植物生理學(xué)植物光合作用

1、第三章 植物的光合作用 本章內(nèi)容提要 碳素同化作用有三種類型：細(xì)菌光合作用和化能合成作用以及綠色植物光合作用。綠 色植物光合作用是地球上規(guī)模最大的轉(zhuǎn)換日光能的過程。 高等植物光合色素主要有 2類: 葉綠素與類胡蘿卜素。 葉綠體是光合作用的細(xì)胞器， 光 合色素就存在于內(nèi)囊體膜（光合膜）上。 光合作用可分為三大步驟 : （ 1）原初反應(yīng)， 包括光能的吸收、 傳遞和轉(zhuǎn)換的過程； （ 2） 電子傳遞和光合磷酸化，合成的ATP和NADPH（合稱同化力）用于暗反應(yīng)；（ 3）碳同化，將活 躍化學(xué)能變?yōu)榉€(wěn)定化學(xué)能。 碳同化包括三種生化途徑： C3途徑、C4途徑和CAM途徑。C3途徑是碳同化的基本途徑， 可合成

2、糖類、淀粉等多種有機(jī)物。C4途徑和CAM途徑都只起固定 CQ的作用，最終還是通過 C3 途徑合成光合產(chǎn)物等。 光呼吸是乙醇酸的氧化過程， 由葉綠體、 過氧化體和線粒體三個(gè)細(xì)胞器協(xié)同完成的、 耗 Q、釋放岀CQ的耗能過程。其底物乙醇酸及許多中間產(chǎn)物都是C2化合物，也簡稱為 C循環(huán)。在 C3植物中光呼吸是一個(gè)不可避免的過程，對(duì)保護(hù)光合機(jī)構(gòu)免受強(qiáng)光的破壞具有一定的生理功能。 C4植物的光合速率比 C3植物高，主要原因是 C4植物CO的固定由PEPC完成，PEPC 對(duì)CO親和力高；而 CO的同化在BSC中進(jìn)行，C4植物BSC花環(huán)式結(jié)構(gòu)類似一個(gè) CO泵，因而光 呼吸很低。但 C4植物同化 CO需要消耗額

3、外的能量，其高光合速率只有在強(qiáng)光、較高溫度下才 能表現(xiàn)岀來。 光合作用受光照、 CO、溫度、水分和礦質(zhì)元素等環(huán)境條件的影響。植物的光能利用率 很低。 改善光合性能是提高光能利用率的根本措施。 提高作物提高光能利用率的途徑是： 提高光 合能力，增加光合面積，延長光合時(shí)間，減少有機(jī)物質(zhì)消耗，提高經(jīng)濟(jì)系數(shù)。 第一節(jié) 光合作用的意義 自養(yǎng)生物吸收二氧化碳轉(zhuǎn)變成有機(jī)物的過程叫碳素同化作用（carbon assimilation） 。 不能進(jìn)行碳素同化作用的生物稱之為異養(yǎng)生物， 如動(dòng)物、某些微生物和極少數(shù)高等植物。 碳素同化作用三種類型： 細(xì)菌光合作用、 綠色植物光合作用和化能合成作用。 其中以綠 色植物

4、光合作用最為廣泛，合成有機(jī)物最多，與人類的關(guān)系也最密切， 因此， 本章重點(diǎn)介紹綠色 植物的光合作用。 光合作用( photosynthesis )是指綠色植物吸收光能， 同化二氧化碳和水， 制造有機(jī)物 質(zhì)并釋放氧氣的過程。 光合作用的最簡式： CO+ H2( CHO) + Q S.Ruben和M.D.Kamen (1941，美國)通過18Q和C18O同位素標(biāo)記實(shí)驗(yàn)，證明光合作用 中釋放的Q來自于0。為了把CO中的氧和H2O中的氧在形式上加以區(qū)別，用下式作為光合作用 的總反應(yīng)式： CQ + 2H 20* t (CH 20) + 0 *2 + H2O 至此， 人們已清楚地知道光合作用的反應(yīng)物和生成

5、物，由于植物體內(nèi)含水量高， 變化較 大，一般不用含水量的變化來衡量植物的光合速率。而根據(jù)光合產(chǎn)物或者釋放Q或吸收CQ的量 計(jì)算光合速率。例如，用改良半葉法測(cè)定有機(jī)物質(zhì)的積累，用紅外線CQ氣體分析儀法測(cè)定 CQ 的變化，用氧電極測(cè)定 O2的變化等。 光合作用的意義： 1 .將機(jī)物轉(zhuǎn)變成有機(jī)物。地球上的自養(yǎng)植物一年同化的碳素約為2X 1011噸，其中60 % 是由陸生植物同化的，余下的40是由浮游植物同化的； 2. 將光能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能。綠色植物每年同化碳所儲(chǔ)藏的總能量約為全球能源消耗總量 的10倍。人類所利用的能源，如煤炭、天然氣、木材等都是現(xiàn)在或過去的植物通過光合作用形 成的。光合作用是一個(gè)巨型

6、能量轉(zhuǎn)換站。 3. 維持大氣 Q和CQ的相對(duì)平衡。綠色植物在吸收 CO的同時(shí)每年釋放 Q量約5.35 X 10 11 噸，使大氣中 Q能維持在21%左右。 因此，探討光合作用的規(guī)律和機(jī)理，對(duì)于有效利用太陽能，更好地為人類服務(wù)，具有重 大的理論和實(shí)際意義。 第二節(jié)葉綠體及光合色素 一、葉綠體結(jié)構(gòu) 1、被膜 2 、類囊體 3 、基質(zhì) 二、光合色素 光合色素主要有三類：葉綠素、類胡蘿卜素和藻膽素。高等植物葉綠體中含有前兩類，藻膽 素僅存在于藻類。 1 、光合色素的結(jié)構(gòu)與性質(zhì) （1）葉綠素（chlorophyll ,chl ） 不溶于水，溶于有機(jī)溶劑，如乙醇、丙酮、乙醚、氯仿等。通常用80%的丙酮或丙

7、酮： 乙醇：水（4.545:1 ）的混合液來提取葉綠素。容易降解。 CCOCHj 葉綠素 r CH7aO5N4Mg 或 C3aH30QN4Mg藍(lán)綠色 caoc20H3$ COOCH3 葉綠為b C臂比（AN4I呃 或C力H朗0川兇乩黃綠色 COOC30H35 葉綠素是葉綠酸的酯，能發(fā)生皂化反應(yīng)。葉綠酸是雙羧酸， 其中一個(gè)羧基被甲醇酯化，另 一個(gè)被葉醇酯化。 葉綠素a與b很相似，不同之處僅在于葉綠素a第二個(gè)吡咯環(huán)上的一個(gè)甲基 （-CH 3）被醛 基（-CHO）所取代，即為葉綠素 bo 葉綠素分子含有一個(gè)卟啉環(huán)的“頭部”和一個(gè)葉綠醇（植醇，phytol）的“尾巴”。卟啉 環(huán)由四個(gè)吡咯環(huán)以四個(gè)甲烯基

