十二植物侵染性病害的發(fā)生發(fā)展

1、第十三章 植物侵染性病害的 發(fā)生發(fā)展 植物病害的發(fā)生是在一定的環(huán)境條 件下寄主與病原物相互作用的結(jié)果，病害 的發(fā)展乃是在適宜的環(huán)境條件下病原物大 量侵染和繁殖，并造成植物減產(chǎn)或品質(zhì)的 下降的過程。 相互作用： 個體水平上的相互作用，這個過程 以病原物為主線，涉及病原物的越冬和越 夏、病原物接種體的釋放和傳播、病原物 侵染寄主植物的過程以及病害的發(fā)展和延 續(xù)。 群體水平上的相互作用植物 病害流行與預(yù)測。 侵染循環(huán)（infection cycle）： 每一種侵染性病害都要經(jīng)歷幾個不同的 發(fā)展階段，使病害和病原物得以發(fā)展和延續(xù)。這 種從前一個生長季節(jié)開始發(fā)病，到下一個生長季 節(jié)再度發(fā)病的過程稱作病害

2、循環(huán)（disease cycle），也稱作侵染循環(huán)。 病害循環(huán)與生活史的區(qū)別： 生活史是以病原物為對象闡述病原物的生長、 繁殖、休眠過程； 病害循環(huán)主要是以特定寄主與病原物的組合 為對象，闡述病害的發(fā)生、發(fā)展和延續(xù)，包括病原 物與寄主植物的接觸、侵入寄主、建立寄生關(guān)系、 表現(xiàn)癥狀、病原物的生長和繁殖、病原物的傳播以 及病原物的越冬和越夏。 病害循環(huán)涉及的四個問題： 病原物的越冬（overwintering）或越 夏（oversummering）； 病原物接種體的釋放（inoculum release）與傳播（transmission）； 侵染過程（pathogenesis）； 病害的初侵染（p

3、rimary infection） 和再侵染（reinfection）。 第一節(jié) 病原物的越冬或越夏 病原物的越冬和越夏就是寄主植物收獲或休眠后 病原物的存活方式或存在場所。 病原物越冬和越夏的場所一般也就是初次侵染的 來源，病原物的越冬或越夏與寄主生長的季節(jié)性有關(guān)。 一、病原物越冬、越夏的場所 （一）田間病株 多年生植物根、莖部：如蘋果和梨的輪紋病、 腐爛病、病毒病以及棗瘋病等。 田間雜草 ：多種病毒病和細(xì)菌病 帶病寄主：保護(hù)地內(nèi) 的寄主（黃瓜霜霉 菌 ）、自生麥苗 、轉(zhuǎn)主寄主 等。 （二）種子、苗木及其他繁殖材料 種子： 種子之間：如小麥粒線蟲的蟲癭、菟絲子的種子、麥 角菌的菌癭等； 種子

4、表面：小麥腥黑穗病； 種子內(nèi)：小麥散黑穗病菌。 苗木 ：由病毒、類病毒、細(xì)菌等引起的多種果樹病 害，如蘋果花葉病、銹果病、柑桔黃龍病等 ； 種薯 ：馬鈴薯晚疫病菌 。 （三）土壤及糞肥 以休眠體：病原物的休眠體可以在土壤中較長時間的 存活，如鞭毛菌的休眠孢子囊、卵菌的卵孢子、黑 粉菌的冬孢子、半知菌的厚垣孢子和菌核、菟絲子 和列當(dāng)?shù)姆N子以及線蟲的胞囊或卵囊等。 以腐生的方式：一些病原真菌和細(xì)菌。 分為土壤寄居菌（soil invaders）和土壤習(xí)居菌 （soil inhabitants）兩類。 土壤寄居菌在土壤中的病殘體上存活，病殘體一旦腐 爛分解，病原菌不能單獨(dú)在土壤中長期存活，大多 數(shù)植

