驗證遺傳平衡定律--實驗

1、驗證遺傳平衡定律 實驗1、 【目的】1. 掌握 hardy-weinberg 定律的原理；2. 以果蠅的各性狀來分析并驗證 hardy-weinberg 定律；3. 理解和驗證分離定律；4. 掌握果蠅的雜交技術(shù)；5. 記錄交配結(jié)果和掌握統(tǒng)計處理的方法。2、 【原理】1. 要驗證遺傳平衡定律首先要熟悉種群的概念群體遺傳學(xué)所研究的群體并不是許多個體的簡單集合，而是一種特定的 孟德爾群體(mendelian population) ，即一群相互交配的個體，其基因的傳遞是遵循孟德爾定律的。在群體遺傳學(xué)中，將群體中所有個體共有的全部基因稱為一個基因庫 (gene pool) 。因此一個孟德爾群體是一群能

2、夠相互繁殖的個體， 它們享有一個共同的基因庫。 在有性繁殖的生物中， 一個物種就是一個最大的孟德爾群體， 在某一區(qū)域孟德爾群體中所產(chǎn)生的突變只能在種之間擴(kuò)散，而不會越過種的界線進(jìn)行轉(zhuǎn)移，這也是生物學(xué)上“種”概念(biologicalspecies concept) 的基礎(chǔ)， 它不同于分類學(xué)上的 “種” 概念 (typological species concept) ，后者主要是以形態(tài)學(xué)上的相似性如形態(tài)、 解剖結(jié)構(gòu)等為基礎(chǔ)的。 另外， 分布于同一地區(qū)同一個物種的個體間是可以進(jìn)行基因的自由交流的， 即可以認(rèn)為組成了單一的孟德爾群體， 但是，由于某種自然的或人為的限制條件妨礙其中個體間基因的自由交

3、流， 使它們各自保持著各自不同的基因庫， 這時就會有同一地區(qū)共存幾個孟德爾群體的情況。 對于無性繁殖生物的群體則是指由共同親本來源的個體的集合。要研究孟德爾群體的遺傳組群體遺傳學(xué)的目的是研究孟德爾群體遺傳組成變化的機(jī)制。成，首先必須對基因庫進(jìn)行定量描述，這可以通過對這個群體中的 基因型頻率(genotypicfrequency) 和 等位基因頻率(allelic frequency) 的計算來完成。所謂 基因型頻率是指群體中某特定基因型個體的數(shù)目占個體總數(shù)目的比率； 等位基因頻率是指在一個二倍體生物的某特定基因座上某一個等位基因占該座位上等位基因總數(shù)的比率，也稱為 基因頻率 (gene fre

4、quency) 。假設(shè)在一由 n 個個體所組成的群體中有一對等位基因 a/a 位于常染色體上， 在可能的三種基因型中，有 ni個aa n2個aa、n3個aa個體。在群體遺傳學(xué)中，基因頻率比基因型頻率更常用、更重要，因為：等位基因數(shù)總是較基因型數(shù)少， 因此使用基因頻率就可以用較少的參數(shù)來描述基因庫，如一個座位有三個等位基因， 那么就需用 6 種基因型頻率來描述基因庫， 但只需用 3 種基因頻率就可以了；在有性繁殖的生物形成配子時， 配子只含等位基因而無基因型， 在世代相傳過程中只有等位基因是連續(xù)的，基因庫的進(jìn)化是通過等位基因頻率的改變來實現(xiàn)的在有性生殖生物中， 一種性別的任何一個個體有同樣的機(jī)會

5、和相反性別的個體交配的方式稱為隨機(jī)交配(random mating) ，換句話說，各種類型的個體交配的頻率完全取決于自身頻率的大小， 而不受任何其它因素的影響。 隨機(jī)交配的結(jié)果是所有的基因型都是由孟德爾式分離所產(chǎn)生的配子隨機(jī)結(jié)合而形成的。 如果知道在一個隨機(jī)交配的群體中某一給定位點(diǎn)上的等位基因頻率， 我們就很容易計算出在這個群體中預(yù)期的基因型頻率。 這一事實最早于1908年由英國數(shù)學(xué)家g hardy 和德國醫(yī)生w weinberg 在各自的論文中得到證明，這就是我們現(xiàn)在所說的哈迪- 溫伯格定律(hardy-weinberg principle) ， 哈迪 - 溫伯格定律是群體遺傳中最重要的原理

6、。 它是指在一個不發(fā)生突變、 遷移和選擇的無限大的隨機(jī)交配的群體中， 基因頻率和基因型頻率在一代一代的繁殖傳代中保持不變， 即在沒有進(jìn)化影響下當(dāng)基因一代一代傳遞時，群體的基因頻率和基因型頻率將保持不變，因此，哈迪- 溫伯格定律也稱為遺傳平衡定律 (law of genetic equilibrium) 。如果一個群體達(dá)到了這種狀態(tài)，就是一個遺傳平衡的群體，未達(dá)到這種狀態(tài)就是一個遺傳不平衡的群體。遺傳不平衡的群體只需隨機(jī)雜交一代后，即可達(dá)到遺傳平衡。2. 哈迪- 溫伯格定律的描述假設(shè)一個群體中有一對等位基因a/a,基因a的頻率為p,基因a的頻率為q,這里p+q=1,如果這個群體中3種基因型的頻率

7、是：aa= p2, aa= 2pq, aa=q2,這三種基因型所產(chǎn)生的兩 種配子的頻率是：a = p 2 + (2pq) = p 2 + pq = p(p+ q) = pa = (2pq) + q 2 = pq + q 2 = (p+ q)q = q因為根據(jù)假設(shè)，個體間的交配是隨機(jī)的，所以配子間的結(jié)合也是隨機(jī)的，三種基因型aa、 aa、 aa 的頻率跟上一代完全一樣。因此我們可以說，就這對基因而言，群體已經(jīng)平衡了。這頻率就是基因型的平衡頻率。從上面也可以看出，不論親代中基因型的頻率是多少，只需雌雄配子中的等位基因的頻率為 p 和 q ， 配子隨機(jī)結(jié)合后形成的子一代群體中的各基因型頻率將達(dá)到 (