8、（-CH=）連接而成。鎂原子居于卟啉環(huán)的中央，帶正電性，與其相聯(lián) 含羰基和羧基的同素環(huán)，羧基以酯鍵和甲醇結(jié)合。環(huán)W上的丙酸基側(cè)鏈以酯鍵與葉醇相結(jié)合。 的氮原子則偏向于帶負(fù)電性，因而卟啉具有極性, 是親水的，可以與蛋白質(zhì)結(jié)合。另外還有一個(gè) 醇是由四個(gè)異戊二烯單位組成的雙萜，是一個(gè)親脂的脂肪鏈，它決定了葉綠素的脂溶性。 卟啉環(huán)上的共軛雙鍵和中央鎂原子易被光激發(fā)而引起電子得失，從而使葉綠素具有特殊 的光化學(xué)性質(zhì)。 葉綠素僅以電子傳遞 (即電子得失引起的氧化還原) 及共軛傳遞 (直接能量傳遞) 的方式參與能量的傳遞，而不進(jìn)行氫的傳遞。 葉綠素T去鎂葉綠素T銅代葉綠素 穩(wěn)定而不易降解， 常用醋酸銅處理來

9、保存綠色植物 標(biāo)本)。 2) 類胡蘿卜素( carotenoid ) 類胡蘿卜素不溶于水而溶于有機(jī)溶劑。 是一類由八個(gè)異戊二烯單位組成的 40C 不飽和烯 烴 ( 圖 3-1b) 。比較穩(wěn)定。 類胡蘿卜素有兩種類型：胡蘿卜素( carotene )，呈橙黃色，主要有 異構(gòu)體。有些真核藻類中還有 -異構(gòu)體。 3 - 胡蘿卜素在動(dòng)物體內(nèi)水解后可轉(zhuǎn)化為維生素 A (Vitamin A),能預(yù)防和治療動(dòng)物的 夜盲癥。 葉黃素 (lutein) ，呈黃色，是由胡蘿卜素衍生的醇類。 一般情況下，葉綠素/類胡蘿卜素 3:1 ,所以正常的葉片呈綠色。葉綠素易降解，秋天 葉片呈黃色。 全部的葉綠素和類胡蘿卜素都

10、包埋在類囊體膜中， 以非共價(jià)鍵與蛋白質(zhì)結(jié)合組成色素蛋 白復(fù)合體( pigment protein complex )，以吸收和傳遞光能。 2 、光合色素的光學(xué)特性 葉綠素在可見光區(qū)有兩個(gè)最強(qiáng)吸收區(qū)： 640660nm的紅光區(qū)，430450nm的藍(lán)紫光區(qū) 葉綠素對(duì)橙光、 黃光吸收較少， 其中尤以對(duì)綠光的吸收最少， 所以葉綠素的溶液呈綠色。 葉綠素 a 和葉綠素 b 的吸收光譜雖然相似， 但不相同： 葉綠素 a 在紅光區(qū)的吸收帶偏向 長波方面，吸收帶較寬，吸收峰較高；而在藍(lán)紫光區(qū)的吸收帶偏向短光波方面，吸收帶較窄，吸 收峰較低。葉綠素a對(duì)藍(lán)紫光的吸收為對(duì)紅光吸收的1.3倍，而葉綠素b則為3倍，說明

11、葉綠素 b 吸收短波藍(lán)紫光的能力比葉綠素 a 強(qiáng)。 絕大多數(shù)的葉綠素 a 和全部的葉綠素 b 具有吸收光能的功能， 只有極少數(shù)特殊狀態(tài)的葉 綠素 a 分子，才具有將光能轉(zhuǎn)換為電能的作用（即具有光化學(xué)活性）。 胡蘿卜素和葉黃素的吸收光譜與葉綠素不同，它們的最大吸收帶在400500nm的藍(lán)紫 光區(qū)（圖3-2） ，不吸收紅光等長波光。 3 、光合色素的熒光現(xiàn)象和磷光現(xiàn)象 葉綠素溶液在透射光下呈綠色，而在反射光下呈紅色，這種現(xiàn)象稱為葉綠素?zé)晒猬F(xiàn)象。 葉綠素為什么會(huì)發(fā)熒光呢？當(dāng)葉綠素分子吸收光量子后，就由最穩(wěn)定的、 能量的最低狀態(tài)基態(tài) （ground state ）上升到不穩(wěn)定的高能狀態(tài)激發(fā)態(tài)（ exc

12、ited state ）。 葉綠素?zé)晒庵副患ぐl(fā)的葉綠素分子從第一單線態(tài)回到基態(tài)所發(fā)射的光。壽命很短 （10 -8s 10 -10 s）。 處于第一三線態(tài)的葉綠素返回到基態(tài)所發(fā)射的光稱為葉綠素磷光。壽命較長（10-2s）。 葉綠素吸收藍(lán)光后處于第二單線態(tài)的葉綠素分子， 其貯存的能量雖遠(yuǎn)大于吸收紅光處于 第一單線態(tài)的狀態(tài)， 但超過的部分對(duì)光合作用是無用的， 在極短的時(shí)間內(nèi)葉綠素分子要從第二單 線態(tài)返回第一單線態(tài)，多余的能量也是以熱的形式耗散。因此，藍(lán)光對(duì)光合作用而言， 在能量利 用率上不如紅光高。 熒光現(xiàn)象在葉片和葉綠體中很難觀察到， 是由于葉綠體吸收的光能主要用于 光反應(yīng)，很少以發(fā)光的形式散失。

13、 葉綠素的熒光和磷光說明葉綠素能被光所激發(fā)，這是將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能的第一步。 4 、 葉綠素的生物合成及其與環(huán)境條件的關(guān)系 1）葉綠素的生物合成 葉綠素的合成是一個(gè)酶促反應(yīng)。高等植物葉綠素的生物合成是以谷氨酸和a-酮戊二酸 作為原料，先合成5 -氨基酮戊酸（5 -aminolevulinic acid,ALA）。2分子ALA脫水縮合形成一 分子具有吡咯環(huán)的膽色素原；4分子膽色素原脫氨基縮合形成一分子尿卟啉原皿（合成過程按 2B-C-D環(huán)的順序進(jìn)行），尿卟啉原皿的4個(gè)乙酸側(cè)鏈脫羧形成具有四個(gè)甲基的糞卟啉原皿， 以上反應(yīng)是在厭氧條件下進(jìn)行的 在有氧條件下，糞卟啉原皿經(jīng)脫羧、脫氫、氧化形成原卟啉區(qū)，

14、 原卟啉區(qū)是形成葉綠素 和亞鐵血紅素的分水嶺。如果與鐵結(jié)合，就生成亞鐵血紅素；若與鎂結(jié)合，則形成Mg-原卟啉區(qū)。 由此可見， 動(dòng)植物的兩大色素最初是同出一源的， 以后在進(jìn)化的過程中分道揚(yáng)鑣， 結(jié)構(gòu)和功能各 異。Mg-原卟啉區(qū)的一個(gè)羧基被甲基酯化，在原卟啉區(qū)上形成第五個(gè)環(huán)，接著B環(huán)上的-CH2=CH 側(cè)鏈還原為-CH2-CH3,即形成原葉綠酸酯。原葉綠酸酯經(jīng)光還原變?yōu)槿~綠酸酯a，然后與葉醇結(jié) 合形成葉綠素a。葉綠素b是由葉綠素a轉(zhuǎn)化而成的。 2 ）影響葉綠素形成的條件 （1）光照：光是葉綠體發(fā)育和葉綠素合成必不可少的條件。從原葉綠酸酯轉(zhuǎn)變?yōu)槿~綠 酸酯是需要光的還原過程，如果沒有光照， 則影響葉綠

