神經(jīng)結(jié)構(gòu)及信號課件

1、1 3 神經(jīng)結(jié)構(gòu)及信號 2 31 神經(jīng)元與神經(jīng)元之間的相互 作用 311 神經(jīng)元的結(jié)構(gòu)與分類 312 突觸 3 |神經(jīng)細胞(即神經(jīng)元neuron) |神經(jīng)膠質(zhì)細胞(neuroglia cell) 4 311 神經(jīng)元的結(jié)構(gòu)與分類 5 1）神經(jīng)元的結(jié)構(gòu) 一個完整的細胞 胞體 樹突 軸突 6 7 8 9 10 |較短，分支較多，有棘突或棘 刺(spine)。 |機能是接受其他神經(jīng)元傳來的 神經(jīng)沖動，并將沖動傳到胞體。 11 12 13 |每個神經(jīng)元只有一個發(fā)自胞體 的軸丘(axon hillock)。 |胞漿中沒有尼氏體。始段(initial segment)沒有被膜。 |軸突分支少，但較長。末端分

2、 支多，分支末梢形成許多球形 突觸小體。 |末端稱為軸端（axon terminal） 或端扣（terminal bouton），為 膨脹的盤狀，貼附于另一個神 經(jīng)元的樹突或胞體表面，形成 突觸（synapse）。也與其膨大 部位形成突觸聯(lián)系。 14 |按突枝（neurite：dendrite和 axon）的多少分為：單極、二 極和多極神經(jīng)元。 |按軸突長度分為Golgi type neurons（也稱為射神經(jīng)）和 Golgi type neurons（也稱為局 部神經(jīng)）。 |按神經(jīng)遞質(zhì)分 |按樹突分。 15 16 神經(jīng)元的機能或連接方式分類 (1)（初級）感覺神經(jīng)元（primary sens

3、ory neurons）。 (2)運動神經(jīng)元（motor neurons）。 (3)中間神經(jīng)元（interneurons）。 17 神經(jīng)元的機能分類 興奮性神經(jīng)元 抑制性神經(jīng)元。 18 312 突觸 v神經(jīng)元之間在結(jié)構(gòu)上（并沒有原生質(zhì)相連）， 每一神經(jīng)元的軸突末梢僅與其他神經(jīng)的胞體 或突起相接觸，該部位稱為突觸。 19 突觸 synapse 20 突觸類型（結(jié)構(gòu)） v軸突與細胞體相 接觸； v軸突與樹突相接 觸； v軸突與軸突相接 觸。 21 突觸類型（結(jié)構(gòu)） v樹突樹突型、樹突胞體型、樹突 軸突型、胞體樹突型、胞體胞體型、 胞體軸突型突觸聯(lián)系 22 23 (一)化學(xué)突觸 v化學(xué)突觸廣泛存在于

4、哺乳動物神經(jīng)系統(tǒng)，其 信息由化學(xué)物質(zhì)傳遞，這種化學(xué)物質(zhì)被稱為 信使，如細胞內(nèi)分泌的激素，神經(jīng)激素等 v化學(xué)突觸在神經(jīng)通路上既是定向開關(guān)又是換 能裝置，它們將神經(jīng)沖動的電信號暫時轉(zhuǎn)換 為化學(xué)信號，然后又恢復(fù)為電信號。 24 25 (一)化學(xué)突觸 v化學(xué)突觸包括突觸終扣、突觸囊泡、突觸前 膜、突觸后膜 v突觸前膜內(nèi)，最重要的一種蛋白質(zhì)是突觸素 I(Synapsin)。 v在突觸后，已鑒定的成分是膜受體、突觸后 增厚(PSD)和使PSD磷酸化和去磷酸化的酶。 26 27 （二） 電突觸 v主要存在于無脊椎動物與某些低等脊椎動物。 v電突觸是兩個神經(jīng)元緊密接觸的部位膜的縫 隙連接（gap juncti

5、on），兩層膜間的間隔只 有23nm，連接部位的神經(jīng)元膜沒有增厚， 存在溝通兩細胞胞漿的通道，兩神經(jīng)元之間 的電阻非常低，帶電離子可通過這些通道而 傳遞電信號。 v電傳遞的速度快，幾乎不存在潛伏期，這種 信號傳遞一般是雙向的。 28 電突觸 v樹突與樹突、胞體與胞體、軸突與胞體、軸 突與樹突之間。 29 32神經(jīng)系統(tǒng)的組織及 對生物電信號的調(diào)制 30 321突觸聯(lián)系與演變突觸聯(lián)系與演變 l（1）多路聯(lián)系 l一個神經(jīng)元能通過突觸傳遞作用于許多其他神 經(jīng)元。另一方面，一個神經(jīng)元可以接受許多不 同神經(jīng)元的作用。據(jù)估算，一個脊髓前角運動 神經(jīng)元的胞體和樹突上可有2000個左右的突 觸，而一個大腦皮層錐