8、p 2 ， 2pq， q2) 的平衡。綜上所述，哈迪- 溫伯格定律的要點(diǎn)是：在一個無窮大的隨機(jī)交配的孟德爾群體中，若沒有進(jìn)化的壓力(突變、遷移和自然選擇) ，基因頻率逐代相傳不變；無論群體的起始成分如何， 經(jīng)過一個世代的隨機(jī)以后， 群體的基因型頻率將保持(p 2 ，2pq， q2) 的平衡，即群體的基因型頻率決定于它的基因頻率；只要隨機(jī)交配系統(tǒng)得以保持，基因型頻率將保持上述平衡狀態(tài)不會改變。從上述要點(diǎn)的第一點(diǎn)可以看出， 哈迪 - 溫伯格定律的成立是有條件的， 除了隨機(jī)交配外，定律指出這個群體是無窮大的， 若一個群體的大小有限， 可能導(dǎo)致基因頻率和預(yù)期的比例發(fā)生偏差。 所謂的無窮大完全是一個設(shè)想

9、的模式， 沒有任何群體具有無窮的個體， 然而只有對一個相當(dāng)小群體來說， 樣本的誤差會對基因頻率有明顯的影響， 因此在實際應(yīng)用中只要群體不至太小即可。 第三個條件是沒有進(jìn)化的壓力， 在后面我們會進(jìn)一步討論進(jìn)化對哈迪 - 溫伯格定律的影響。上面這些條件在自然界是不可能存在的，所以稱具備這些條件的群體為 理想群體 。另外需要說明的是，哈迪 - 溫伯格定律所要求的隨機(jī)交配并不是針對所有的性狀。如果這樣，那么人類群體就無法符合這一定律的要求，因人類擇偶并不是隨機(jī)的，而是對智商、外貌、性格、身高、膚色、學(xué)歷以及社會地位等都有一定的要求。雖然如此，但對某些性狀并沒有要求而是隨機(jī)的，如大部分人對血型等并無要求

10、，甚至有的人并不知道自己的 m-n系統(tǒng)的具體血型。因此哈迪- 溫伯格定律要求的隨機(jī)性是指諸如像血型這樣一些性狀，而不是那種非隨機(jī)性狀的座位。根據(jù)哈迪 - 溫伯格定律，當(dāng)一個座位上有兩個等位基因時，在群體達(dá)到平衡時，基因型頻率將是p2， 2pq 和 q2 ，它等于等位基因頻率之和的平方(p+q) 2。同樣，對于三個等位基因a1、a2、a3來說，若它們的頻率分別為p、q、r(p+q+r=1),在平衡時基因型的頻率也等于等位基因頻率之和的平方： (p+q+r) 2 = p2 +q2 +r2 +2pq +2pr +2qr = p2(a 1a1) + q2(a2a2) + r2(a 3a3)+ 2pq(

11、a 1a2) + 2pr(a1a3) + 2qr(a2a3)3. 影響遺傳平衡定律的因素迪 - 溫伯格定律是對于一個理想群體而言的，遺傳平衡定律是對基因在理想群體中的遺傳行為的闡述。嚴(yán)格說來，在自然界中是不存在這樣的理想群體的，正象氣體定律中的 理想氣體 不存在一樣。在自然界的生物群體中，妨礙按照這個定律達(dá)到預(yù)期平衡狀態(tài)的各種因素在不斷地起作用， 其結(jié)果是導(dǎo)致群體的遺傳組成發(fā)生改變， 從而也引起生物的進(jìn)化。 需要注意的是， 對于每一種改變平衡的動力總是有另一種使平衡回復(fù)的相反動力與之抗衡， 因為這種保守因素總是力圖維持原有的平衡， 因此一個活的群體永遠(yuǎn)處在這兩種相反力量的抗衡中。 因此本章所要

12、討論的問題就是當(dāng)所規(guī)定的各種不同的理想條件不存在時， 群體中的基因頻率和基因型頻率所發(fā)生的改變。下面我們著重討論在四種進(jìn)化因子( 突變、自然選擇、遷移、基因漂變) 的作用下，群體的基因頻率是如何發(fā)生改變的。在有突變的情況下群體中基因頻率的改變雖然基因突變是所有遺傳變異的最終來源， 但是它發(fā)生的頻率是非常之低的， 它對群體遺傳結(jié)構(gòu)的改變非常緩慢， 可以說， 如果僅僅只有突變改變遺傳結(jié)構(gòu)， 那么生物的進(jìn)化基本上是可以忽略的。在群體中引入突變的情況下， 我們?nèi)耘f假定這是一個無限大的隨機(jī)交配群體， 并且沒有自然選擇。例如常染色體上有一對等位基因ai和a, a基因的頻率為po,每代a1突變?yōu)閍的突變率為

13、u。那么一代后 a1的頻率pi = p 0 upo = p o(1 u);二代后ai的頻率p2 = p i - up1 = p1(1 u) = p 0(1 u)2； t 代后 a1 的頻率將是pt =p0(1 u)t 。由于 1 u 小于 1，因此隨著t的增加，pt值越來越小，當(dāng)這一過程無pm延續(xù)下去時，則基因 a的頻率最終變成0,這 是因為每一代都有u 的 a1 變成a2 的緣故。盡管如此，這種變化的頻率還是非常之低的，例如，以真核生物典型的突變率u = 1o 5 為例，經(jīng)歷1,ooo 代后基因a1 的頻率僅從1.oo 變?yōu)?o.99 ； 2,ooo 代后基因頻率從o.5o到0.49 ;以及

14、10,000代后基因頻率僅從0.10到0.09。通常，隨著ai頻率的減少，使其頻率降低某一確定數(shù)值(如上面的 o.o1) 所需的時間更長。上述只有正向突變而無回復(fù)突變的情況可以應(yīng)用在某些突變中， 如一條染色體會以一定的速率產(chǎn)生倒位從而導(dǎo)致基因重排， 但基因一旦發(fā)生重排， 回復(fù)到原來的順序是幾乎不可能的。但基因突變經(jīng)常是可逆的，即a可能回復(fù)突變成為 a。假設(shè)a2可能回復(fù)突變成為 a的回復(fù)突變率為v,在基因a1的頻率為p0時，基因a2的頻率為q。，那么繁殖一代后，基因 a 的頻率變?yōu)椋簆1 = p 0 up0 + vq 0。如果基因 a的頻率改變用d)表示，則：dp= p1 p0= (p 0up0