15、素形成， 一般植物葉子會(huì)發(fā)黃， 這種因缺 乏某些條件而使葉子發(fā)黃的現(xiàn)象，稱為黃化現(xiàn)象。 然而，藻類、苔蘚、蕨類、松柏科植物以及柑桔子葉和蓮子的胚芽可在黑暗中可合成葉 綠素，其合成機(jī)理尚不清楚。 （2）溫度：葉綠素的生物合成是一系列酶促反應(yīng)，因此受溫度影響很大。 最適溫度是2030 C,最低溫度約為 24 C,最高溫度為 40C左右。溫度過高或過低 均降低合成速率，加速葉綠素降解。 秋天葉子變黃和早春寒潮過后秧苗變白等現(xiàn)象，都與低溫抑制葉綠素形成有關(guān)。 （3）礦質(zhì)元素：氮和鎂是葉綠素的組成成分，鐵、銅、錳、鋅是葉綠素合成過程中酶促 反應(yīng)的輔因子。缺乏這些元素影響葉綠素形成，植物出現(xiàn)缺綠癥（chl

16、orosis ），尤以氮素的影 響最大。 （ 4）水分：植物缺水會(huì)抑制葉綠素的生物合成，且與蛋白質(zhì)合成受阻有關(guān)。嚴(yán)重缺水時(shí)， 葉綠素的合成減慢，降解加速，所以干旱時(shí)葉片呈黃褐色。 （5）氧氣：缺氧會(huì)影響葉綠素的合成；光能過剩時(shí)，氧引起葉綠素的光氧化。 此外， 葉綠素的形成還受遺傳因素的控制。 如白化葉、 花班葉等都是葉綠素不能正常合 成之故。 第三節(jié) 光合作用的機(jī)理 20 世紀(jì)初 O.Warburg 等在研究外界條件對(duì)光合作用的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，在弱光下增加光 強(qiáng)能提高光合速率， 但當(dāng)光強(qiáng)增加到一定值時(shí)， 光合速率便不再隨光強(qiáng)的增加而提高， 此時(shí)只有 提高溫度或 CO2 濃度才能增加光合速率。由此推

17、斷，光合作用至少有兩個(gè)步驟，分別與光和溫度 有關(guān)。 藻類（進(jìn)行閃光試驗(yàn)，在光能量相同的情況下）： 連續(xù)不間斷照光，光合效率較低；閃光照射（即光照中間間隔一暗期），光合效率高。 表明光合作用不是任何步驟都需要光。 根據(jù)需光與否，光合作用分為兩個(gè)反應(yīng)一光反應(yīng)（light reaction ）和暗反應(yīng)（dark reaction） 。 光反應(yīng)是必須在光下才能進(jìn)行的光化學(xué)反應(yīng)； 在類囊體膜 （光合膜 ）上進(jìn)行；暗反應(yīng)是在 暗處 （ 也可以在光下 ）進(jìn)行的酶促化學(xué)反應(yīng)；在葉綠體基質(zhì)中進(jìn)行。 近年來的研究表明， 光反應(yīng)的過程并不都需要光， 而暗反應(yīng)過程中的一些關(guān)鍵酶活性也 受光的調(diào)節(jié)。 整個(gè)光合作用可大致

18、分為三個(gè)步驟：原初反應(yīng)；電子傳遞和光合磷酸化；碳同化 過程。第一、二兩個(gè)步驟基本屬于光反應(yīng)，第三個(gè)步驟屬于暗反應(yīng)。 一、原初反應(yīng) 原初反應(yīng)是指光合色素對(duì)光能的吸收、 傳遞與轉(zhuǎn)換過程。 它是光合作用的第一步， 特點(diǎn)： a:速度快（10-12-10-9秒內(nèi)完成）;b :與溫度無關(guān)，（可在液氮-196C或液氦-271C下進(jìn)行）。 光合色素分為二類 ： （ 1 ）反應(yīng)中心色素（ reaction centre pigments ），少數(shù)特殊狀態(tài)的、具有光化學(xué)活 性的葉綠素a分子。既捕獲光能，又能將光能轉(zhuǎn)換為電能（稱為“陷阱”）。 （ 2）聚光色素（ light harvesting pigments

19、），又稱天線色素 （antenna pigments） ， 只起吸收光能， 并把吸收的光能傳遞到反應(yīng)中心色素。 即除中心色素以外的色素分子， 包括絕大 部分葉綠素a和全部的葉綠素 b、胡蘿卜素、葉黃素等。 聚光色素位于光合膜上的色素蛋白復(fù)合體上， 反應(yīng)中心色素存在于反應(yīng)中心 ( reaction center )。二者協(xié)同作用。 實(shí)驗(yàn)表明，約250300個(gè)色素分子所聚集的光能傳給一個(gè)反應(yīng)中心色素。每吸收與傳 遞 1 個(gè)光量子到反應(yīng)中心完成光化學(xué)反應(yīng)所需起協(xié)同作用的色素分子數(shù)，稱為光合單位 (photosynthetic unit)。實(shí)際上，光合單位包括了聚光色素系統(tǒng)和光合反應(yīng)中心兩部分。因 此

20、也可以把光合單位定義為：結(jié)合于類囊體膜上能完成光化學(xué)反應(yīng)的最小結(jié)構(gòu)的功能單位。 天線色素傳遞能量的方式： a: “激子傳遞”( exciton transfer )，指由高能電子激發(fā)的量子，只轉(zhuǎn)移能量，不 轉(zhuǎn)移電荷。 b: “共振傳遞” (resonance transfer)，即依賴高能電子振動(dòng)在分子間傳遞能量。 特點(diǎn)： a: 傳遞速率快； b: 傳遞效率高，幾乎接近 100。 反應(yīng)中心的基本組成成分：至少包括一個(gè)中心色素分子或稱原初電子供體(primary electron donor, P)、一個(gè)原初電子受體 (primary electron acceptor, A)和一個(gè)次級(jí)電子供

21、體( secondary electron donor, D)，以及維持這些電子傳遞體的微環(huán)境所必需的蛋白質(zhì)。才 能將光能轉(zhuǎn)換為電能。 原初電子受體，是指直接接受反應(yīng)中心色素分子傳來電子的物質(zhì)(A)。 次級(jí)電子供體，是指將電子直接供給反應(yīng)中心色素分子的物質(zhì)。(D) 高等植物的最終電子供體是水，最終電子受體是NADP+。 天線色素分子將光能吸收和傳遞到反應(yīng)中心后，使反應(yīng)中心色素分子(P)激發(fā)而成為 激發(fā)態(tài)( P* )，釋放電子供給原初電子受體(A) ，同時(shí)留下了“空穴”，因而成為陷井( trap ) 反應(yīng)中心色素分子被氧化而帶正電荷(P+) ，原初電子受體被還原而帶負(fù)電荷(A-) 。這樣，反應(yīng)中

22、 心發(fā)生了電荷分離，反應(yīng)中心色素分子失去電子，便從次級(jí)電子供體(D)那里奪取電子，于是 反應(yīng)中心色素恢復(fù)原來狀態(tài)(P)，而次級(jí)電子供體卻被氧化(D+)。最后通過原初電子受體與 次級(jí)電子供體之間的氧化還原反應(yīng)，完成了光能到電能的轉(zhuǎn)變。 DP島DP* - AD 尸蠱-F * 基態(tài)反應(yīng)中心激發(fā)態(tài)念應(yīng)中心電荷分離的反應(yīng)中心 這一氧化還原反應(yīng)在光合作用中不斷地反復(fù)進(jìn)行，原初電子受體A要將電子傳給次級(jí) 電子受體，最終傳給NADP。同樣，次級(jí)電子供體D+也要向它前面的電子供體奪取電子，最終電 子供體來源于水的光解。 二、電子傳遞與光合磷酸化 (一) 光系統(tǒng) 大于685nm的遠(yuǎn)紅光照射綠藻時(shí)，光量子可被葉綠素