5、物病原真菌和細(xì)菌屬于這種類型。 土壤習(xí)居菌對土壤的適應(yīng)性較強(qiáng)，在土壤中可以長期 存活，并且能夠在土壤有機(jī)質(zhì)中繁殖。腐霉菌、絲 核菌和鐮刀菌多屬于這種類型。 土壤習(xí)居菌特點(diǎn)： 1 一般寄生性不專化，多屬于低級的寄生物； 2 寄主范圍廣泛，主要危害植物幼嫩的組織，造成 幼苗的死亡； 3 較長的腐生階段，在腐生階段可以完成菌量的大 量積累，因此，在條件適宜時，短時間內(nèi)即可造成病 害的大量發(fā)生； 4 在多數(shù)情況下，隨著單一作物的連年種植，病害往 往表現(xiàn)逐年加重，被稱為重茬病害或再植病害. 如西瓜、棉花、茄子等。 （四）病株殘體 絕大部分非專性寄生的真菌和細(xì)菌都能在病 株殘體中存活，或者以腐生的方式生活

6、一定的時期。 專性寄生的病毒如煙草花葉病毒TMV，也 能在殘體中存活一定的時期。 病株殘體上的病原物往往是土壤病原物的主 要來源。 （五）介體 昆蟲是多種病毒、細(xì)菌和線蟲的傳播介體，有些昆蟲 一經(jīng)攜帶某些種病毒便終生具有傳毒能力。 （六）溫室內(nèi)或貯藏窖內(nèi) 如甘薯黑斑病菌、馬鈴薯環(huán)腐病菌等都可以在貯藏、 運(yùn)輸期間存活。 一種病原物可以在幾個場所越冬、越夏。如棉 花枯萎菌可以在種子、病株殘體、土壤、棉子餅和 糞肥中越冬。 二、病原物越冬、越夏方式及影響因素 （一）病原物越冬、越夏方式 1休眠（dormancy or resting） 產(chǎn)生各種各樣的休眠體，如真菌的卵孢子、厚垣 孢子、菌核、冬孢子、

7、閉囊殼等。 2腐生（saprophyte） 可以在病株殘體、土壤及各種有機(jī)物上腐生而越冬、 越夏。棉苗立枯病菌、甘薯黑斑等。 3寄生（parasite） 活體營養(yǎng)生物如小麥條形柄銹菌、小麥白粉菌。 植物病毒粒體可以在寄主植物和介體內(nèi)越夏和越冬。 （二）影響病原物越冬、越夏的因素 最主要因素是溫度，其次是濕度。 一般而言，凡環(huán)境條件如溫度、濕度、雨水、積雪 等有利于作物越冬的都有利于病原物的越冬。 小麥條銹病是一種低溫病害，不耐高溫。 在夏季最熱一旬平均氣溫超過2223的地區(qū)，條 銹菌便不能越夏。 夏孢子存活期與溫度的關(guān)系： 溫度（ C ）時間（天） 0433 5179 1547-89 2525

8、 362 4545分鐘 第二節(jié) 病原物接種體的傳播 病原物的接種體（inoculum）是指病原物具 有獨(dú)立存活、傳播和侵染功能的最小結(jié)構(gòu)，它能被監(jiān) 測和計數(shù)。 接種體有多種類型：孢子、菌絲片段、菌核、細(xì) 菌細(xì)胞、病毒顆粒、線蟲成蟲、幼蟲、卵或蟲癭、寄 生性種子植物的種子等等。 一、接種體的釋放 （一）主動釋放 子囊孢子的釋放通常是由于具彈性的子囊的爆 炸，將子囊孢子順序彈射出去 。 油菜菌核病菌子囊盤成熟后，子囊孢子可主動 彈射，在靜止空氣中，孢子彈射高度可達(dá)70 cm左右， 便于氣流攜帶至幾米至幾千米處。 有些寄生性種子植物，當(dāng)種子成熟時，果實(shí) 吸水膨脹開裂，如松杉寄生可將種子彈射出35 m

9、， 最遠(yuǎn)可達(dá)15 m。表面帶有粘液，很容易粘附在別的 寄主植物表面。 （二）被動釋放 借助外力（風(fēng)、雨水、昆蟲以及農(nóng)事操作 等）而被動釋放。 如玉米小斑病菌孢子釋放需2000倍于孢 子重量的力，即風(fēng)速達(dá)到5 m/sec時才能釋放。 雨滴的濺散（rain-splash） 一滴直徑5 mm的水滴（葉面積水的大小），垂直降 落在光滑平面上的一層含有孢子的水膜上，可以分 散成5 000個以上的小水滴，濺散的最大距離約達(dá) 100 cm，最大高度可達(dá)40 cm。其中約有50%的 小水滴帶有孢子，散布的平均距離達(dá)20 cm。 生長在閉囊殼、子囊殼、子囊盤、分生孢子器和 分生孢子盤內(nèi)孢子的釋放往往需要水的參與