15、 + vq 0) p0= vq0up0。在這種情況下，每一代中共有p0u的a突變?yōu)閍2,有q0v的a突變?yōu)閍。若p0uq0v,則基因a2的頻率增加；若puq0v,則基因a1的頻率增加；若pu = q0v,即dp等于0,即基因頻率沒有凈改變時， 這時正向突變和反向突變之間存在一種平衡， 如果用 和 代表平衡等 位基因的頻率，則： u = v 。在平衡時，等位基因a2是a的10倍。但是由于從 a到a2的突變也是從 a2到a1的突變的10倍，因此每個方向的突變總數(shù)是相同的。更進(jìn)一步地說，當(dāng) -1 . 、/ 率有關(guān)。由上可見， 突變對基因頻率的改變是一個獨(dú)立的因素， 只要知道了突變率， 就能預(yù)知其引起

16、等位基因頻率改變的方向和速率。 由于相反方向所導(dǎo)致的平衡只依賴于突變率而與起始基因頻率無關(guān)，這與哈迪- 溫伯格定律不同。在這里有兩點(diǎn)還需要強(qiáng)調(diào)一下， 第一點(diǎn)是當(dāng)正向和回復(fù)突變都存在時比僅僅只有一個方向的突變時， 基因頻率的改變要更慢一些， 因為回復(fù)突變部分抵消了正向突變的作用， 這再次強(qiáng)調(diào)通過突變本身來達(dá)到基因頻率的大的改變是一個相當(dāng)長的過程， 群體很少能達(dá)到突變的平衡； 第二點(diǎn)是另外一些因素如自然選擇對基因頻率的影響比突變要大得多， 如人類軟骨發(fā)育不全的侏儒癥(achondroplastic dwarfism) 是常染色體顯性性狀， 雖然它是一種頻發(fā)突變(recurrent mutation

17、) ,但人群中這種疾病的發(fā)生頻率是由突變壓(mutation pressure)和自然選擇的相互作用所決定的。在自然選擇作用下群體中基因頻率的改變突變可以改變基因的頻率， 但這種改變是否增加或減少生物體對環(huán)境的適應(yīng)卻是隨機(jī)的，所謂適應(yīng)是指通過性狀的演化使生物體更加適應(yīng)環(huán)境的過程。 自然選擇 (natural selection) 過程是與生物的適應(yīng)和高度的組織化的特性相關(guān)聯(lián)的，因而自然選擇是最重要的進(jìn)化過程。進(jìn)化不僅僅是各種生物體的發(fā)生和滅絕， 而更重要的是生物與其生存環(huán)境相適應(yīng)的過程， 因 為具有與環(huán)境適合較好的表型的個體在競爭中有更多的生存機(jī)會從而留下較多的后代。 根據(jù) 這一事實，自然選擇

18、作用是指不同的遺傳變異體的差別的生活力 (viability) 和(或)差別的 生殖力 (fertility) 。自然選擇是達(dá)爾文(c darwin) 于 19 世紀(jì)中期提出的，他被譽(yù)為進(jìn)化論之父 (the father of evolutionary theory) 。自然選擇的本質(zhì)就是一個群體中的不同基因型的個體對后代基因庫作出不同的貢獻(xiàn)， 即帶有某些基因型的個體比另一些基因型的個體具有更多的后代。 這些基因在下一代中的頻率得到增加， 通過自然選擇對生存和繁殖有利的性狀逐代增加，生物以這樣的方式來適應(yīng)它們的環(huán)境。自然選擇對遺傳的影響是多方面的。 有時自然選擇可以剔除遺傳變異， 但另一些時候

19、它又可以維持遺傳變異； 它既可以改變基因頻率， 也可以阻止基因頻率的改變； 它既可以使群體產(chǎn)生遺傳趨異(genetic divergence) ，也能維持群體的遺傳一致性(uniformity) 。究竟發(fā)生哪種作用主要取決于群體中基因型的相對適合度和等位基因的頻率。(3小群體中的隨機(jī)遺傳漂變對群體平衡的影響在我們開始學(xué)習(xí)遺傳學(xué)基本原理的時候就知道，對于理論遺傳比率如 3:1 、 1:2:1 、9:3:3:1 等都是以一個相當(dāng)大的樣品為基礎(chǔ)的， 這種情況對于群體遺傳學(xué)中基因頻率和基因型頻率的研究是同樣重要的。 在這之前所討論的群體遺傳平衡都是基于一個大的群體而言的，在大群體中， 不同基因型的個體

20、生育的子代數(shù)目雖有波動， 但不會明顯影響基因頻率。 但是如果在一個大小有限的群體， 即在小的隔離群體中， 基因頻率會發(fā)生一種特殊的改變， 這種改變與由突變、 選擇和遷移所引起的變化是完全不同的。 在一個小群體中， 由于抽樣的隨機(jī)誤差 (chance errors) 所造成的群體中基因頻率的隨機(jī)波動，稱為隨機(jī)遺傳漂變(randomgenetic drift) 。這是由群體遺傳學(xué)家s wright 于 1930年提出的，所以有時又稱為萊特效應(yīng) (wright effect) 。由于隨機(jī)誤差而產(chǎn)生的基因頻率的改變在小的群體中是一種重要的進(jìn)化的力量。 設(shè)想在某個島上住著只有由 10 個人組成的人類最小

21、群體， 5 個人是綠眼睛， 5 個人是棕色眼， 假設(shè)眼睛的顏色是由單基因決定的 ( 實際上眼睛的顏色是由多基因遺傳的 ) ， 且綠色眼的等位基因b 對棕色眼的等位基因b 是隱性的，該群體中綠眼等位基因的頻率是q = 0.6 ，眼色絕不會影響存活的概率。在一次臺風(fēng)襲擊后，群體中 50即 5 位居民死于風(fēng)暴，正巧這死去的 5人全是棕色眼，因此臺風(fēng)之后這個島上綠色基因的頻率變?yōu)?1.0 。在這次風(fēng)暴中綠色眼的人都得以幸存完全出于偶然，其群體中綠眼基因的頻率從0.6 變成 1.0 完全是機(jī)會所造成的。如果設(shè)想這個群體不是10 人， 而有 1,000 人， 群體中也是50 是綠色眼，50棕色眼，同樣一次