6、體細胞則有3000個突 觸。 31 突觸聯(lián)系與演變突觸聯(lián)系與演變 l（2）突觸的淘汰機制 l在生長發(fā)育過程中，神經(jīng)元之間的突觸聯(lián)系的性質(zhì)和 模式是變化的。 l成年脊椎動物的一根肌纖維受單一的運動神經(jīng)元刺激。 但初生動物的一根肌纖維卻同時被幾個運動神經(jīng)元支 配。 32 突觸聯(lián)系與演變突觸聯(lián)系與演變 l營養(yǎng)作用，受神經(jīng)控制的靶組織在失去神經(jīng)聯(lián) 系后會發(fā)生性質(zhì)變化，如萎縮、病變等 33 322時間總和與空間總和時間總和與空間總和 l相繼的兩個單刺激的間隔時間不大于EPSP的 衰減過程，即可總和，稱為時間總和。 l單獨一個神經(jīng)元的閾下刺激對另一個神經(jīng)元無 效，多個刺激同時作用在同一個神經(jīng)元卻能激 發(fā)其

7、興奮，稱為空間總和。 34 322時間總和與空間總和時間總和與空間總和 l神經(jīng)元瞬間內(nèi)會接收到許多信號，有興奮性的， 也有抑制性的，它要將一定空間范圍內(nèi)，一定 時間范圍內(nèi)所接受到的全部信號進行累加處理， 如果累加結(jié)果達到或超過閾值，才產(chǎn)生動作電 位或以何種頻率發(fā)放。 l將多道輸入信號匯聚于內(nèi)，表達于外的過程稱 為整合。整合信息是神經(jīng)元的主要功能。 35 323 神經(jīng)系統(tǒng)對生物電信號的調(diào)制神經(jīng)系統(tǒng)對生物電信號的調(diào)制 l腦內(nèi)的電信號非常簡單。 l產(chǎn)生動作電位末梢釋放神經(jīng)遞質(zhì)下一 級神經(jīng)元的局部電位繼而動作電位如此循 環(huán)逐級傳遞。 l局部電位具有分析整合功能，不能傳播 l動作電位是具有明確意義的電信

8、號，傳播。 36 （1） 神經(jīng)信號的編碼神經(jīng)信號的編碼抽象性和數(shù)抽象性和數(shù) 字化原則字化原則 l人腦中每個神經(jīng)元的動作電位都是類似的，關(guān)鍵是信 號的起點和終點，或者說決定于該神經(jīng)元所處的地位。 l動作電位是一種抽像的、具有頻率編碼特性的數(shù)字化 信號。 l視覺景像應(yīng)在神經(jīng)元間的相互作用中得到體現(xiàn)，而非 單個神經(jīng)元活動所能表征的。 l神經(jīng)系統(tǒng)具有將信號分解為一些抽像特性的能力，不 同的特性通過不同的通路傳導(dǎo)多道輸入，同時傳 導(dǎo)； 37 （1） 神經(jīng)信號的編碼神經(jīng)信號的編碼抽象性和數(shù)抽象性和數(shù) 字化原則字化原則 l1個數(shù)碼，神經(jīng)元中動作電位只有1種。 l頻率可調(diào)，（與強度有關(guān)）。 l起止部位的連接，

9、（信息的種類有關(guān)） l各神經(jīng)單位的協(xié)調(diào)，（具體化，形象化） l接受部位、傳輸線路及處理部位分工負責(zé)，各司其職。 神經(jīng)系統(tǒng)具有將信號分解為一些抽像特性的能力，不 同的特性通過不同的通路傳導(dǎo)多道輸入，同時傳 導(dǎo)； l人視神經(jīng)由大約100萬根神經(jīng)節(jié)細胞的軸突組成，攜帶至中樞的信號只是每一瞬間各軸突動 作電位的發(fā)放頻率，而非任何圖像信息。 38 （2） 興奮性信號與抑制性信號的組興奮性信號與抑制性信號的組 合合反差原則反差原則 l神經(jīng)主動過程，產(chǎn)生信號，被抑制部分的相關(guān) 部分會被激活。 l神經(jīng)系統(tǒng)傳入通路中抑制在信號調(diào)制、過濾及 修飾起作用， l產(chǎn)生反差，使被感知物的特征更加鮮明、突出； 目的、方向更