10、。 細(xì)菌的釋放更離不開水。 二、接種體的傳播方式 主要是依賴外界的因素，其中有自然因素和人 為因素，自然因素中以風(fēng)、雨水、昆蟲和其他動物傳 播的作用最大；人為因素中以種苗和種子的調(diào)運(yùn)、農(nóng) 事操作和農(nóng)業(yè)機(jī)械的傳播最為重要。 （一）氣流傳播 真菌的孢子數(shù)量大、體積小、重量輕，非 常適合于氣流傳播。 土壤中的細(xì)菌和線蟲也可被風(fēng)吹走。 列當(dāng)、獨(dú)腳金的種子極小，成熟時蒴果開裂， 種子隨風(fēng)飛散傳播，一般可達(dá)數(shù)十米遠(yuǎn)。 氣流傳播的距離一般比較遠(yuǎn)，很多外來菌 源都是靠氣流傳至。 如小麥條銹病菌的夏孢子可借助氣流傳播1 000 km以上 。 圖 （二）雨水傳播 植物病原細(xì)菌和真菌中的黑盤孢目和球殼 孢目的分生孢

11、子多半都是由雨水傳播的，因?yàn)檫@些 子實(shí)體之間含有膠質(zhì)，膠質(zhì)遇水膨脹和融化以后， 接種體才能從子實(shí)體或植物組織上散出，隨著水滴 的飛濺和水流而傳播。鞭毛菌亞門真菌的游動孢子 只有在有水的情況下才能產(chǎn)生和傳播。 在保護(hù)地內(nèi)凝集在塑料薄膜上的水滴以及植物葉片上 的露水滴下時，也能夠幫助病原物傳播。 灌溉水動能夠攜帶病菌的孢子、菌核、病原線蟲等移 動，如煙草黑脛病菌、白菜軟腐病菌、水稻白葉枯 病菌等。 （三）生物介體 昆蟲，特別是蚜蟲、飛虱和葉蟬是病毒最重要的傳播介 體。 近年來在我國江蘇、安徽等省發(fā)現(xiàn)的嚴(yán)重危害松樹造成 整株萎蔫枯死的松材線蟲（Bursaphelenchus xylophilus）主

12、要是由松褐天牛（Monochamus alternatus）傳播的。 （四）人為因素 引種、施肥和農(nóng)事操作中，經(jīng)常造成植物病害的傳播。 種子、苗木和其他繁殖材料的調(diào)運(yùn)以及農(nóng)產(chǎn)品和包裝材料 的流動，能夠?qū)⒉『囊粋€國家傳到另一個國家，從病 區(qū)傳播到新區(qū)。 使用未腐熟的糞肥、移動帶病土壤能造成病害的傳播人們 在田間走動也能通過衣服和鞋將病原物接種體從一處帶 到另一處。 （五）病原物自身的移動 病原物有時可以通過本身的活動傳播。 小麥全蝕病菌：1.5 m/生長季。 立枯絲核菌：2.5 cm/天。 莖線蟲：爬行0.11 cm /天。 菌索、菌根等均具有主動傳播擴(kuò)散的能力。 以上這些帶有主動性的傳播實(shí)際

13、上只是病原物的局部 擴(kuò)散，都不是宏觀上的從一個地方到達(dá)另一個地方 的傳播。 第三節(jié) 侵染過程 一、病程的概念 病程：植物侵染性病害發(fā)生的過程簡稱為病程 （pathogenesis），也就是植物個體遭受病原物侵染后 的發(fā)病過程。病程又叫侵染過程（infection process）。 病程不僅是病原物侵染活動的過程，同時 受侵寄主也產(chǎn)生相應(yīng)的抗病或感病反應(yīng)，并且在生 理上、組織上和形態(tài)上產(chǎn)生一系列的變化，逐漸由 健康的植物變?yōu)楦胁〉闹参锘蛘呓K于死亡。在這一 過程中植物同病原物構(gòu)成了一個體系，稱為植物病 害體系（pathosystem）。 侵染過程一般分為4個時期： 侵入前期（prepenetra