22、臺風(fēng)襲擊有一半人死于災(zāi)害， 若死亡是隨機(jī)的， 那么在這個群體中， 正好死亡的都是棕色眼的概率是極小的。 這個例子說明了遺傳漂變的一個重要特點(diǎn)： 偶然因素只能在很小的群體中使基因頻率發(fā)生改變。在自然群體中偶然產(chǎn)生的死亡率( 如前面例子中的臺風(fēng)) 僅是產(chǎn)生遺傳漂變途經(jīng)中的一種。 與預(yù)期的配子和合子比例的偶然偏差也會導(dǎo)致遺傳漂變的產(chǎn)生。 例如將一個雜合子和一個純合子雜交(aa aa),預(yù)期后代中aa:aa為1:1 ,但我們不能預(yù)期每次的結(jié)果都是精確的 1:1 。若后代的數(shù)目比較小，那么獲得的實際比例可能和預(yù)期值產(chǎn)生較大的偏差。如果由于偶然性，后代的實際數(shù)與預(yù)期比例存在偏差，那么基因型頻率可能就不符合

23、哈迪-溫伯格比例，結(jié)果，基因頻率就可能發(fā)生改變。結(jié)果與預(yù)期比之間的隨機(jī)偏差稱為取樣誤差 (sampling errors 或 sampling variation)遺傳漂變是取樣誤差的一個特例， 取樣誤差的程度與樣本的大小成反比， 樣本愈小， 基因頻率的隨機(jī)波動愈大；樣本愈大，基因頻率的隨機(jī)波動愈小。需要注意的是，對于生物而言，有效群體大小 (effective population size) 是由能夠產(chǎn)生下一代的親本數(shù)目決定的，而不是群體內(nèi)的個體總數(shù)， 群體中生殖的個體越少， 遺傳漂變引起等位基因頻率的變化往往越大。小群體中的隨機(jī)遺傳漂變對群體平衡的影響對于取樣誤差與樣本大小的反比關(guān)系是容

24、易理解的， 這與擲硬幣的情況相類似。 當(dāng)擲硬幣時我們預(yù)期50%是正面，50是反面，如果僅僅只擲一次，雖然正面的概率仍為50%，但我們要么100%得到正面，要么根本得不到；如果擲10 次全部都出現(xiàn)正面的話，我們就會覺得奇怪，相反出現(xiàn)6 次正面， 4 次反面則很正常，在這種情況下，出現(xiàn)正面的頻率是0.6 而不是 0.5 ；如果擲 1000 次全部都出現(xiàn)正面的話，我們就會對這個硬幣產(chǎn)生極大的懷疑，哪怕是出現(xiàn) 600 次正面， 400 次反面都會懷疑，雖然在這種情況下，出現(xiàn)正面的頻率與擲10次時的 0.6 一樣， 但是， 對出現(xiàn) 504 次正面、 496 次反面即出現(xiàn)正面的頻率為0.504 的結(jié)果，我

25、們是可能接受的。 這個擲硬幣的例子說明隨著樣本的增大， 取樣誤差越來越小， 如正面出現(xiàn)的頻率從1（擲 1 次） 、 0.6（ 擲 10 次）到 0.504（ 擲 1000次） ，逐漸接近預(yù)期值0.5 。對于群體來說也是如此，產(chǎn)生后代的個體數(shù)越多，預(yù)期等位基因頻率與實際等位基因頻率越接近。但是擲硬幣與遺傳漂變有一個重要的差別。 在擲硬幣中， 無論前面的結(jié)果如何， 下一次出現(xiàn)正面的概率都是0.5 ；但在群體中，一個已知樣本中的等位基因頻率將成為下一個樣本中出現(xiàn)這個等位基因的概率，如果在某一代中等位基因的頻率從0.5 改變?yōu)?0.6 ，那么在下一代中獲得等位基因的概率就變成了 0.6 ， 因此等位基

26、因頻率的改變是一代代累加的。 然而，由于遺傳漂變的方向是隨機(jī)的，只要等位基因的頻率不變成0 或 1，這種改變是可以逆轉(zhuǎn)的（ 圖 12-5 ，點(diǎn)擊查看） ，即在每代中基因頻率可能增加或減少，從而使逐代頻率隨機(jī)波動和漂變。圖 12-5 表示 3 個不同大小的群體由于遺傳漂變所造成基因頻率變化的計算機(jī)模擬結(jié)果：各群體的起始基因頻率都是0.5,在有效群體大小nl= 25時，經(jīng)過42代的隨機(jī)交配，基因a即固定下來，等位基因a則消失；如果在一個nl= 250的群體中，即使經(jīng)過 100代的隨機(jī)交配基因a和a都不會固定，也沒有消失；在nk 2500的群體中，基因a和a的頻率在 每代中的波動都較小，等位基因 a

27、 和 a 永遠(yuǎn)不會固定或消失。遺傳漂變在小群體中特別有效， 它可以掩蓋、 甚至違背選擇所起的作用， 即使選擇不利于一個等位基因， 這個等位基因也會由漂變而建立和固定， 只要它不是不利到導(dǎo)致攜帶者死亡。 相反， 選擇對有利的等位基因在選擇還沒有充分表現(xiàn)出它的效應(yīng)之前就會被漂變所淘汰。然而只要一個基因從群體中消失了（p =0）或是被固定了（p =1）,在以后的世代中，除非由突變產(chǎn)生新的等位基因或由遷移重新引入，其基因頻率不再發(fā)生變化。當(dāng)一個新的群體只由少數(shù)個體建立起來時， 它們的基因頻率就決定了其后代中的基因頻率，這種效應(yīng)就稱為奠基者效應(yīng)（founder effect） ，雖然群體隨后可以增大，但

28、群體的基因庫源自于最初建立時存在的基因。另一種稱為瓶頸效應(yīng)（bottleneck effect） 的現(xiàn)象與奠基者效應(yīng)相類似， 它是指當(dāng)一個群體的大小發(fā)生戲劇性的驟減時， 某些基因可能從基因庫中消失， 然后由存活的少數(shù)個體重新建立一個新的群體， 剛好這存活的少數(shù)個體并不具有典型的原群體結(jié)構(gòu)， 因此新群體與發(fā)生變化前的群體結(jié)構(gòu)是不同的， 基因頻率于是發(fā)生了改變， 前面講的由于颶風(fēng)使10 個人的群體中的綠眼基因頻率從0.6 變成 1 就是這種情況。奠基者效應(yīng)和瓶頸效應(yīng)這兩種情況都是由為數(shù)不多的個體所建立起來的新群體， 是一種極端的遺傳漂 變作用。進(jìn)化因子對群體遺傳平衡影響的總結(jié)以上我們主要討論了幾種