23、大量吸收，但量子產(chǎn)額急劇下降， 這種現(xiàn)象被稱為紅降(red drop)。 量子產(chǎn)額(quantum yield):指每吸收一個(gè)光量子后釋放岀的氧分子數(shù)。 1957年，羅伯特.愛默生(R.Emerson)發(fā)現(xiàn)，大于685nm的光照射時(shí)，補(bǔ)充650nm的紅光， 則量子產(chǎn)額大增，并且比這兩種波長的光單獨(dú)照射時(shí)的總和還要大。 這兩種波長的光促進(jìn)光合效率的現(xiàn)象叫做雙光增益效應(yīng)或愛默生效應(yīng)(Emers on effect)。我們可以認(rèn)為是遠(yuǎn)紅光幫助了紅光，或是紅光幫助了遠(yuǎn)紅光。 人們由此設(shè)想，光合作用可能包括兩個(gè)光反應(yīng)且接力進(jìn)行。后來證實(shí)光合作用確實(shí)有兩 個(gè)光化學(xué)反應(yīng)，分別由兩個(gè)光系統(tǒng)完成。 一個(gè)是吸收短

24、波紅光 (68Onm)的光系統(tǒng)H (photosystem n , PS n )，另一個(gè)是吸收長波 光(700nm)的光系統(tǒng)I (photosystem I ,PSI)。PSn、PSI (都是蛋白復(fù)合物)以串聯(lián)的方式協(xié) 同工作。 psn和psi的特點(diǎn)： psn顆粒較大，巾17.5nm，位于類囊體膜的內(nèi)側(cè)。 受敵草隆(DCMU種除草劑)抑制； 其光化學(xué)反應(yīng)是短波光反應(yīng) (P 680，chla/chlb 的比值小，即chib含量較高，主要吸收短波光 ), 主要特征是水的光解和放氧。 PSI顆粒較小，巾11 nm,位于類囊體膜的外側(cè)。不受DCMU抑制；其光化學(xué)反應(yīng)是長波 光反應(yīng)(P 700，chla

25、/chlb的比值大，即chia含量較高，主要吸收長波光)，主要特征是 NADP的還 在反應(yīng)中心外層是光合色素與蛋白質(zhì)結(jié)合形成的聚光色素復(fù)合體一LHCII和LHCI(PSII light harvesting pigment complex, LHCII ； PSI light harvestingpigment complex, LHCI)。 (二) 光合鏈 光合鏈?zhǔn)侵付ㄎ辉诠夂夏ど系?、一系列互相銜接的電子傳遞體組成的電子傳遞的總軌 道。 電子傳遞是由兩個(gè)光系統(tǒng)串聯(lián)進(jìn)行，其電子傳遞體的排列呈側(cè)寫的“Z”形，稱之為 “Z” 方案(“ Z” scheme)。 “ Z方案中的電子傳不能自發(fā)進(jìn)行，因?yàn)?/p>

26、有二處(P 680TP 680*和P700TP 700*)是逆電勢(shì)梯度 的，需要聚光色素復(fù)合體吸收與傳遞的光能來推動(dòng)。除此之外，電子都是從低電勢(shì)向高電勢(shì)的自 發(fā)傳遞。 光合鏈中的主要電子傳遞體是質(zhì)體醌(plastoquinone,PQ )，細(xì)胞色素(cytochrome,Cyt ) b6/f 復(fù)合體，鐵氧還蛋白(ferredoxin,Fd)和質(zhì)藍(lán)素(plastocyanin, PC )。 其中PQ是雙電子雙 傳遞體，它既可傳遞電子，也可傳遞質(zhì)子；且數(shù)量多，又稱PQ 庫(菠菜葉綠體內(nèi) PQ含量占總?cè)~綠素干重的七分之一)；PQ還可以在膜內(nèi)或膜表面移動(dòng)，在傳 遞電子的同時(shí)，把 1從類囊體膜外帶入膜內(nèi)

27、，造成跨類囊體膜的質(zhì)子梯度，又稱“ PQ穿梭”。 光合鏈中PSI、Cyt b-f 和PSI在類囊體膜上，難以移動(dòng)，而PQ PC和Fd可以在膜內(nèi) 或膜表面移動(dòng)，在三者間傳遞電子。 (三) 水的光解和放氧 R.Hill(1937) 發(fā)現(xiàn)，將離體葉綠體加到具有氫受體(A，如2, 6-二氯酚靛酚、苯醌、NADP 7 NAD等)的水溶液中，照光后即放岀氧氣： 光 2H?0 + 2A* 2AHi + Oj 離休葉綠儂 將離體葉綠體在光下所進(jìn)行的分解水、 放出 O2 的反應(yīng)稱之為希爾反應(yīng) (Hill reaction ) 希爾第一個(gè)把光合作用的研究深入到細(xì)胞器的水平(即用離體葉綠體作試驗(yàn))。 水的光解反應(yīng)

28、(water photolysis) 是植物光合作用重要的反應(yīng)之一， 其機(jī)理尚不完全清 楚。 2+ - 目前已知，由錳穩(wěn)定蛋白( manganese stablizing protein,MSP )，與 Mn、Ca 、 Cl 組成放氧復(fù)合體(oxygen-evolving complex , OEC，一起參與氧的釋放。 法國學(xué)者P.Joliot( 1969 )通過閃光處理暗適應(yīng)的葉綠體，發(fā)現(xiàn)第一次閃光后無Q產(chǎn) 生，第二次閃光釋放少量Q,第三次閃光放 Q最多，第四次閃光放Q次之。然后每四次閃光岀 現(xiàn)一次放氧高峰。 由于每釋放1個(gè)Q,需要氧化2分子水，并移去 4個(gè)e，同時(shí)形成4個(gè)，而閃光恰 巧以

29、4 為周期。 Kok等(1970)據(jù)此提岀了 H0氧化機(jī)制的模型：放氧復(fù)合體(OEC在每次閃光后可以 積累一個(gè)正電荷，直至積累4個(gè)正電荷，才一次用于2個(gè)0的氧化(圖3-7 )。圖中不同狀態(tài) 的S代表了 OEC中不同氧化狀態(tài)的放氧復(fù)合體(含錳蛋白)，含有4個(gè)Mn,包括Mn2+、Mn3 Mn4+。 不同氧化狀態(tài)的含錳蛋白分別用S0、S、S2、S3和S4表示(即Sc、S、S2、S3和S4分別表示帶0 4個(gè)電荷)。每一次閃光將S的氧化狀態(tài)向前推進(jìn)一步，直至S4。然后，S從2個(gè)HbO中獲取4 個(gè)e_，并回到 So。此模型稱為水氧化鐘(water oxidizing clock)或Kok鐘(Kok clo

30、ck)。 So和Si是穩(wěn)定狀態(tài)，S2和S3可在暗中退回到 S, S4不穩(wěn)定。這樣在葉綠體暗適應(yīng)后，有 3/4的含錳蛋白處于 Si，1/4處于So,因此最大放氧量岀現(xiàn)在第三次閃光后。 (四) 光合電子傳遞的類型 (1) 非環(huán)式電子傳遞(non cyclicelectr on tran sport ):指水光解放岀的電子經(jīng)PSH 和psi兩個(gè)光系統(tǒng)，最終傳給nadP的電子傳遞。其電子傳遞是一個(gè)開放的通路。 PSHtPSCytb6/f TPSPSITFdFNRNADP + 按非環(huán)式電子傳遞,每傳遞4個(gè)電子，分解2分子fO,釋放1個(gè)0,還原2個(gè)nadP,需 要吸收 8 個(gè)光量子，量子產(chǎn)額為 1/8 。