14、tion phase） 侵入期（penetration phase） 潛育期（incubation phase） 顯癥期（symptom appearance phase）。 病原物的侵染是一個連續(xù)的過程，各個時期并沒 有絕對的界限。為了便于更好地認(rèn)識和說明這個過程， 人為地把它分為幾個時期。 二、侵入前期 指病原物接種體在侵入寄主之前與寄主植物 的可侵染部位的初次直接接觸，或達(dá)到能夠受到寄主 外滲物質(zhì)影響的根圍或葉圍后，開始向侵入的部位生 長或運(yùn)動，并形成各種侵入結(jié)構(gòu)的一段時間。 侵入前期的時間，有的可能僅幾個小時，有 的甚至長達(dá)數(shù)月。 侵入前階段是病原物處于寄主體外的 復(fù)雜環(huán)境中，其中包括

15、物理的、生化和生物因 素的影響。病原物必須克服各種對其不利的因 素才能進(jìn)一步侵染。 （一）接觸前（pre-contact） 1根際分泌物對病原物的影響 （1）誘發(fā)病原物積聚（趨化性）： 根部的分泌物（如CO2,氨基酸等）可達(dá)到根部 數(shù)厘米以外，病原物和其它微生物受植物分泌物的刺 激或誘發(fā)而大量積聚在植物的根圍。 （2）刺激休眠體的萌發(fā)： 有些根的分泌物可刺激或誘發(fā)某些病原真菌、 細(xì)菌和線蟲等休眠體的萌發(fā)、產(chǎn)生侵染結(jié)構(gòu)。 危害蔥的白腐小核菌（Sclerotium cepivorum） 的菌核只能在洋蔥和大蒜屬植物的根圍萌發(fā)，而在同 科的其它屬植物的根圍就不能萌發(fā)。 利用： 在病土中播種某些非寄主

16、的誘捕植物，其分 泌物能促進(jìn)線蟲的胞囊或卵孵化，形成的線蟲得不到 適當(dāng)?shù)募闹鞫劳觥?土壤中施用適量的石灰可以干擾根的分泌物 的刺激作用，從而減少線蟲的侵染。 （3）有助于孢子的萌發(fā)： 從植物表皮擴(kuò)散出來的營養(yǎng)物質(zhì)有助于孢子的 萌發(fā)，營養(yǎng)物質(zhì)越多，孢子萌發(fā)率越高，萌發(fā)越快。 而且有些孢子只有在有植物分泌物的前提下才能萌 發(fā)。 （4）營養(yǎng)： 有些從傷口侵入的病原物，更需要在侵入前， 先在傷口部分吸收死亡細(xì)胞的營養(yǎng)物質(zhì)生長后侵入。 2微生物群落的影響： 有些非致病的根圍微生物能產(chǎn)生抗菌物質(zhì)，可以 抑制或殺死病原菌；有些腐生菌或不致病的病原菌變異 菌株，具有占據(jù)病原物侵染點(diǎn)的競爭現(xiàn)象，使病原菌不 能

17、在侵入部位立足和侵入。 利用：將具有擷頏作用（或占位作用）的微生物施入土壤， 或創(chuàng)造有利于這些微生物生長的條件，往往可以防治一 些土壤傳播的病害。 3病原物對寄主的影響： 土壤與根圍中的病原物在侵入寄主以前 對寄主植物也有一定的影響。有些病原物在侵 入前分泌一些有毒物質(zhì)，造成植物發(fā)生不良反 應(yīng)或部分寄主細(xì)胞死亡，從而利于病原物的進(jìn) 一步侵入。 （二）接觸后（post-contact） 病原物與寄主接觸后，并不馬上侵入寄 主，而在植物表面或根圍生長一段時間，在這個過 程中，真菌的休眠體萌發(fā)所產(chǎn)生的芽管或菌絲的生 長、釋放的游動孢子的游動、細(xì)菌的分裂繁殖、線 蟲幼蟲的脫皮和生長等，這些生長活動有助