29、重要進(jìn)化因子對群體中基因頻率改變、 群體遺傳歧化和群體中 遺傳變異的增加或減少的影響。突變、 自然選擇、遺傳漂變和遷移都具有改變?nèi)后w基因頻率的潛力。然而，由于發(fā)生突變的頻率通常很低， 它對基因頻率的改變是微不足道的； 遺傳漂變雖可產(chǎn)生大的基因頻率改變，但它只在小的群體中才會發(fā)生。更進(jìn)一步地說，突變、自然選擇、和遷移可能導(dǎo)致群體的遺傳平衡，這時基因頻率雖不再發(fā)生改變， 但進(jìn)化的力量是繼續(xù)存在的。 另外， 很多群體對于某些性狀而言并不是隨機(jī)交配的， 如人類高矮性狀的婚配， 這種非隨機(jī)交配（nonrandommating） 并不改變基因頻率，但它卻會影響群體的基因型頻率：近交導(dǎo)致純合子的增加，雜交導(dǎo)

30、致雜合子的增加。有些進(jìn)化因子導(dǎo)致群體間的遺傳歧化 （genetic divergence） 。 因為遺傳漂變是一個隨機(jī)的過程， 在不同群體中的基因頻率可能向不同的方向漂變， 因此遺傳漂變能產(chǎn)生群體間的遺傳歧化。 遷移則具有剛好相反的作用， 它可以增加有效群體的大小以及使群體間的基因頻率均化。如果在小群體中，不同的群體產(chǎn)生不同的突變，因此，突變也可導(dǎo)致群體分化（population differentiation） 。 自然選擇既可以通過對不同群體的不同等位基因進(jìn)行選擇來增加群體間的遺傳差異，也可以通過對一致群體中基因頻率的保持從而阻止遺傳歧化。非隨機(jī)交配自身并不能產(chǎn)生群體間遺傳差異，但它可以通

31、過增加或減少有效群體的大小 （ 如自 交或近交不育、雜種優(yōu)勢等） 對其它進(jìn)化因子產(chǎn)生影響?；蛄骱屯蛔冇捎谀軌蚴够驇熘挟a(chǎn)生新的等位基因， 因而它們傾向于增加群體的遺傳變異。遺傳漂變則產(chǎn)生相反的效應(yīng)，在一個小群體中通過等位基因的丟失使遺傳變異減少。由于近交增加純合性，它也可以減少群體間的遺傳變異； 相反，由于雜交增加雜合性， 它使群體間的遺傳變異增加。 自然選擇可以增加或減少遺傳變異， 如果某個等位基因更有利， 通 過選擇可使群體中的另一等位基因減少甚至消失，自然選擇也可以通過超顯性 （overdominance ， 即雜合子比純合子的適應(yīng)性更強(qiáng)， 如前面提到的人類鐮形細(xì)胞貧血的例子）或其它形

32、式的平衡選擇使群體的遺傳變異增加。在實際中， 這些進(jìn)化因子并不是孤立地起作用的， 而是以一種復(fù)雜的方式組合和相互作用的。在大多數(shù)自然群體中，這些因子的組合效應(yīng)（combined effects） 和它們的相互作用就決定了基因庫中遺傳變異的方式。3、 【材料】儀器、設(shè)備：恒溫培養(yǎng)箱 （一臺） 、 培養(yǎng)瓶（若干） 、雙筒解剖鏡、高壓蒸汽滅菌鍋（一臺） 、棉花塞（若干） 、燒杯（ 500ml 兩個、 250ml 四個） 、玻璃棒（兩根） 、鐵架臺（一架） 、電子天平（一臺） 、藥匙（一至兩個） 、稱量紙（若干） 、電爐（一臺） 、石棉網(wǎng)（一張）毛筆（一只） 、白板紙試劑：乙醚材料： 1.黑腹果蠅 （

33、 drosophila melanogaster ） 的兩個品系：野生型：長翅果蠅（+ +）突變型：殘翅果蠅（vg vg）野生型果蠅的雙翅為長翅（+ +） ，翅長超過尾部。殘翅果蠅（vg ， g） 的雙翅幾乎沒有，只留少量殘痕，無飛翔能力?；殷w果蠅（ +/+ ）和黑體果蠅 （ e/e ）黑腹果蠅 （drosophila melanogaster） 品系 , 野生型紅眼（+） 和突變型白眼（white eye,w）.決定黑腹果蠅紅眼和白眼的基因位于x 染色體上 , 是一對等位基因 .2.玉米粉、糖、酵母粉、瓊脂等四、【實驗前思考】1.為什么選擇果蠅來進(jìn)行遺傳平衡定律的驗證？我們之所以選擇果蠅做遺

34、傳平衡定律驗證的“工具”，主要有一下幾點(diǎn)原因：1）首先是飼養(yǎng)容易，用一只牛奶瓶，放一些搗爛的香蕉，就可以飼養(yǎng)數(shù)百甚至上千只果蠅。2）第二是繁殖快，在25c左右溫度下十天左右就繁殖一代，一只雌果蠅一代能繁殖數(shù)百只。孟德爾以豌豆為實驗材料，一年才種植一代。3）果蠅只有四對染色體，數(shù)量少而且形狀有明顯差別；4）果蠅性狀變異很多，比如眼睛的顏色、翅膀的形狀等性狀都有多種變異,這些特點(diǎn)對遺傳學(xué)研究也有很大好處。5）果蠅作為實驗材料比價廉價，不會浪費(fèi)資源。2、培養(yǎng)基的防霉因為酵母菌與霉菌生活環(huán)境相似，均為ph4. 56. 0。所以在培養(yǎng)基的配制、酵母液的制備乃至轉(zhuǎn)管時瓶塞的取放等每一個細(xì)節(jié)都要按無菌操作的

35、基本要求去完成，防止霉菌的污染。對于已經(jīng)被霉菌大量污染的培養(yǎng)基應(yīng)及時倒掉，不宜再用。 3、培養(yǎng)的溫度溫度對果蠅的生長發(fā)育繁殖至關(guān)重要。果蠅生活的最適溫度為 2025c。當(dāng)溫度降至0 c以下時，生活周期延至57 d以上，生活力明最降低.而高于30c時引起不育和死亡。 因此， 選培養(yǎng)箱培養(yǎng)最為妥當(dāng)。4、保證果蠅種系的純正要想保證遺傳學(xué)實驗的雜交測試不受干擾.一定要保證親本果蠅的純正。如發(fā)現(xiàn)有從瓶 中逃逸者，必須捕殺。并且.經(jīng)常對親本果蠅進(jìn)行性狀檢查.排除雜交者或突變者。 5、酵母菌的選擇以往常常使用干酵母片， 但其菌體活力較差.難以大量繁殖?，F(xiàn)在改用發(fā)酵面包專用活性酵 母粉來制備酵母菌液，效果較好

