半夏研究進(jìn)展(一)

1、半夏研究進(jìn)展 （一） 摘要從植株形態(tài)變異研究、遺傳多樣性研究、有效成分研究、馴化栽 培等方面闡述了半夏的研究進(jìn)展 ,以供參考。關(guān)鍵詞半夏 ;植株形態(tài)變異 ;遺傳多樣性 ;有效成分 ;馴化栽培半夏（Pi nelliater nata（Thu nbJBreit.）又名麻芋頭、麻芋子、天落星和野芋 頭等 ,為天南星科半夏屬多年生草本植物,廣泛分布于我國長江流域以及東北、華北等地區(qū) 1。半夏是我國重要的傳統(tǒng)中藥材 ,也是重要的出 口產(chǎn)品。隨著半夏利用范圍的不斷擴(kuò)展和市場價格的攀升,有關(guān)研究也較為活躍 ,同時也存在很多亟需解決的問題。1 半夏植株形態(tài)變異研究 具有豐富的形態(tài)變異是半夏屬植物的一個重要特點

2、。生長于不同環(huán)境 或同一生態(tài)環(huán)境的不同居群甚至同一居群的不同個體間,各種器官 （包括根、球莖、珠芽、葉片、葉柄等 ）在形態(tài)上都存在著豐富的變異類型。 其中以葉、球莖和珠芽的變異更明顯。對葉和球莖的變異,較早的文獻(xiàn)中已有較多報道。近年來 ,半夏珠芽變異引起研究者的重視。 半夏珠芽變異主要表現(xiàn)在珠芽數(shù)量、 珠芽著生位置和芽眼數(shù)量等方面。 據(jù)趙忠堂等 2研究 ,不同類型半夏形成的珠芽數(shù)量差異較大,以線形葉型半夏的珠芽數(shù)量最多 ,芍藥葉型半夏的珠芽數(shù)量最少。半夏珠芽的多 少與種莖大小呈正相關(guān) ,即同一類型的半夏 ,種莖越大 ,形成的珠芽數(shù)越 多,珠芽在產(chǎn)量中所占比例也越大。還有一類無論是葉柄還是葉端均

3、不 結(jié)珠芽的 “新居群”經(jīng),移栽試驗和原分布地考證 ,該類半夏遺傳性狀穩(wěn)定。半夏珠芽正常著生位置在葉柄下部內(nèi)側(cè) ,但有的半夏在葉端也可著生 1 枚珠芽。據(jù)彭延弟等 3觀察 ,葉端著生珠芽的多為野生的芍藥型半夏 ; 在橢圓至披針型和竹葉型半夏偶爾也有 ,但這類半夏遺傳性狀不穩(wěn)定。 正常情況下 ,1 枚半夏珠芽上只有 1 個芽眼 ,但有時也可見到雙芽眼或多 芽眼,是由于在珠芽一側(cè)出現(xiàn)疣狀突起所致。 對半夏珠芽形態(tài)變異的研究不僅有助于揭示半夏種內(nèi)各類型間的演化 關(guān)系 ,也有助于弄清半夏屬各種間的系統(tǒng)關(guān)系。郭巧生等4曾將珠芽變異與其他性狀相結(jié)合 ,對主要引自長江中下游地區(qū)的 15 個半夏居群的 16個

4、主要形態(tài)性狀進(jìn)行模糊聚類分析 ,將 15個居群分成 4個類型,即葉 柄上均具雙珠芽但葉型和塊莖形態(tài)變異較小的雙珠芽型、葉柄上只著 生單珠芽但葉型和塊莖形狀變異較大的普通型、葉柄上具單珠芽但著 生位置較低且塊莖呈鉅圓形的長莖型和葉柄上具單珠芽但居群內(nèi)常有 雙珠芽個體出現(xiàn)的復(fù)合型。這對于半夏的生物學(xué)特性及遺傳種質(zhì)差異 等研究具有借鑒意義。2 半夏遺傳多樣性研究半夏是一個廣布種，具很大生態(tài)幅，遺傳差異十分明顯。據(jù)Shoyama等報 道,半夏種內(nèi)各群居普遍存在著染色體的復(fù)合多倍現(xiàn)象,不同群居的染色體數(shù)目為 2n=28、72、96、 104、108、115、116、118、128。染色 體數(shù)目的豐富變異

5、決定了半夏的遺傳多樣性。開展半夏遺傳多樣性研 究,對于半夏資源的保護(hù)和合理開發(fā)利用具有十分重要的意義5,但其研究的難點在于找到有效的分析方法。近年來,借助同工酶技術(shù)進(jìn)行半夏遺傳多樣性分析的工作日漸增多。張 袖麗等通過分析安徽產(chǎn)半夏屬的滴水珠、鶴落坪半夏、虎掌及半夏 3 個居群共6個分類群植株的葉和球莖的 EST MDH、ADH、SOD同工酶, 認(rèn)為葉和球莖中 EST、 MDH 的譜帶在幾者之間都有相互區(qū)別的特征 ,可 以作為鑒定原植物及其產(chǎn)地的生化指標(biāo)。郭巧生等6對栽培在同一生境下的16個半夏居群同一生長期葉片中酯酶（EST和超氧化物歧化酶 （SOD同工酶譜進(jìn)行了比較分析，認(rèn)為EST和SOD同