18、于病原 物到達(dá)侵入植物的部位。 接觸期間，病原物與寄主之間有一系列 的識別（recognition）活動，包括物理學(xué)和生化 識別等。 1. 物理學(xué)識別: (1)寄主表皮的作用 寄主表皮包括表皮毛、表皮結(jié)構(gòu)等對病原物有 一 定 的 刺 激 作 用 ， 稱 為 趨 觸 性 （ c o n t a c t tropism）。 如在單子葉植物上銹菌芽管受物理學(xué)刺激 沿縱行葉脈的生長。 (2)水的作用: 真菌的芽管和菌絲趨水性使之向植物氣孔分 泌的水滴或有水的方向運(yùn)動。 灰葡萄孢侵染唐菖蒲： 植物表面有一層水膜時通過角質(zhì)層直 接侵入。 當(dāng)葉面的水膜干燥時，氣孔產(chǎn)生分泌 水，芽管就趨向氣孔侵入。 (3)電

19、荷的作用: 某些疫霉菌的游動孢子對植物根圍 的0.30.6 A的電流強(qiáng)度有趨電性等。 2.生化識別(趨化性): 葉片表面上的營養(yǎng)物質(zhì)對它的侵染有一定影響。 灰葡萄孢（B. cinerea）的孢子在含有葡萄汁 的水中比在清水中萌發(fā)的早而快。 植物的大部分分泌物利于病原物的侵入，但有 時植物組織分泌到表面的物質(zhì)能抑制孢子的萌發(fā)。 表面的其它微生物也可以產(chǎn)生某些抑制物質(zhì)。 （三）環(huán)境條件的影響 濕度、溫度對接觸期病原物的影響最大。 1. 濕度: 1)許多真菌孢子必須在水滴中萌發(fā)率才高。 小麥條銹病菌的夏孢子，在水滴中萌發(fā)率 很高，在飽和濕度中的萌發(fā)率不過10%左右，當(dāng)濕 度降到99%時，孢子萌發(fā)率就

20、低到1%左右。 稻梨孢菌的分生孢子，在飽和濕度的空氣 中，萌發(fā)率不到1%，在有水滴時達(dá)到86%。 對于鞭毛菌亞門真菌，水滴更為必要。 對于絕大部分氣流傳播的真菌，濕度越高對侵 入越有利。 2) 白粉菌的分生孢子是一例外. 可以在濕度比較低的 條件下萌發(fā)，濕度太大或在水滴中萌發(fā)反而不好。 機(jī)理: 白粉菌細(xì)胞液的滲透壓很高，從干燥 的空氣中吸收的水分或僅孢子呼吸作用所產(chǎn)生的水 分可以滿足萌發(fā)的需要。所以，白粉菌的分生孢子 在濕度較低的條件下可以萌發(fā)，白粉病在干旱的條 件下發(fā)生嚴(yán)重，在沒有雨的溫室發(fā)生也可以很重。 3)對于土壤傳染的真菌(除鞭毛菌外)，土壤濕度 高不利于孢子的萌發(fā)和侵入。 濕度過高不

21、僅影響病原物的正常呼吸作用， 而且還可以促進(jìn)對病原物有拮抗作用的腐生生物的生 長。 2.溫度: (1)對病原物的影響： 真菌孢子萌發(fā)最適溫度一般在2025左右。 不同真菌孢子萌發(fā)的最適溫度存在一定差異。 霜霉目真菌、大多數(shù)銹菌和黑粉菌孢子孢子萌發(fā)的最適 溫度要低一些。 子囊孢子和分生孢子萌發(fā)的最適溫度則要高一些。在適 宜溫度下，不僅孢子萌發(fā)的百分率增加，萌發(fā)所需要 的時間也較短。 （2）溫度對寄主的影響： 主要表現(xiàn)為影響植物的生理特性，改變分泌 產(chǎn)物或分泌營養(yǎng)物的數(shù)量，從而影響病菌的侵染。 例如草莓絲核菌所引起的草莓立枯病，低 溫時比高溫時發(fā)病重，這是因?yàn)椴葺诘蜏叵路置?的氨基酸量大，而這些

