATP分子。一個(gè)NADH + H +分子經(jīng)過(guò)電子傳遞鏈

51、后，可積累6個(gè)質(zhì)子，因而共可生成 3個(gè)ATP分子；而一個(gè) FADH2分子經(jīng)過(guò)電子傳遞鏈后，只積累4個(gè)質(zhì)子，因而只可以生成 2個(gè)ATP分子。一個(gè)葡萄糖分子經(jīng)過(guò)有氧呼吸的全過(guò)程，總共能生成的 ATP 分子數(shù)統(tǒng)計(jì)如下：糖酵解：底物水平的磷酸化 4個(gè)ATP （細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)） 已糖分子活化消耗 2個(gè)ATP （細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)） 產(chǎn)生2分子NADH + H + ,經(jīng)過(guò)電子傳遞生成 4個(gè)或6個(gè)ATP （線粒體）凈積累 6或8個(gè)ATP丙酮酸氧化脫羧：產(chǎn)生 2分子NADH + H +（線粒體），可生成 6個(gè)ATP檸檬酸循環(huán)：底物水平磷酸化（線粒體） 2個(gè)ATP 產(chǎn)生6個(gè)NADH + H +（線粒體），可生成 18個(gè)AT

52、P 產(chǎn)生2分子FADH2 （線粒體），可生成 4個(gè)ATP總計(jì)生成 36或38個(gè)ATP在糖酵解過(guò)程中產(chǎn)生的 2分子NADH + H +為什么有時(shí)生成 4個(gè)ATP，有時(shí)又生成6個(gè)ATP呢？這是因 為：糖酵解是在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中進(jìn)行的，在真核生物中，細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中的NADH +H+不能通過(guò)正常的線粒體內(nèi)膜，線粒體外的 NADH + H +可將其所帶的H轉(zhuǎn)交給某種能透過(guò)線粒體膜的化合物，進(jìn)入線粒體內(nèi)以 后再氧化。胞質(zhì)中的 NADH H 是通過(guò)下列兩種穿梭運(yùn)送的系統(tǒng)而到達(dá)線粒體基質(zhì)，然后再通過(guò)線粒體 內(nèi)膜上的呼吸鏈進(jìn)行氧化的。 磷酸甘油穿梭系統(tǒng)：胞質(zhì)中含有以NADH + H +為輔酶的磷酸甘油脫氫酶可以將磷酸

53、二羥丙酮還原為磷酸甘油，后者可以擴(kuò)散到線粒體基質(zhì)內(nèi)。線粒體基質(zhì)內(nèi)，則有另一種含有FAD的a -磷酸甘油脫氫酶，它可催化進(jìn)入的1-磷酸甘油脫氫，形成 FADH2。于是胞質(zhì)內(nèi)的NADH + H +便間接地形成了線粒體基質(zhì)內(nèi) 的FADH2，后者通過(guò)呼吸鏈產(chǎn)生 ATP，每1分子FADH2可產(chǎn)生2分子ATP。這種穿梭作用主要存在于肌 肉、神經(jīng)組織中。所以葡萄糖在這些組織中徹底氧化所產(chǎn)生的 ATP 比其他組織中要少 2 個(gè)，即產(chǎn)生 36 個(gè) ATP。 蘋果酸 -草酰乙酸穿梭系統(tǒng)：胞質(zhì)中含有蘋果酸脫氫酶，可催化草酰乙酸還原為蘋果酸，后者可以進(jìn)入線粒體基質(zhì)。 線粒體基質(zhì)內(nèi)則有另一種蘋果酸脫氫酶， 可催化進(jìn)入的

54、蘋果酸脫氫形成草酰乙酸和 NADH + H +，于是胞質(zhì)內(nèi)的 NADH + H +上的H便間接地被轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)入線粒體基質(zhì)中。草酰乙酸則通過(guò)基質(zhì)和胞 質(zhì)均含有的谷 -草轉(zhuǎn)氨酶的作用，從基質(zhì)返回胞質(zhì)中。每 1 分子 NADH 進(jìn)入線粒體內(nèi)膜的呼吸鏈氧化可產(chǎn) 生3分子ATP。在心臟、肝、腎等細(xì)胞中，胞質(zhì)中的NADH + H +屬于此種穿梭。所以1分子葡萄糖在這些組織中徹底氧化所產(chǎn)生的 ATP分子數(shù)為38個(gè)。2無(wú)氧呼吸的過(guò)程（1 ）酒精發(fā)酵：酵母菌和其他一些生物，甚至一些高等植物，在缺氧條件下，都以酒精發(fā)酵的形式進(jìn) 行無(wú)氧吸吸。這一過(guò)程簡(jiǎn)單地說(shuō)就是葡萄糖經(jīng)糖酵解而成為丙酮酸，丙酮酸脫羧放出CO2 而生成乙