10、明確 l增加了信號的種類，在接受部位，效應(yīng)部位以 及突觸處增加了一個信號 39 （3） 神經(jīng)系統(tǒng)的分析功能神經(jīng)系統(tǒng)的分析功能匯聚原則匯聚原則 l多個神經(jīng)元向一個神經(jīng)元輸出信息稱為匯聚， 40 （4） 輻散原則輻散原則 l 一個神經(jīng)元向多個神經(jīng)元輸出信息，稱為輻 散。 l腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)中有一些具有繁復(fù)分支軸突的大 神經(jīng)元 l運動皮層中一個大錐體細胞 41 輻散與匯聚輻散與匯聚 l機體中輻散與匯聚不是截然分開的，如運動神 經(jīng)元匯聚了其他8000個神經(jīng)元的信號，再以 輻散形式輸出。感覺通路神經(jīng)元可同時進行輻 散與匯聚式輸入。 l輻散與匯聚保證了信號的高保真性、方向性等 42 （5） 腦功能柱腦功能柱高

11、等動物大腦皮層結(jié)構(gòu)高等動物大腦皮層結(jié)構(gòu) 和功能的基本構(gòu)筑元件和功能的基本構(gòu)筑元件 l皮層可分為52個區(qū)，除了還不能確切前額葉的 功能，對其余各區(qū)的功能都有了基本的了解， l典型大腦新皮層6層細胞，第四、六層是感覺 傳入終點，第五和三層是輸出起點 43 （5） 腦功能柱腦功能柱高等動物大腦皮層結(jié)構(gòu)高等動物大腦皮層結(jié)構(gòu) 和功能的基本構(gòu)筑元件和功能的基本構(gòu)筑元件 l執(zhí)行同一功能的神經(jīng)元傾向于集中在一起，在中樞內(nèi) 的稱為核團，外周則為神經(jīng)節(jié) l大腦和小腦皮層的構(gòu)造，發(fā)現(xiàn)了許多種特異的神經(jīng)元， 但皮層整體構(gòu)造出奇的簡單、劃一。功能迥異的皮層 區(qū)結(jié)構(gòu)幾乎完全一致，提示皮層是由某種基本結(jié)構(gòu)重 復(fù)堆積而成。

12、l不同種類的細胞之間的連接模式也是固定的到處一樣 的， 44 （5） 腦功能柱腦功能柱高等動物大腦皮層結(jié)構(gòu)高等動物大腦皮層結(jié)構(gòu) 和功能的基本構(gòu)筑元件和功能的基本構(gòu)筑元件 l在系統(tǒng)發(fā)育中學(xué)者觀察到：刺激越多和工作越 繁重的腦部位膨脹得越快， l個體發(fā)育中勤奮的神經(jīng)元則能建立更多的突觸， 勤奮的神經(jīng)元壽命也更長，個體發(fā)育中不能建 立正確突觸聯(lián)系或者說未能進入腦結(jié)構(gòu)主體的 神經(jīng)元將不可避免地被淘汰 45 （6） 神經(jīng)通路信號流動的易化原則神經(jīng)通路信號流動的易化原則 學(xué)習(xí)與記憶機制學(xué)習(xí)與記憶機制 l信號在神經(jīng)通路中流動，尤其是高頻率，多次重 復(fù)的流動，會造成通路內(nèi)微妙的變化，再碰上類 似信號時通路會更

13、為通暢。這種信息流動的易化 是腦最重要的功能之一，即學(xué)習(xí)記憶功能。 l推測學(xué)習(xí)記憶的機制可能是 l (1)突觸前膜內(nèi)遞質(zhì)量的變化； l (2)突觸后膜上受體量的變化； l (3)突觸數(shù)目的增減。 l (4)神經(jīng)元增減 46 （7） 神經(jīng)系統(tǒng)的自我獎懲原則神經(jīng)系統(tǒng)的自我獎懲原則情感活情感活 性分子的釋放性分子的釋放 l興奮腦神經(jīng)分泌一些具有相同興奮特性的物質(zhì)。 47 腦內(nèi)主要的獎賞物腦內(nèi)主要的獎賞物 l 多巴胺(DA)：產(chǎn)生欣快感，使人舒適，精神愉快。DA過多的 人易患精神分裂癥，黑質(zhì)病變多巴胺能神經(jīng)元的凋亡導(dǎo)致巴金森 震顫。 l 氨基丁酸(GABA)：使人鎮(zhèn)靜、安逸，有抗焦慮，催眠之 功效。酒