22、氨基酸對病原菌生長起著重 要的促進(jìn)作用。 3光照： 一般光照對真菌孢子的萌發(fā)影響不大，但光 照對于某些真菌的萌發(fā)有刺激作用或抑制作用，如 禾柄銹菌（Puccinia graminis）的夏孢子在沒有光 照條件下萌發(fā)較好。小麥矮腥黑穗病菌冬孢子在有 光照的條件下才能萌發(fā)。 侵入前期（prepenetration phase） 侵入期（penetration phase） 潛育期（incubation phase） 顯癥期（symptom appearance phase）。 三、侵入期 將病原菌侵入寄主到建立寄生關(guān)系的這段 時間，稱為病原物的侵入期（penetration phase）。 （一）

23、病原物的侵入途徑 1直接侵入 直接侵入是指病原物直接穿透寄主的保護(hù)組 織（角質(zhì)層、蠟質(zhì)層、表皮及表皮細(xì)胞）和細(xì)胞壁 從而侵入寄主植物。 有的病原物如線蟲）、寄生性種子植物和部 分真菌直接侵入寄主。 真菌的侵染絲直接穿透寄主表皮侵入 真菌直接侵入的典型過程： 1）落在植物表面的真菌孢子，在適宜的條件下萌發(fā)產(chǎn) 生芽管； 2）芽管的頂端可以膨大而形成附著胞 （appressorium），附著胞以分泌的粘液和機(jī)械壓 力將芽管固定在植物的表面； 3）從附著胞與植物接觸的部位產(chǎn)生纖細(xì)的侵染絲 （penetration peg），借助機(jī)械壓力和化學(xué)物質(zhì)的 作用穿過植物的角質(zhì)層。 4）真菌穿過角質(zhì)層后或在角質(zhì)

24、層下擴(kuò)展、或隨即穿過 細(xì)胞壁進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)、或穿過角質(zhì)層后先在細(xì)胞間擴(kuò) 展，然后再穿過細(xì)胞壁進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)。 真菌直接侵入的機(jī)制： 包括機(jī)械壓力和化學(xué)的兩方面的作用。 1）附著胞和侵染絲具有機(jī)械壓力。 例如麥類白粉病菌分生孢子形成的侵染 絲的壓力可達(dá)到7個大氣壓，能穿過寄主的角 質(zhì)層。 2）侵染絲頂端部分分泌的毒素使寄主細(xì)胞失去 保衛(wèi)功能，侵染絲分泌的酶類物質(zhì)對寄主的角 質(zhì)層和細(xì)胞壁具有分解作用。 實(shí)驗(yàn)證明酶的活動局限在侵染絲的侵入 點(diǎn)附近，并不擴(kuò)散到較遠(yuǎn)的地方。 2. 自然孔口侵入 許多真菌和細(xì)菌都是從自然孔口侵入的。 植物的自然孔口很多，包括氣孔、水孔、皮孔、 柱頭、蜜腺等。 在自然孔口中，尤其以

25、氣孔最為重要。氣孔在 葉表皮分布很多，下表皮的分布則更多。 真菌孢子萌發(fā)形成芽管，再形成附著胞和侵染 絲，而后以侵染絲從氣孔侵入。 存在于氣孔上水膜內(nèi)的細(xì)菌通過氣孔游入氣孔 下室，再繁殖侵染。 3傷口侵入 包括外因造成的機(jī)械損傷、凍傷、灼傷、 蟲傷、植物自身在生長過程中造成一些自然傷口， 如葉片脫落后的葉痕和側(cè)根穿過皮層時所形成的傷 口等，都可能是病原物侵入的途徑。 所有的植物病原原核生物、大部分的病原真 菌、病毒、類病毒可通過不同形式造成的傷口侵入 寄主。 傷口侵入的意義： 1) 以傷口作為侵入的途徑； 2)利用傷口的營養(yǎng)物質(zhì)； 3)病原物先在傷口附近的死亡組織中生活，然后再進(jìn) 一步侵入健全

26、的組織。 后兩類病原物也稱為傷口寄生物，大都是屬于 寄生性較弱的寄生物。 （三）侵入所需要的時間和接種體的數(shù)量 1. 時間: 部分植物病毒和病原細(xì)菌與寄主的適當(dāng)部位 接觸即可侵入。 昆蟲傳染的病毒，侵入所需要時間的長短因病 毒的性質(zhì)而不同，短的只要幾分鐘，長的也不過幾小時； 真菌孢子要經(jīng)過萌發(fā)和形成芽管才能侵入，所 需要的時間較長，但一般都不過幾小時，很少超過24 h。 馬鈴薯晚疫病和小麥稈銹病:23 h。 侵入時間越長，侵入的百分率則越高。測定小 麥品種對銹病的反應(yīng)時，麥苗接種病原菌后一般需要保 濕十幾個小時，目的在于保證病原物的成功侵染。 2.接種體數(shù)量 植物病原物完成侵染所需的最低接種體