31、同時(shí)運(yùn)轉(zhuǎn) 8 個(gè) H 進(jìn)入類囊體腔。 (2) 環(huán)式電子傳遞(cyclic electron transport):指PSI產(chǎn)生的電子傳給Fd,再到 Cytb6/f復(fù)合體，然后經(jīng) PC返回PSI的電子傳遞?？赡苓€存在一條經(jīng)FNR或NADPF傳給質(zhì)體醌 (PQ)的途徑。即電子的傳遞途徑是一個(gè)閉合的回路。 PS Fd(NADPHPQ尸Cytb6/fPOPSI (3) 假環(huán)式電子傳遞(pseudocyclicelectron transport):指水光解放岀的電子經(jīng)PSH 和PSI,最終傳給 O的電子傳遞。由于這一電子傳遞途徑是Mehler提岀的，故亦稱為Mehler 反應(yīng)。它與非環(huán)式電子傳遞的區(qū)別

32、只是電子的最終受體是O而不是NADP。一般是在強(qiáng)光下，NADP 供應(yīng)不足時(shí)才發(fā)生。 PSH PQCytb6/f t PC PSI FdF2 因?yàn)镕d是單電子傳遞體，Q得到一個(gè)電子生成超氧陰離子自由基(Or)，是植物光合 細(xì)胞產(chǎn)生 Q.-的主要途徑。O的化學(xué)活性很強(qiáng)，葉綠體中的超氧化物歧化酶(SOD)可清除O。 (五) 光合磷酸化 葉綠體在光下將無機(jī)磷(Pi )與ADP合成ATP的過程稱為光合磷酸化(photo phosphorylation )。 光合磷酸化與光合電子傳遞相偶聯(lián)，同樣分為三種類型: 即非環(huán)式光合磷酸化( noncyclic photophosphorylation)； 環(huán)式光合

33、磷酸化 (cyclic photophosphorylation)； 假環(huán)式光合磷酸化 (pseudocyclic photophosphorylation)。 光合磷酸化的機(jī)理 -P.Mitchell的化學(xué)滲透學(xué)說: (1在光合電子傳遞體中，PQ經(jīng)穿梭在傳遞電子的同時(shí)，把膜外基質(zhì)中的川轉(zhuǎn)運(yùn)至類 囊體膜內(nèi)； (2) PSH光解水時(shí)在膜內(nèi)釋放 (3) PSI引起NADP的還原時(shí)，進(jìn)一步引起膜外H+濃度降低。 這樣膜內(nèi)外存在 H+濃度差( pH)，同時(shí)膜內(nèi)外電荷呈現(xiàn)內(nèi)正外負(fù)，弓I起電位差 H+順著濃度梯度返回膜外時(shí) (A )。 pH 和合稱質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)(proton motive force, pm

34、f) 釋放能量，在 ATP酶催化下，偶聯(lián) ATP合成。 經(jīng)非環(huán)式光合電子傳遞時(shí)，每分解2molH2O,釋放1mol O 2，4mol的電子經(jīng)傳遞時(shí)，使 類囊體膜內(nèi)增加 8molH+，偶聯(lián)形成約3molATP和2molNADPH這樣，光能就轉(zhuǎn)化為活躍的化學(xué)能 貯成在ATP和NADPH中,用于CO的同化和還原， 從而將光暗反應(yīng)聯(lián)系起來，因此，ATP和NADPH 合稱同化力。 光合電子傳遞抑制劑：除DCMUW制PSH 上 Q向PQ的電子傳遞外，羥胺抑制H2O向PSH 的電子傳遞； 解偶聯(lián)劑： DNP NhT可增加膜對(duì) H+的透性，抑制 ATP的形成；寡霉素可作用于Cfo，也 抑制ATP的形成 三、碳

35、同化 氧化碳同化（CQ assimilation ），簡稱碳同化，是指植物利用光反應(yīng)中形成的同化 力（ATP和NADPH）將CQ轉(zhuǎn)化為碳水化合物的過程。 高等植物的碳同化途徑有三條，即Ca途徑、G途徑和CAM （景天酸代謝）途徑。 （一）C3途徑 在這個(gè)循環(huán)中，CQ的受體是一種戊糖 （核酮糖二磷酸，RuBP），故又稱為還原戊糖磷酸 途徑(reductive pentose phosphate pathway ，RPPP。二氧化碳被固定形成的最初產(chǎn)物是 種三碳化合物，故稱為 Ca途徑。是卡爾文等在 50年代提岀的，故稱為卡爾文循環(huán)（The Calvin cycle)。 卡爾文循環(huán)具有合成淀粉等產(chǎn)

36、物的能力, 是所有植物光合碳同化的基本途徑，大致可分 為三個(gè)階段，即羧化階段、還原階段和再生階段。 1 羧化階段 RuBF + C 加滋)2 3JGA 核酮糖-1,5-二磷酸Rubisco即核酮糖 -1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶（ribulose bisphosphate carboxylase/oxyge nase. ）的簡稱。Rubisco是植物體內(nèi)含量最豐富的蛋白質(zhì), 約占葉中可溶蛋白質(zhì)總量的40%以上，由8個(gè)大亞基（約 56KD）和8個(gè)小亞基（約14KD）構(gòu)成 （LsSs），活性部位在大亞基上。大亞基由葉綠體基因編碼，小亞基由核基因編碼。 2. 還原階段 3-PGA+ATP 一別詛TD

37、PGA + 直DP DPGA + NADPH+H+ GAP + NADP* +P1 （1-二磷酸甘油酸）（甘油醛3磷酸） 光反應(yīng)形成的 ATP和NADPH是在3-PGA GAP的過程中被消耗掉的，CQ的還原是光暗反 應(yīng)的聯(lián)結(jié)點(diǎn)。GAP的形成標(biāo)志著光合作用貯能過程的完成。 3. 再生階段：是由 GAP經(jīng)過一系列的轉(zhuǎn)變，重新形成CO受體RuBP的過程。 包括3-、4-、5-、6-、7-碳糖的一系列反應(yīng)。最后由核酮糖-5-磷酸激酶（Ru5PK）催化， 并消耗1分子ATP,再形成RuBP,構(gòu)成了一個(gè)循環(huán)。 C3途徑的總反應(yīng)式為： + + 3CO + 5H 2O + 9ATP + 6NADPH+6H G

38、AP + 9ADP + 8Pi + 6NADP 由上式可見，每同化 1molCQ,要消耗3molATP和2molNADPH還原3molCQ可輸岀一個(gè) 磷酸丙糖（GAP或DHAP）。 磷酸丙糖可在葉綠體內(nèi)形成淀粉或運(yùn)岀葉綠體，在細(xì)胞質(zhì)中合成蔗糖。若按每同化 ImoICQ可貯能478kJ,每水解ImolATP和氧化ImolNADPH可分別釋放能量 32kJ和217kJ計(jì)算， 則通過卡爾文循環(huán)同化 CQ的能量轉(zhuǎn)換效率為 90% （即478/ （32X 3+217X 2），由此可見，其 能量轉(zhuǎn)換效率是非常高的。 C3途徑的調(diào)節(jié)： 1. 自動(dòng)催化調(diào)節(jié)作用：CO的同化速率，在很大程度上決定于G途徑的運(yùn)轉(zhuǎn)狀