55、醛，乙醛被NADH + H +而還原成酒精（見(jiàn)下圖）。（2）乳酸發(fā)酵：是某些微生物，如乳酸菌的無(wú)氧吸吸過(guò)程。高等動(dòng)物有乳酸發(fā)酵過(guò)程。人在激烈運(yùn)動(dòng) 時(shí)，氧一時(shí)供應(yīng)不足，葡萄糖酵解產(chǎn)生的部分丙酮酸不能氧化脫羧，因而不能進(jìn)入三羧酸循環(huán)，這時(shí)丙酮 酸就進(jìn)入乳酸發(fā)酵途徑（見(jiàn)下圖） 。乳酸菌可以使牛奶發(fā)酵制成奶酪和酸牛奶。泡菜、酸菜、青貯飼料能夠較長(zhǎng)時(shí)間地保存，也都是利用 乳酸發(fā)酵積累的乳酸，抑制了其他微生物活動(dòng)的緣故。糖酵解是厭氧過(guò)程，但不是專性的，在有氧及無(wú)氧條件下均能進(jìn)行。在正常的有氧條件下，通過(guò)糖酵 解形成的丙酮酸進(jìn)入線粒體的基質(zhì)中被完全氧化，形成的NADH + H+通過(guò)兩種穿梭系統(tǒng)進(jìn)入線粒體內(nèi)膜

56、的呼吸鏈被氧化。在缺氧條件下，NADH + H +不能進(jìn)入呼吸鏈。要保持糖酵解繼續(xù)進(jìn)行，NADH + H +必需再氧化。這時(shí)丙酮酸在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中脫羧形成乙醛，乙醛在乙醛脫氫酶作用下，以NADH +H+作為還原劑形成乙醇，或是丙酮酸在乳酸脫氫酶作用下，直接被NADH + H +還原為乳酸，從而使 NADH + H +氧化為 NAD ，再接受糖酵解過(guò)程脫下的氫。故 1 分子葡萄糖無(wú)論是進(jìn)行了酒精發(fā)酵還是乳酸發(fā)酵，均只 產(chǎn)生 2 分子 ATP。（五）植物的成花生理1 春化作用低溫對(duì)植物成花的促進(jìn)作用稱為春化作用。某些植物在其個(gè)體發(fā)育的某一個(gè)時(shí)期對(duì)低溫有特殊要求， 只有經(jīng)低溫的處理后，才能形成花芽。如

57、冬小麥一般在秋季播種，冬前經(jīng)歷一段營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，經(jīng)受低溫后， 于第二年夏初開(kāi)花結(jié)實(shí)。冬小麥春播不抽穗，是因?yàn)槲茨軡M足它對(duì)低溫的要求。如將萌動(dòng)的種子放在 05 C 的低溫中，經(jīng)過(guò)3050天，就可以春播而正常開(kāi)花結(jié)實(shí)。 一年生的冬性禾谷類作物、 二年生的植物如甜菜、 蘿卜和大白菜以及某些多年生草本植物如牧草，都有春化現(xiàn)象。春化過(guò)程中感受低溫的部位是芽?jī)?nèi)的分生 組織，其作用只能隨著細(xì)胞的分裂傳遞給子細(xì)胞。2植物的光周期誘導(dǎo)（1 ）植物感受光周期的部位和時(shí)期試驗(yàn)證明，植物感受光周期刺激的部位是葉片而不是生長(zhǎng)點(diǎn)。如將短日植物菊花做如下處理：a.葉片在短日照下，生長(zhǎng)點(diǎn)處在長(zhǎng)日照；b.葉片進(jìn)行長(zhǎng)日照處理，生長(zhǎng)點(diǎn)處在短日照下。結(jié)果a處理開(kāi)了花，而 b 處理不開(kāi)花。對(duì)光周期反應(yīng)敏感的植物，如蒼耳，只要有一片葉子、甚至半片葉子獲得所需要的光周期 即能使植物開(kāi)花。蘿卜、日本牽牛也如此。植物對(duì)光周期的反應(yīng)與葉齡有關(guān)，一般講子葉無(wú)感光能力，幼嫩葉片的感受能力很小，充分展開(kāi)的成 熟葉片感受能力最強(qiáng)，老葉也