27、數(shù) 量稱為侵染劑量（infection dosage），有人也稱 為侵染數(shù)限。 侵染劑量因病原物的種類、病原菌的活性、寄 主品種的抗病性和侵入部位而不同。 1)真菌 小麥的銹菌、白粉菌:用單個夏孢子或分生孢子接種葉 片，就可引起侵染。 小麥赤霉病菌: 分生孢子濃度 104 個/ml. 小麥腥黑穗病菌: 麥種上要有100個/粒冬孢子 2）細(xì)菌 少數(shù)細(xì)菌：單個細(xì)菌. 多數(shù)細(xì)菌：一定數(shù)菌量. 水稻白葉枯?。杭?xì)菌懸浮液的濃度不低于1108 /ml。 3）植物病毒 煙草花葉病毒：104-5個粒體。 一般來說，病原物的侵入量大，繁殖較快，容 易突破寄主的防御。 （四）侵入與環(huán)境條件的關(guān)系 受寄主的感病期、

28、感病器官、病原物侵入 時環(huán)境條件的影響。環(huán)境條件中以濕度和溫度的影 響最大。 1濕度 濕度高低和持續(xù)時間的長短決定孢子能 否萌發(fā)和侵入，是影響病原物侵入的主要因素。 多數(shù)病原物要求高濕的條件才能保證侵入 成功，高濕條件持續(xù)的長短又影響病原菌的侵入率， 有的甚至要求有水膜存在。 2溫度 影響萌發(fā)和侵入的速度。 1)大多數(shù)病原物接種體萌發(fā)的最適溫度與侵入寄 主的溫度是一致的。 小麥條銹病菌：最適溫度范圍是913 最高為22 最低為1.4 小麥稈銹病菌: 最適侵染溫度是1822 最高為31 最低3 2) 有些病原物接種體萌發(fā)的最適溫度與侵入寄主的 溫度不一致。 馬鈴薯晚疫病菌： 產(chǎn)生孢子囊：1822

29、 形成游動孢子：12 13 游動孢子萌發(fā)：1215 芽管生長：2124。 因此馬鈴薯晚疫病發(fā)病的有利條件是夜間， 此時溫度較低而濕度高，有利于孢子囊和游動孢子 的形成和萌發(fā)，但是芽管的侵入和侵入以后菌絲的 發(fā)育則需要比較高的溫度。 3光照 光照可以決定氣孔的關(guān)閉，因而影響侵入。 侵入前期（prepenetration phase） 侵入期（penetration phase） 潛育期（incubation phase） 顯癥期（symptom appearance phase）。 四、潛育期 潛育期（incubation phase）：病原物從與 寄主建立寄生關(guān)系到開始表現(xiàn)明顯癥狀的時期，是

30、病原物在寄主體內(nèi)繁殖和蔓延的時期。 有人認(rèn)為孢子萌發(fā)就是潛育期的開始，把從 孢子開始萌發(fā)到寄主開始表現(xiàn)癥狀的時期稱為潛育 期，還有人把從孢子開始萌發(fā)到病菌在寄主上再產(chǎn) 生孢子的時期稱為潛育期。 也有人認(rèn)為當(dāng)病原物同寄主接觸之時，就 是潛育期的開始。 通常潛育期是通過接種試驗(yàn)確定的，以接種 之日到癥狀出現(xiàn)之日的期間為潛育期。 潛育期是植物病害侵染過程中的重要 環(huán)節(jié)，借助現(xiàn)代分子生物學(xué)手段和生物化學(xué)等 先進(jìn)技術(shù)研究侵染早期植物的反應(yīng)，揭示病原 物和寄主植物間相互作用的本質(zhì)，是現(xiàn)代植物 病理學(xué)領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)。 （一）定殖（colonization） 病原物侵入后，首先在寄主上定殖，建立寄生關(guān)系， 從