36、。五、【方法】（一）果蠅飼料的配制果蠅是以酵母菌作為主要食料的，因此實驗室內(nèi)凡能發(fā)酵基質(zhì)，都可用作果蠅飼料。常用的飼料有玉米飼料、米粉飼料、香蕉飼料等。配方如下表：果蠅飼料的幾種配方玉米飼料米粉飼料香蕉飼料水（毫升）20010050瓊脂（克）1.521.6蔗糖（克）1310一香蕉漿（克）一一50玉米粉（克）17一一米粉（克）一8一放皮（克）一8一酵母粉（克）1.41.41.4丙酸（毫升）110.5 11）玉米飼料：i）取應(yīng)加水量的一半，加入瓊脂，煮沸，使充分溶解，加糖，煮沸溶解。ii）取另一半水混和玉米粉，加熱，調(diào)成糊狀。iii）將上述兩者混和，煮沸。以上操作都要攪拌，以免沉積物燒焦。iv）待

37、稍冷后加入酵母粉及丙酸，充分調(diào)勻，分裝。按附表用量配制，可得飼料200毫升左右。2）米粉飼料：i）取應(yīng)加水量的一半，加入瓊脂，煮沸，使充分溶解，加糖，煮沸溶解。ii）取另一半水混和米粉，加熱，調(diào)成糊狀。iii）將上述兩者混和，煮沸。以上操作都要攪拌，以免沉積物燒焦。iv）待稍冷后加入酵母粉及丙酸，充分調(diào)勻，分裝。按附表用量配制，可得飼料200毫升左右。3）香蕉飼料：i）將熟透的香蕉搗碎，制成香蕉漿。ii）將瓊脂加到水中煮沸，使充分溶解。iii）將瓊脂溶液加入香蕉漿，煮沸。iv）待稍冷后加入酵母粉及丙酸，充分調(diào)勻，分裝。注釋：丙酸的作用是抑制霉菌污染，用量參照附表，每200毫升飼料約加1毫升左右

38、。如無酵母粉，也可用酵母液代替，但用法不同。若用酵母菌液則在飼料分裝到培養(yǎng)瓶中以后再 加入，每瓶加數(shù)滴。（二）培養(yǎng)基進(jìn)行滅菌高壓蒸氣滅菌鍋的溫度為121 c,滅菌152防鐘。培養(yǎng)基常用高溫高壓（1.06 kg/cm2或0.1 mpa, 121 c）蒸氣滅菌的方法，滅菌時間應(yīng)根據(jù)培養(yǎng)瓶體積大小及其內(nèi)培養(yǎng)基容量多少而定（見表4）。體積和容量越大，所需滅菌時間就越長。空試管、空三角瓶和濾紙要在130 c下滅30分鐘或121c滅60分鐘。注意事項及解釋說明：空的培養(yǎng)容器不應(yīng)同盛裝培養(yǎng)基的培養(yǎng)容器一起高壓蒸氣滅菌，不同體積培養(yǎng)容器或盛裝不同容量的培養(yǎng)基也不能一起高壓蒸氣滅菌，而應(yīng)該分別進(jìn)行。因為熱穿透力

39、是一個需要考慮的因素，體積大的培養(yǎng)容器需要較長的時間滅菌，是因為熱量穿透大體積培養(yǎng)基要比體積小的花更多的時間。利用高壓蒸氣滅菌鍋進(jìn)行滅菌具有簡單、快速，并且可以附帶殺滅病毒又不吸收的優(yōu)點(diǎn)（與過濾滅茵比較）。其缺點(diǎn)是會引起 ph值的變化、發(fā)生化學(xué)變化和引起某些化合物的分解，使得某些培養(yǎng)基成分的活性喪失。高壓蒸氣滅菌會引起以下物質(zhì)分解：蔗糖（分解為葡萄糖和果糖）、秋水仙素、玉米素（核黃）、赤霉酸（90% 會喪失反應(yīng)活性） 維生素b1、b12、c和泛酸、抗生素、酶、植物提取液（活性喪失）。所以， 原生質(zhì)體培養(yǎng)用培養(yǎng)基應(yīng)采用過濾法滅菌。（三）收集雌果蠅品系的處女蠅 ?？稍趯嶒炃?-3天陸續(xù)收集，雌雄個

40、體分開培養(yǎng).數(shù)目多少根據(jù)需要而定。雌蠅的生 殖器中有貯精囊，可保留交配所得的大量精子，雌蠅一次交配所得的精子，足夠它多次排出 的卵受精，因此在做雜交試驗時，雌蠅必須選用處女蠅（沒有交配過的雌蠅）。一般來說，剛羽化出來的果蠅在 12小時之內(nèi)是不進(jìn)行交配的，所以在這段時間內(nèi)選出的雌蠅即為處女 蠅。為了保險起見，可以在羽化后的8小時內(nèi)挑選。因此，在雜交實驗開始的一段時間內(nèi)， 各實驗小組要根據(jù)自己的實驗設(shè)計，精心挑選處女蠅。為了操作方便，可以在每天晚上22 : 0023 : 00將培養(yǎng)瓶內(nèi)的成蠅殺死，次日早晨 8 : 009 : 00對新羽化出的果 蠅進(jìn)行挑選。（四）果蠅的麻醉果蠅具有趨光性，并且喜歡

41、向上爬。利用這些特性，我們就能很方便地將果蠅轉(zhuǎn)移到麻 醉瓶中進(jìn)行麻醉。1. 輕拍培養(yǎng)瓶，使果蠅落于培養(yǎng)瓶底部；2. 右手兩指取下培養(yǎng)瓶塞，將培養(yǎng)瓶與麻醉瓶緊密對接；3. 左手握緊兩瓶接口處，倒轉(zhuǎn)使培養(yǎng)瓶向上；4. 右手輕拍培養(yǎng)瓶將果蠅震落到麻醉瓶中；5. 分開兩瓶，將瓶蓋各自蓋好；6. 將麻醉瓶的果蠅輕拍到瓶底，迅速拔出塞子，滴上幾滴乙醚，重新塞上麻醉瓶，平放在桌面上；（不能將培養(yǎng)瓶豎立，以免果蠅落入培養(yǎng)基中不便取出）7. 半分鐘后，觀察果蠅，不再爬動，并在瓶壁上站不穩(wěn)，麻醉完成。注意不能麻醉過度，如果果蠅的翅膀與身體呈 45 角翹起，表明麻醉過度，不能復(fù)蘇而死亡。補(bǔ)救措施： 如果蠅在觀察中蘇