39、況和中間 產(chǎn)物的數(shù)量水平。 將暗適應(yīng)的葉片移至光下，最初階段光合速率很低，需要經(jīng)過一個(gè)“滯后期”（一般超 過20min，取決于暗適應(yīng)時(shí)間的長短）才能達(dá)到光合速率的“穩(wěn)態(tài)”階段。 其原因之一就是暗中葉綠體基質(zhì)中的光合中間產(chǎn)物（RuBP等）含量低；此時(shí)形成的磷酸 丙糖不輸岀，而用于 RuBP再生，當(dāng)循環(huán)達(dá)到“穩(wěn)態(tài)”后，磷酸丙糖才輸岀。 這種調(diào)節(jié)RuBP等中間產(chǎn)物數(shù)量，使CO的同化速率處于某一“穩(wěn)態(tài)”的機(jī)制，稱為Cb 途徑的自動(dòng)催化調(diào)節(jié)。 2. 光調(diào)節(jié)作用：（1）光提供同化力；（2）調(diào)節(jié)暗反應(yīng)的酶活性。 光調(diào)節(jié)酶：Rubisco、PGAld-3P-DH、FBPase、SBPase Ru5PK 5 種

40、。 在光反應(yīng)中，川被從葉綠體基質(zhì)中轉(zhuǎn)移到類囊體腔中，同時(shí)交換出Mg+。這樣基質(zhì)中的 pH值從7增加到8以上，Mg+的濃度也升高，同時(shí)產(chǎn)生還原因子如Tdred、NADPH等，而使光調(diào) 節(jié)酶被活化。女口 Rubisco在pH8時(shí)活性最高，對(duì)CO親和力也高。其他的一些酶，如FBPase、Ru5PK 等的活性在pH8時(shí)比pH7時(shí)高。在暗中，pH 7.2 時(shí)，這些酶活性降低，甚至喪失。 3. 光合產(chǎn)物輸出速率的調(diào)節(jié)： 光合作用最初產(chǎn)物磷酸丙糖從葉綠體運(yùn)到細(xì)胞質(zhì)的數(shù)量，受細(xì)胞質(zhì)中Pi水平的調(diào)節(jié)。 磷酸丙糖通過葉綠體膜上的Pi運(yùn)轉(zhuǎn)器運(yùn)出葉綠體，同時(shí)將細(xì)胞質(zhì)中等量的 Pi運(yùn)入葉綠體。當(dāng)磷 酸丙糖在細(xì)胞質(zhì)中合成

41、為蔗糖時(shí)，就釋放岀Pi。如果蔗糖從細(xì)胞質(zhì)的外運(yùn)受阻，或利用減慢， 則其合成速度降低，Pi的釋放也隨之減少，會(huì)使磷酸丙糖外運(yùn)受阻。這樣，磷酸丙糖在葉綠體 中積累，從而影響 C3光合碳還原循環(huán)的正常運(yùn)轉(zhuǎn)。 (二) C4 途徑 有些起源于熱帶的植物，如甘蔗、玉米等，除了和其它植物一樣具有卡爾文循環(huán)以外， 還存在一條固定 CO2 的途徑。 固定CQ的最初產(chǎn)物是四碳二羧酸，故稱為C4-二羧酸途徑(C4- dicarboxylic acid pathway )，簡稱 C4 途徑。也叫 Hatch-Slack 途徑。 按C4途徑固定 CO的植物稱為 C4植物。現(xiàn)已知被子植物中有20多個(gè)科近2 000種植物

42、中存在 C4 途徑。 G途徑的CQ2受體是葉肉細(xì)胞胞質(zhì)中的磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenol pyruvate,PEP ), 在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPC)的催化下，固定HC(CO2溶解于水)，生成草酰乙酸 ( oxaloacetic acid,QAA )。 草酰乙酸由 NADP蘋果酸脫氫酶(malic acid dehydrogenase)催化，被還原為蘋果酸 (malic acid,Mal )，反應(yīng)在葉綠體中進(jìn)行。 但是，也有植物，其草酰乙酸與谷氨酸在天冬氨酸轉(zhuǎn)氨酶(aspartate ami no tra nsferase)作用下，OAA接受谷氨酸的氨基，形成天冬氨酸(asp

43、artic acid,Asp )，反應(yīng)在 細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行。 這些蘋果酸或天冬氨酸接著被運(yùn)到維管束鞘細(xì)胞( bundle sheath cell,BSC )中去。四 碳二羧酸在BSC中脫羧后變成的丙酮酸(pyruvic acid )，再從維管束鞘細(xì)胞運(yùn)回葉肉細(xì)胞，在 葉綠體中，經(jīng)丙酮酸磷酸雙激酶 (pyruvatephosphate dikinase, PPDK) 催化和 ATP 作用，生成 CO的受體PEP,使反應(yīng)循環(huán)進(jìn)行，而四碳二羧酸在BSC葉綠體中脫羧釋放的 CO,由BSC中的G 途徑同化。 根據(jù)參與C4二羧酸脫羧反應(yīng)的酶不同，C4途徑又分三種生化類型。 (1) NADP-蘋果酸酶型(NAD

44、P-ME型):如玉米、甘蔗、高粱、馬唐等即屬此類；它們的 鞘細(xì)胞葉綠體基粒發(fā)育差，PSH活性低。 脫羧的部位：BSC的葉綠體。 (2) NAD- 蘋果酸酶型 (NAD-ME 型): 如龍爪稷、蟋蟀草、狗芽根、馬齒莧和黍等屬于此 類。這類植物的葉肉細(xì)胞和鞘細(xì)胞中有高活性的天冬氨酸和丙氨酸氨基轉(zhuǎn)移酶以及NAD蘋果酸 酶。而NADP-ME和PCK活性均很低。 脫羧的部位：BSC的線粒體。 (3) PEP羧激酶型(PCK型):如羊草、無芒虎尾草、衛(wèi)茅、鼠尾草等屬于此類。這個(gè)亞 型的最大特點(diǎn)是 BSC的細(xì)胞質(zhì)中PEP羧激酶活力很高。 脫羧的部位：BSC的細(xì)胞質(zhì)和線粒體。 這三種生化亞型中，脫羧產(chǎn)生的CO

45、都在BSC的葉綠體中經(jīng) C3途徑同化。 C4途徑中，C4酸的脫羧在BSC中進(jìn)行，使BSC內(nèi)的CO濃度高岀空氣的20倍左右，因此， BSC相當(dāng)于一個(gè)“ CO2”泵的作用，能有效抑制Rubisco的加氧反應(yīng)，提高 CO同化速率。 同時(shí)PEPC對(duì)CQ的親和力高，PEPC對(duì)CO的Km值為7卩mol，而Rubisco對(duì)CQ的Km值 為450卩mol，因此，C4途徑的CO同化速率高于 C3途徑。 但C4途徑同化CO需要消耗額外的 ATP用于PEP的再生，所以，高光合速率只有在強(qiáng)光、 高溫下才能表現(xiàn)岀來。 G途徑的酶活性受光、代謝物運(yùn)輸和二價(jià)離子的調(diào)節(jié)。光可活化C4途徑中的 PEPC NADP-MD PPD

46、K在暗中這些酶則被鈍化。蘋果酸和天冬氨酸抑制PEPC活性，而G6P、PEP則增 加其活性。 MrT和 皿6+是NADP- ME NAD- ME PCK的活化劑。 (三) 景天酸代謝途徑 在干旱地區(qū)生長的景天科、仙人掌科等植物有一個(gè)特殊的CO同化方式：夜間氣孔開放， 吸收CO,在PEPC作用下與糖酵解過程中產(chǎn)生的PEP結(jié)合形成OAA OAA在 NADP蘋果酸脫氫酶 作用下進(jìn)一步還原為蘋果酸，積累于液胞中，表現(xiàn)出夜間淀粉、糖減少，蘋果酸增加，細(xì)胞液變 酸。白天氣孔關(guān)閉， 液胞中的蘋果酸運(yùn)至細(xì)胞質(zhì)在NAD-或ANDP-蘋果酸酶、或PEP羧激酶催化下 氧化脫羧釋放 CO,再由Q途徑同化；脫羧后形成的丙