31、寄主獲得水分和養(yǎng)分并從侵染點(diǎn)向四周擴(kuò)展，進(jìn) 一步生長、繁殖。但是寄主并不單純是被動供給水 分和營養(yǎng)物，對病原物的侵入有一定的反應(yīng)。因此， 潛育期也是病原物和寄主植物相互作用的時期。 植物病原物的侵入并不表示與寄主建立了寄生關(guān)系， 建立了寄生關(guān)系的病原物能否進(jìn)一步發(fā)展而引起病 害，還要受寄主植物的抵抗力和環(huán)境因素等很多條 件影響。 （二）病原物在寄主體內(nèi)的擴(kuò)展 病原菌的不同特性決定了其擴(kuò)展范圍的不 同，表現(xiàn)出了對植株組織和器官的不同選擇性。 有的病原菌僅在侵染點(diǎn)周圍的小范圍內(nèi)擴(kuò) 展，只能造成局部侵染病害，這種現(xiàn)象稱為局部侵 染（local infection）。如真菌性葉斑病； 有的則從侵入點(diǎn)向

32、各個部位蔓延，從而引起 全株性的系統(tǒng)侵染（systemic infection），如棉 花的枯黃萎病、番茄的青枯病、煙草花葉病、棗瘋 病等，這些病原物可通過輸導(dǎo)組織擴(kuò)展，形成系統(tǒng) 性病害。 病原物在寄主組織內(nèi)的生長蔓延大致可分為三種情況： 病原物在植物細(xì)胞間生長，從細(xì)胞間隙或借助于吸 器從細(xì)胞內(nèi)吸收營養(yǎng)和水分。這類病原物多為專性寄 生菌，如各類銹菌、霜霉菌、寄生性線蟲和寄生性種 子植物。 病原物侵入寄主細(xì)胞內(nèi)，在植物細(xì)胞內(nèi)寄生，借助 寄主的營養(yǎng)維持其生長。如各類植物病毒、類病毒、 細(xì)菌、植原體和部分真菌。 在細(xì)胞間和細(xì)胞內(nèi)同時生長。多數(shù)的植物病原真菌 菌絲可以在細(xì)胞間生長，同時又可穿透寄主細(xì)胞

33、在細(xì) 胞內(nèi)生長。病原細(xì)菌則大多先在寄主細(xì)胞外生存、繁 殖，當(dāng)寄主細(xì)胞壁受到破壞后再進(jìn)入細(xì)胞。 （三）潛育期的長短及影響因素 植物病害潛育期的長短隨病害類型、溫度、寄主植物 特性、病原物的致病性不同而不同，一般為10 d左 右。 水稻白葉枯?。? d 大、小麥散黑穗?。喊肽?潛育期的長短與病害流行有密切的關(guān)系。潛育期短， 發(fā)病快，循環(huán)次數(shù)多，病害容易大發(fā)生。 侵入前期（prepenetration phase） 侵入期（penetration phase） 潛育期（incubation phase） 顯癥期（symptom appearance phase） 五、顯癥期（symptom appe

34、arance phase）： 從出現(xiàn)癥狀直到寄主生長期結(jié)束，甚至植物 死亡為止的一段時期。 癥狀出現(xiàn)以后然后進(jìn)入繁殖階段產(chǎn)生子實(shí)體， 癥狀也隨著有所發(fā)展。顯癥期是病原物大量增殖、擴(kuò) 大危害的時期。 真菌性的病害往往在受害部位產(chǎn)生孢子等子實(shí) 體，稱為產(chǎn)孢期。 影響產(chǎn)孢的因素： 1溫度 其幅度比生長所要求的溫度范圍要窄，而有 性孢子產(chǎn)生的溫度范圍比無性孢子更窄，且要求較 低的溫度。 白粉菌：晚秋才產(chǎn)生閉囊殼，可能主要是 受溫度的影響。 子囊菌：有性孢子越冬后的落葉中產(chǎn)生，其 發(fā)育過程需要一個低溫階段。 通常無性孢子產(chǎn)生的最適溫度同該菌生長 最適溫度基本一致。 有些需高溫和低溫交替。 蘋果炭疽病菌恒溫條件下不容易產(chǎn)生孢子，在 變動的室溫下，幾天之后就能產(chǎn)生大量孢子。 2濕度