6、工酶譜在各居群間甚 至同一居群內(nèi) ,除少數(shù)共有的特征譜帶外都存在著較明顯的差異。Choi等利用電泳技術(shù)研究了半夏愈傷組織中可溶性蛋白質(zhì)和EST同工酶譜型,結(jié)果表明由于外植體 （花莖、葉脈間和次微管區(qū)組織 ）的不同 ,電泳譜 型存在著十分明顯的差異 ，同時發(fā)現(xiàn)谷草轉(zhuǎn)氨酶（GOT和過氧化物酶 （PER或POD）2種同工酶的譜型隨培養(yǎng)時間的變化而變化。共有的特征 性譜帶可認(rèn)為是相互之間具有共同起源的基因表現(xiàn),而不同的譜帶說明各自在特定的生長環(huán)境或不同的進(jìn)化過程中已發(fā)生了趨異分化。 但以同工酶技術(shù)分析也存在較大的局限性。即使在半夏的同一居群內(nèi) , 不同個體間也存在著差異 ;進(jìn)行同工酶分析時只能以某一類

7、型或某一居 群的部分個體為對象 ,采用計算相互之間的遺傳一致度或相同值,甚至直接比較酶譜 ,顯然都缺乏代表性。 因此,有研究者認(rèn)為 ,采用計算酶譜頻 率的方法從群體水平比較居群之間的異同 ,其結(jié)果可能要可靠得多。同 時,對于多性狀的比較分析如采用傳統(tǒng)處理辦法常會遇到性狀的取舍問 題,也會影響分析結(jié)果 ,而運(yùn)用模糊聚類分析的辦法更有利于對種內(nèi)復(fù)合體的分類作出客觀評價。郭巧生等 7還通過對不同半夏居群化學(xué)成分的比較來為半夏遺傳多樣 性研究提供依據(jù)。結(jié)果表明，栽培在同一生境下的6個半夏居群間 憐谷 甾醇、纈氨酸及精氨酸含量存在很大差異 ;他們還采用田間試驗的方法 對16個半夏居群生長節(jié)律進(jìn)行了連續(xù)

8、2年的平行比較觀測 ,認(rèn)為半夏各 居群在出苗、展葉、抽薹及倒苗期等方面存在差異。認(rèn)為這種生長節(jié) 律方面的差異也可以作為判斷不同居群遺傳差異的參考依據(jù) 8。 此外,從遺傳多樣性研究所用的材料看 ,有觀測認(rèn)為 ,半夏種內(nèi)各居群的 性狀分化除營養(yǎng)器官有很大變異外 ,生殖器官的變異也較大 ,實際上后 者比前者更具有分類價值。3 半夏有效成分研究半夏有效成分比較復(fù)雜 ,主要為生物堿、 天門冬氨酸、谷氨酸、精氨酸、 氨基丁酸、半夏蛋白、伕谷甾醇、葡萄糖苷及尿黑酸等。有效成分含量 的高低將直接反應(yīng)半夏作為中藥材的品質(zhì)優(yōu)劣。季文蘭等9對狹葉半夏和竹葉型半夏的氨基酸含量測定表明 ,狹葉半夏的總氨基酸含量高于 竹

9、葉型半夏 ,而且具有一定鎮(zhèn)咳祛痰活性的天門冬氨酸的含量也是狹葉 半夏高于竹葉型半夏 ,這可作為狹葉半夏的品質(zhì)優(yōu)于竹葉型半夏的重要 依據(jù)。魏淑紅等 10采用重量法和酸性染料比色法測定表明 ,狹葉半夏的 總生物堿含量高于普通半夏 ,這也從一個方面反應(yīng)了狹葉半夏品質(zhì)優(yōu)于 普通半夏。白權(quán)等對川產(chǎn)半夏的總生物堿、憐谷甾醇和鳥苷3種化學(xué)成 分的含量進(jìn)行了分析比較 ,結(jié)果表明栽培半夏和野生半夏總生物堿含量 差異較大 ,即使是同一地區(qū)所產(chǎn)半夏 ,總生物堿含量也有高低之分 ;栽培 半夏與野生半夏 憐谷甾醇含量分布較為一致，但不同產(chǎn)地半夏 憐谷甾醇 含量有差異 ;栽培半夏鳥苷含量高于野生半夏。 于超等研究認(rèn)為 ,野生半 夏的生物堿含量普遍高于栽培品種。曾建紅等還研究半夏不同采收期 總生物堿含量的動態(tài)變化 ,認(rèn)為不同采收期半夏的總生物堿含量差異顯 著。半夏蛋白是一種植物凝集素 ,具有抗腫瘤、抗生育等重要的生理作用 ,Tao 等將半夏蛋白結(jié)晶后，經(jīng)X射線衍射得出該蛋白的立體構(gòu)象，發(fā)現(xiàn)這種蛋 白富含（3-sheet及少量的ahelix結(jié)構(gòu)。Shen和王克夷等從三葉半夏分 離出的結(jié)晶半夏蛋白具有凝集和致有絲分裂的活性 ,同時也是一種毒素 ,