47、酮酸和PEP則轉(zhuǎn)化為淀粉。丙酮酸也可進(jìn) 入線粒體，也被氧化脫羧生成 CO進(jìn)入C3途徑，同化為淀粉。所以白天表現(xiàn)岀蘋果酸減少，淀粉、 糖增加，酸性減弱。這類植物體內(nèi)白天糖分含量高，而夜間有機(jī)酸含量高。具有這種有機(jī)酸合成 日變化的光合碳代謝類型稱為景天科酸代謝（ crassulacean acid metabolism,CAM ）途徑。 具有CAM途徑的植物稱 CAMI植物。目前在近30個(gè)科，100多個(gè)屬，1萬多種植物中發(fā)現(xiàn) 存在CAM途徑。如景天、仙人掌、菠蘿等。 CAMI植物多起源于熱帶，分布于干旱環(huán)境中。因此，CAM植物多為肉質(zhì)植物（但并非所有 的肉質(zhì)植物都是 CAMI植物），具有大的薄壁細(xì)

48、胞，內(nèi)有葉綠體和大液泡。 CAMI植物的類型：根據(jù)植物在一生中對(duì)CAM的專性程度分為兩類 專性CAM植物：其一生中大部分時(shí)間的碳代謝是CAM途徑； （2）兼性CAM植物：在正常條件下進(jìn)行 G途徑，當(dāng)遇到干旱、鹽漬和短日照時(shí)則進(jìn)行 CAM途徑，以抵抗不良環(huán)境。如冰葉日中花（ice pla nt ）。 CAM途徑與C4途徑基本相同，二者的差別在于G植物的兩次羧化反應(yīng)是在空間上（葉肉 細(xì)胞和維管束鞘細(xì)胞）分開的，而CAM植物則是在時(shí)間上（黑夜和白天）分開的。 綜上所述， 植物的光合碳同化途徑具有多樣性， 這也反映了植物對(duì)生態(tài)環(huán)境多樣性的適 應(yīng)。但 C3 途徑是光合碳代謝最基本最普遍的途徑，同時(shí)，也只

49、有這條途徑才具備合成淀粉等產(chǎn) 物的能力，C4途徑和CAM途徑則是對(duì) C3途徑的補(bǔ)充。 （四）光呼吸 植物綠色細(xì)胞在光下吸收氧氣、放岀二氧化碳的過程稱為光呼吸（photorespiration） 。 一般生活細(xì)胞的呼吸在光黑條件下都可以進(jìn)行，對(duì)光照沒有特殊要求，可稱為暗呼吸。 光呼吸與暗呼吸在呼吸底物、代謝途徑以及光呼吸速率等方面均不相同。 1 、光呼吸的生化歷程 光呼吸是一個(gè)生物氧化過程，被氧化的底物是乙醇酸（glycolate ）。乙醇酸的產(chǎn)生則 以RuBP為底物，催化這一反應(yīng)的酶是Rubisco。這種酶是一種雙功能酶，具有催化羧化反應(yīng)和 加氧反應(yīng)兩種功能。其催化方向取決于 CO和Q的分壓。

50、當(dāng)CO分壓高而C2分壓低時(shí)，RuBP與CO 經(jīng)此酶催化生成 2分子的PGA反之，則 RuBP與 Q在此酶催化下生成 1分子PGA和1分子磷酸 乙醇酸（C2化合物），后者在磷酸乙醇酸磷酸（酯）酶的作用下變成乙醇酸。 在葉綠體中形成的乙醇酸轉(zhuǎn)至過氧化體， 由乙醇酸氧化酶催化， 被氧化成乙醛酸和 H2O2， 后者由過氧化氫酶催化分解成 O和O。乙醛酸經(jīng)轉(zhuǎn)氨酶作用變成甘氨酸，進(jìn)入線粒體。2分子 甘氨酸在線粒體中發(fā)生氧化脫羧和羥甲基轉(zhuǎn)移反應(yīng)轉(zhuǎn)變?yōu)?分子絲氨酸，并產(chǎn)生 NADH NH，放 岀CO。絲氨酸轉(zhuǎn)回到過氧化體，并與乙醛酸進(jìn)行轉(zhuǎn)氨作用，形成羥基丙酮酸，后者在甘油酸脫 PGA進(jìn) 氫酶作用下，還原為甘油

51、酸。最后，甘油酸再回到葉綠體，在甘油酸激酶的作用下生成 入卡爾文循環(huán)， 再生RUBP重復(fù)下一次 C2循環(huán)。在這一循環(huán)中，2分子乙醇酸放岀 1分子CQ（碳 素?fù)p失25%）。Q2的吸收發(fā)生于葉綠體和過氧化體內(nèi)，CQ的釋放發(fā)生在線粒體內(nèi)。 光呼吸的全過程需要由葉綠體、 過氧化體和線粒體三種細(xì)胞器協(xié)同完成， 這是一個(gè)環(huán)式 變化過程（圖3-13）。光呼吸的底物和許多中間產(chǎn)物都是C2化合物，因此光呼吸途徑又稱 C2循環(huán)。 在C2循環(huán)中，每氧化 2分子乙醇酸放岀1分子CO,碳素?fù)p失25%左右。C4植物的光呼 吸很低，一般檢測(cè)不岀，又稱低光呼吸植物。 2、光呼吸的生理功能 從碳同化的角度看，光呼吸將光合作用固

52、定的30%左右的碳變?yōu)?CQ放岀；從能量的角 度看，每釋放1分子CQ需要消耗6.8個(gè)ATP和3個(gè)NADPH顯然，光呼吸是一種浪費(fèi)。 Rubisco是一種雙功能酶，其催化方向取決于CO和Q的分壓。當(dāng)大氣中 CO/O2比值很 低，加氧酶活性就不可避免地表現(xiàn)岀來。光呼吸就不可避免，那它在生理上有什么意義呢？ 1）消除乙醇酸的毒害：乙醇酸的產(chǎn)生在代謝中是不可避免的。光呼吸可消除乙醇酸的 毒害作用。 2） 維持C3途徑的運(yùn)轉(zhuǎn)：在葉片氣孔關(guān)閉或外界CQ濃度降低時(shí)，光呼吸釋放的CQ能被 G途徑再利用，以維持 C3途徑的運(yùn)轉(zhuǎn)。 3）防止強(qiáng)光對(duì)光合機(jī)構(gòu)的破壞：在強(qiáng)光下，光反應(yīng)中形成的同化力會(huì)超過暗反應(yīng)的需 要，

53、葉綠體中nadph/naDP勺比值增高，最終電子受體 nadP不足，由光激發(fā)的高能電子會(huì)傳遞給 Q，形成超氧陰離子自由基Q.-，Q.-對(duì)光合機(jī)構(gòu)具有傷害作用，而光呼吸可消耗過剩的同化力， 減少Q(mào).-的形成，從而保護(hù)光合機(jī)構(gòu)。 4） 氮代謝的補(bǔ)充：光呼吸代謝中涉及多種氨基酸（甘氨酸、絲氨酸等 ）的形成和轉(zhuǎn)化過 程，對(duì)綠色細(xì)胞的氮代謝是一個(gè)補(bǔ)充。 （五）G植物、C4植物、C3-C4中間植物和CAMI植物的光合特征比較 高等植物的光合碳同化途徑也可隨著植物的器官、部位、 生育期以及環(huán)境條件而發(fā)生變 化。 高粱也是典型的 G植物，但其開花后便轉(zhuǎn)變?yōu)镃3途徑； 高涼菜在短日照下為 CAM植物，但在長日照