42、醒過來， 可用一平皿，內(nèi)貼一帶乙醚的濾紙條，罩住果蠅進(jìn)行麻醉補(bǔ)救；（五）接種選擇的處女蠅即為親代果蠅1、 前期準(zhǔn)備： 從“果蠅形態(tài)與生活史的觀察” 實驗中選擇紅眼、 白眼、 長翅、 殘翅、 灰體、黑體果蠅若干。從中選出同一性狀？ 3果蠅 10只放入另一培養(yǎng)瓶內(nèi)進(jìn)行雜交。選取子代健 壯的？ s個體作為實驗的親本。2、處女蠅的選?。阂话銇碚f，剛羽化出來的果蠅在12h 之內(nèi)是不進(jìn)行交配的，所以在這段時間內(nèi)選出的雌蠅即為處女蠅。為了保險起見，在羽化后的 8h 內(nèi)挑選。為了操作方便，我們可以在每天晚上 22: 0023: 00將培養(yǎng)瓶內(nèi)的成蠅殺死，次日早晨 8: 009: 00對新羽化出的果蠅進(jìn)行挑選，

43、 并移入處女蠅瓶中保存?zhèn)溆谩?在選取處女蠅的同時也選出了雄性果蠅。3、準(zhǔn)備好培養(yǎng)基，按正反交組合，各挑選10只已麻醉好的紅眼？（處女蠅）x白眼3、和紅眼3 x白眼？（處女蠅），長翅？（處女蠅）x殘翅3和殘翅？（處女蠅）x長翅3,灰體？（處女蠅）x黑檀體$和 黑檀體？（處女蠅）x灰體占分別放入一個大的培養(yǎng)瓶（親本瓶）進(jìn)行雜交4、在培養(yǎng)瓶上貼好標(biāo)簽，注明雜交內(nèi)容、日期、實驗組號等，然后將培養(yǎng)瓶放入25的培養(yǎng)箱內(nèi)進(jìn)行培養(yǎng)5、將上述培養(yǎng)瓶放入25 的恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng)。注：接種前往培養(yǎng)瓶內(nèi)放一張折疊的滅過菌的吸水紙。 （作用： a 吸收瓶內(nèi)多余的水分b 有利于果蠅的產(chǎn)卵 c 擴(kuò)大幼蟲的活動范圍 d 有利

44、于蛹的發(fā)育）（六）f1 代實驗：1、從以上雜交中各選擇同一性狀的雌雄個體各10只（紅眼？ x白眼3和紅眼3 x白眼？，長翅？x殘翅臺和殘翅？x長翅臺 , 灰體？x黑檀體$和黑檀體？x灰體$ ）分別放入一個大的培養(yǎng)瓶進(jìn)行培養(yǎng)，都進(jìn)行正反交，貼上標(biāo)簽，注明時間，接種量，交配方式，性狀。每種性狀23 瓶。（此處無需處女蠅）2、 在接種后 1 2 天內(nèi)對培養(yǎng)瓶內(nèi)的果蠅進(jìn)行觀察， 對雌雄比例嚴(yán)重失調(diào)或者大部分死亡的培養(yǎng)瓶進(jìn)行重新的接種。記錄好時間，數(shù)量以及果蠅的具體生長情況。3、待接種果蠅數(shù)目恒定后，每天進(jìn)行觀察，并記錄時間、溫度、以及果蠅的生長情況。4、67天后有幼蟲及蛹出現(xiàn)，將親本果蠅放入另一個空培

45、養(yǎng)瓶內(nèi)，記錄并將其處死。（一 定要除干凈?。?、待培養(yǎng)瓶內(nèi)出現(xiàn) f1帶果蠅成蟲時連續(xù)觀察 56天，并分別記錄好正常翅和殘翅、紅眼 與白眼、灰體與黑體的雌雄果蠅的只數(shù)（正反交） 。計算此時群體中正常翅和殘翅、紅眼與 白眼、灰體與黑體基因的頻率。（七）f2代實驗：1、從f1代第一次羽化的果蠅中選擇本實驗觀察的性狀明顯的個體作為f2代的親本各10只（紅眼？ x白眼3和紅眼3 x白眼？，長翅？x殘翅3和殘翅？x長翅3 , 灰體？x黑檀體3和 黑檀體？x灰體3 ）分別放入一個大的培養(yǎng)瓶進(jìn)行培養(yǎng)，都進(jìn)行正反交，貼上標(biāo)簽，注明時間，接種量，交配方式，性狀。每種性狀23瓶。觀察、計數(shù)。2、以下步驟同f1代步驟

46、得到f2的結(jié)果。（八）f3、f4、f5代實驗重復(fù)f1代實驗1至5步驟直至記錄到 f2、f3、f4、f5（九）進(jìn)行數(shù)據(jù)歸類、卡平方測驗、結(jié)果分析、結(jié)論。六.【數(shù)據(jù)記錄】表1、f1代a組合：長翅？ x殘翅3和 b組合：殘翅？ x長翅3數(shù)據(jù)表察日期c組合：長翅？x殘翅ad組合：殘翅？ x長翅3長翅殘翅長翅殘翅合計表2.f1代c組合：灰體？ x黑檀體3和d組合：黑檀體？ x灰體3數(shù)據(jù)記錄表e組合：灰體？x黑檀體3f組合：黑檀體？x灰體3日期灰體黑檀體灰體黑檀體合計表3:fi代e組合：紅眼？ x白眼3和 f組合：白眼？ x紅眼3數(shù)據(jù)統(tǒng)計表觀察島e組合：紅眼？x白眼3f組合：白眼？ x紅眼3紅眼白眼紅眼白