14、精能激活其受體，安定類催眠藥物是其受體增效劑。 l 內(nèi)源性阿片肽：內(nèi)啡肽、腦啡肽、強啡肽等。是已知的最強 的欣快 l 去甲腎上腺素(NE)：分泌驟增導(dǎo)致身體不適，精神不快，焦慮 不安。NE作用于杏仁核后，嚴(yán)重時可使人暴怒，行為失控，發(fā) 怒后又使人沮喪，情緒低落。 l此外，乙酰膽堿(Ach)和5羥色胺(5HT)這兩種神經(jīng)遞質(zhì)亦有 一定的獎賞作用， 48 (8) 后放原則后放原則信息流動后的回聲信息流動后的回聲 l信號過后，基礎(chǔ)發(fā)放率通常并不立即復(fù)原，還 會在一定時程內(nèi)存在一定輻度的變化，這就是 后放。 49 (8) 后放原則后放原則信息流動后的回聲信息流動后的回聲 l (1)興奮后小輻興奮 l

15、(2)興奮后轉(zhuǎn)入抑制狀態(tài)， l (3)抑制后轉(zhuǎn)入興奮 50 v本質(zhì)是離子的跨膜流動而不是電子的流動 51 52 v神經(jīng)細胞在不活動時，神經(jīng)元的膜電位。 v細胞膜處于極化狀態(tài)，如果以膜外電位為 零，則膜內(nèi)電位約為5070mV， 53 v生物電信號主要有靜息電位、動作電位和 局部電位，其本質(zhì)是離子的跨膜流動而不 是電子的流動。 v如果將人腦與電腦比較，靜息電位相當(dāng)于 0(斷電)，動作電位相當(dāng)于1(通電)，而局部 電位是神經(jīng)系統(tǒng)分析整合信息的基礎(chǔ)。 v動作電位發(fā)放的頻率也是主要的神經(jīng)信號 編碼。 54 v濃度差 v電位差 55 56 v膜內(nèi)外離子分布不平衡造成的化學(xué)位能差， 如Na+胞外濃度Na+o

16、為胞內(nèi)濃度Na+i的9 倍，不言而喻Na+離子自由擴散引起的凈 內(nèi)向通量(內(nèi)向通量外向通量)應(yīng)大于零。 v離子跨膜的電位能差。 57 v膜兩側(cè)的各組分的化學(xué)電位應(yīng)該相等。 v膜兩側(cè)應(yīng)在宏觀上表現(xiàn)電中性。 58 標(biāo) 本 膜內(nèi)濃度(mmolL-1) 膜外濃度(mmolL-1) Na+ K+ Cl Na + K+ Cl 魷魚巨軸突 蛙縫匠肌 貓運動神經(jīng)元 49 410 40 15 125 1.2 15 150 9 440 22 560 110 2.6 77 150 5.5 125 59 v是指無論某種離子跨膜濃差有多大，總有 一個跨膜電位，使該種離子內(nèi)外向通量平 衡，此時該離子電化學(xué)位能差總和為零。

17、 60 v電位能差： Ek = ZkiF m v化學(xué)位能差： k = RTIn v平衡條件下： Ek十k=0 v k = ln o i K K k FZ RT o i K K 61 v k = -59lg v k =-77 mV v膜電位為-77 mV時，K+內(nèi)向和外向擴散相等，凈 通量為零。 o i K K 62 63 v1、離子濃度： K+外高、內(nèi)低 Na+和Ca2+外高、內(nèi)低。 v2、電位： 內(nèi)低、外高。 64 v(1)離子泵的主動轉(zhuǎn)運機制：鈉鉀依賴性ATP酶， 生電泵：sodium-potassium pump; calcium pump v離子泵： 運轉(zhuǎn)出3 Na+ 、進2 K+；出

18、Ca2+ v(2)靜息神經(jīng)細胞膜對K+的高通透性： v膜通透性： K+高 Na+和Ca2+低 65 v魷魚巨軸突對各離子電導(dǎo)率比是 gk : gNa : gCl = 1 : 0.04 : 0.45， vK+不斷地外向擴散造成了胞內(nèi)正電荷的缺 失，是形成靜息電位的主要機制。靜息電 位接近于K + 的平衡電位，但不能等同， 因為尚有其他離子的作用及其它機制。 66 v K+ is more concentrated on the inside than the outside, and Na+ and Ca+ are more concentrated on the outside than the inside. v2 ion pumps: sodium-pota