54、、低溫條件下卻變成了G植物； 冰葉日中花，在水分脅迫時(shí)具有CAM途徑，而水分狀況適宜時(shí)，則主要依靠Ca途徑進(jìn) 行光合作用。 根據(jù)高等植物光合作用碳同化途徑、 形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)和生理生化特性的不同， 可將植物劃 分成為Ca植物、C4植物、CAM植物、G C4中間植物。 一般而言，C4植物具有較高的光合效率，特別是在低CQ濃度、高溫、強(qiáng)光。 （六）光合作用的產(chǎn)物 1. 光合作用的直接產(chǎn)物 在前述的高等植物的 CO同化的三條生化途徑中，只有卡爾文循環(huán)（Ca途徑）才具備合 成淀粉、蔗糖、葡萄糖、果糖等產(chǎn)物的能力。在過去相當(dāng)長的時(shí)間內(nèi)一直認(rèn)為碳水化合物是光合 作用的唯一產(chǎn)物，但在采用14cq飼喂小球藻，照光

55、后，發(fā)現(xiàn)在未形成碳水化合物之前，14c已參 14 與到氨基酸（甘氨酸、絲氨酸等）和有機(jī)酸（丙酮酸、蘋果酸、乙醇酸等）。當(dāng)以C-醋酸飼 喂離體葉片，照光后，又發(fā)現(xiàn)14c很快參與到葉綠體中的某些脂肪酸（棕櫚酸、亞油酸）中。 光合作用的直接產(chǎn)物：糖類、氨基酸、蛋白質(zhì)、脂肪酸和有機(jī)酸等。 不同植物種類： （ 1）淀粉為主：大多數(shù)植物的光合產(chǎn)物，例如棉花、煙草、大豆等。 （ 2）葡萄糖和果糖：如洋蔥、大蒜等。 （3）蔗糖：小麥、蠶豆等。 生育期：幼葉以糖類、蛋白質(zhì)為主；成熟葉片：糖類。 環(huán)境條件： 強(qiáng)光下有利于蔗糖和淀粉的形成， 而弱光則有利于谷氨酸、 天冬氨酸和蛋白 質(zhì)等含氮物質(zhì)的形成。 2. 淀粉與

56、蔗糖的合成與調(diào)節(jié) 淀粉與蔗糖的合成： 光合產(chǎn)物淀粉是在葉綠體內(nèi)合成的。C3途徑合成的磷酸丙糖 （TP）、 FBP F6P，可轉(zhuǎn)化為 G6P、G1P,然后在 ADPG焦磷酸化酶（ADPGpyrophosphorylase ）作用下使 GIP與ATP作用生成ADPG然后在引子（麥芽糖、麥芽三糖）幫助下再形成淀粉。 血爐僦廣劇化如V GIP+ATPADPG+ppi （O糖VADPG喘加矽備萄糖繭+占DP 葉綠體內(nèi)形成的部分 TP,可通過膜上的 Pi運(yùn)轉(zhuǎn)器與Pi對(duì)等交換進(jìn)入的細(xì)胞質(zhì)，經(jīng)過 FBP、F6P、G1P形成UDPG（尿苷二磷酸葡萄糖）再生成蔗糖。 UDPG+F6P二蔗糖磷酸+IJDP 蘆糖磷酸

57、+旳0 嘶咖：蔗糖+F】 蔗糖與淀粉合成的調(diào)節(jié)： （1） 光對(duì)酶活性的調(diào)節(jié)在葉綠體內(nèi)淀粉的合成中ADPG焦磷酸化酶是合成葡萄糖供體 ADPG的關(guān)鍵酶。當(dāng)照光時(shí)，隨著光合磷酸化的進(jìn)行，Pi參與ATP的形成；Pi濃度降低，則 ADPG 焦磷酸化酶活性增大，暗中，Pi濃度升高，酶活性下降。此外，照光時(shí)，C3途徑運(yùn)轉(zhuǎn)，其中間 產(chǎn)物PGA PEP F6P、FBP及TP都對(duì)ADPG焦磷酸化酶有促進(jìn)作用。光照同樣也激活蔗糖磷酸合 酶（sucrose phosphate syn thase, SPS），促進(jìn)蔗糖的合成。 （2） 代謝物對(duì)酶活性的調(diào)節(jié)細(xì)胞質(zhì)中蔗糖合成的前體是F6P,F6P可在Ppi-F6P激酶催

58、 化下合成F-2,6-BP。Pi促進(jìn)Ppi-F6P激酶而抑制F-1,6-BP磷酸（酯）酶活性，TP則抑制前者 的活性。當(dāng)細(xì)胞質(zhì)中TP/Pi低時(shí)，則可通過促進(jìn)F-2,6-BP的合成而抑制了 F-1,6-BP的水解，F(xiàn)6P 含量降低，從而抑制蔗糖的合成。當(dāng)細(xì)胞質(zhì)合成的蔗糖磷酸水解并裝入篩管運(yùn)向其它器官時(shí)，則 由于Pi的濃度升高，有利于葉綠體內(nèi)的 TP的運(yùn)岀，從而使細(xì)胞質(zhì)中 TP/Pi比值升高。而葉綠體 中TP/Pi比值降低，這樣便促進(jìn)了細(xì)胞質(zhì)中的蔗糖合成，從而抑制了葉綠體中淀粉的合成。 第四節(jié)影響光合作用的因素 光合作用的生理指標(biāo)有光合速率和光合生產(chǎn)率。 光合速率（photosynthetic r

59、ate）是指單位時(shí)間、單位葉面積吸收CQ的量或放岀 O2的量。單 位：卩 molCQ/m2/s 和 卩 molQ/dm2/h。 表觀光合速率 （appare nt photos yn thetic rate）或凈光合速率 （net photos yn thetic rate），即一般測(cè)定光合速率時(shí)沒有減去呼吸作用。如果把表觀光合速率加上呼吸速率，則得到 總（ 真正 ）光合速率。 光合生產(chǎn)率 （photosynthetic produce rate） ，又稱凈同化率 （net assimilation rate, NAR），指植物在較長時(shí)間（一晝夜或一周）內(nèi)，單位葉面積生產(chǎn)的干物質(zhì)量。常用g/m

60、2/d表示。 光合生產(chǎn)率比光合速率低，因?yàn)橐讶サ艉粑认摹?一、外部因素對(duì)光合作用的影響 1、光照 光是光合作用的能量來源，是形成葉綠素的必要條件。此外，光還調(diào)節(jié)著碳同化許多 酶的活性和氣孔開度，因此光是影響光合作用的重要因素。 1）光強(qiáng) （ 1）光強(qiáng)光合曲線：也稱需光量曲線，在暗中葉片無光合作用，只有呼吸作用釋放 CO（圖中的0D為呼吸速率），隨著光強(qiáng)的增高，光合速率相應(yīng)提高。 當(dāng)葉片的光合速率與呼吸速率相等（凈光合速率為零）時(shí)的光照強(qiáng)度，稱為光補(bǔ)償點(diǎn) （ light compensation point）。 在一定范圍內(nèi)， 光合速率隨著光強(qiáng)的增加而呈直線增加； 但超過一定光強(qiáng)后， 光合速