47、眼合計表4: f2代a組合：長翅？ x殘翅3和 b組合：殘翅？ x長翅3數(shù)據(jù)統(tǒng)計表、觀察日期c組合：長翅？ x殘翅ad組合：殘翅？x長翅3長翅殘翅長翅殘翅合計表5: f2代e組合：灰體？ x黑檀體3和d組合：黑檀體？ x灰體3數(shù)據(jù)統(tǒng)計表日期e組合：灰體？x黑檀體3f組合：黑檀體？x灰體3灰體黑檀體灰體黑檀體合計表6: f2代e組合：紅眼？ x白眼3和 f組合：白眼？ x紅眼3數(shù)據(jù)統(tǒng)計表觀察日1e組合：紅眼？x白眼3f組合：白眼？ x紅眼3紅眼白眼紅眼白眼合計七.【結(jié)果分析】a.果蠅的長翅（+）和殘翅（vg）遺傳平衡的驗證表16.f if2殘翅和長翅數(shù)據(jù)歸總表國（代數(shù)各類果蠅數(shù)目長翅殘翅f1f2

48、:分析一對基因在雜合狀態(tài)中保持相對的獨(dú)立性，而在配子形成時，又按原樣分離到不同的配子中去。理論上配子分離比是 1:1 ,子二代基因型分離比是 1:2:1 ,若顯性完全，子二代表型 分離比是3:1。果蠅的長翅（+）和殘翅（vg）是一對相對性狀。它們是位于常染色體上的一對等位 基因。野生型果蠅的雙翅是長翅，（+/+）翅長過尾部。殘翅果蠅（vg/vg ）的雙翅幾乎沒有，只有少量殘痕，無飛翔能力。vg的座位是第二染色體 67.0。長翅對殘翅顯性完全。交配方式：用長翅果蠅與殘翅果蠅交配，得到子一代都是長翅，子一代雌雄個體間相互交配，子二代產(chǎn)生性狀分離，出現(xiàn)兩種表型，呈 3:1之比?，F(xiàn)以長翅雌蠅與殘翅雄蠅

49、交配為例p ：長翅（孕）x殘翅（3 ）+/+j vg/vgf1 :長翅+ /vgj ? . s相互交配f2 :長翅殘翅（1 +/+,2+ /vg） （1 vg/vg）故如果在不受其他因素影響的條件下 +: +vg: vgvg=1: 2: 1我們得到的實際數(shù)據(jù)中果蠅的顯性純合+和顯性雜合+vg的數(shù)量無法單獨(dú)得知，我們測得的數(shù)據(jù)只是長翅這種基因控制的表型的數(shù)量，要知道顯性純合+和顯性雜合+vg各自的數(shù)量，只能通過以上提出的三種基因型的比例(+: +vg: vgvg=1: 2: 1)從而推測出它們各自的數(shù)量。在配子形成時，vg這個基因只能出現(xiàn)在兩種配子中，即 +vg ,vgvg中，我們很容易得知隱形

50、純合vgvg的數(shù)量，如果它實際的數(shù)量比理論值多，則說明多出來的果蠅數(shù)目既是顯性雜合+vg表17: f2殘翅和長翅實際數(shù)目分析表長翅+長翅+vg殘翅vgvg總數(shù)理論比值理論數(shù)目實際數(shù)目表23: f2灰體x黑體實際數(shù)目分析表灰體+灰體+e黑體ee總數(shù)理論比值121理論數(shù)目7715477309實際數(shù)目78156 (154+2)75309c.白眼和紅眼遺傳平衡的驗證表29:紅眼？ x白眼3和b組合：白眼？ x紅眼3合并f1f5白眼和紅眼的只數(shù)結(jié)果統(tǒng)計表：觀 察 代認(rèn)、各類果蠅數(shù)目紅眼3紅眼？白眼3白眼？fi4395470f2307293303119分析：根據(jù)孟德爾的分離定律： 一對基因在雜合狀態(tài)中保持

51、相對的獨(dú)立性，而在配子形成時，又按原樣分離到不同的配子中去。 理論上配子分離比是 1 ： 1,子二代基因型分離比是 1：2：1, 若顯性完全，子二代表型分離比是 3 ： 1。知：果蠅眼色+ ： +w ： ww =1：2：1在xy性別決定計算連鎖基因頻率和基因型頻率是利用異配雄性群體計算連鎖基因 頻率比較簡便，因為異配雄性個體只有性連鎖基因的一個拷貝，又稱為半合基因，因而無論是顯性或隱性半合基因都可直接通過表型反映出來，所以異配雄性群體中的性連鎖基因頻率就等于基因型頻率。 在隨機(jī)交配的群體中，兩性的同一基因的頻率是相等的，因此異配雄性群體中的連鎖基因頻率實際上就是該基因在整個群體中的頻率。因為同

52、配雌雄有兩個x染色體上的基因拷貝，所以同配雌雄群體中的性連鎖基因型頻率的計算就可以直接利用 hardy-weinberg 平衡定律。果蠅一對基因紅眼+、白眼w,它們的基因頻率分別為p、q,可組成三種基因型+、+wa ww基因型頻率分別為 d、h、r。對f1：由上表知fi雄（3）個體總數(shù)為：90, fi雄（3 ）中+、+w （即紅眼）個體 數(shù)為：43 , ww（即白眼）個體數(shù)為： 47,由中所述果蠅眼色 +： +w： ww =1 ： 2： 1可求 得+個數(shù)為：22, +w個數(shù)為：21。即可求 p1=22 x 2+21 / 90 x 2=0.36 , q 1=47 x 2+21 / 90 x 2=

53、0.64 , d1= p 12=0.13 , h=2p1 q1=0.46,r 1= q 12=0.41 , d+h+r= pj+2p1 q 1+ q 12=0.13+0.46+0.41=1同理，可對f2 求得，p2=0.38,q,2=0.62,d2=p22=0.14,h2=2p2q2=0.47,r2=q22=0.38 ,q+h+r= p 22+2p2q2+ q 22=0.14+0.47+0.38=1綜上表明，該基因型符合hardy-weinberg遺傳平衡定律，該群體的基因頻率和基因 型頻率處于平衡狀態(tài)中。八.【討論】1.為什么選擇果蠅來進(jìn)行遺傳平衡定律的驗證？我們之所以選擇果蠅做遺傳平衡定律驗證的“工具”，主要有一下幾點(diǎn)原因：1）首先是飼養(yǎng)容易，用一只牛奶瓶，放一些搗爛的香蕉，就可以飼養(yǎng)數(shù)百甚至上千只果蠅。2）第二是繁殖快，在25c左右溫度下十天左右就繁殖一代，一只雌果蠅一代能繁殖數(shù)百只。孟德爾以豌豆為實驗材料，