耐陰植物在園林綠化中的應用

1、. 耐陰觀賞植物分為耐陰木本植物和耐陰多年生草本植物兩種，現代園林綠化設計中常將這兩者結合起來共同在林下栽種，使園林綠化更有層次性、更富觀賞性。下面具體介紹一下各種品種。 一、耐陰木本植物 1.紅涼傘紫金?？谱辖鹋俪＞G小灌木或灌木，樹體高0.4至1.5米，葉互生，呈橢圓形、倒披針形。葉背面、花梗、花萼均呈紫紅色（有的植株正反兩面均呈紫紅色）?；ㄆ?至7月，果10至11月。生長在常綠闊葉林或混交林下陰濕的灌木叢中。現即可作耐陰觀賞植物配植于樹叢下，也可盆栽供室內裝飾植物布置之用。在微風吹拂下，紫色的葉背時隱時現，相當漂亮。本品種可采用播種、扦插或分株繁育。播種可隨采隨播或沙藏春播；扦插在梅雨季

2、節(jié)或8、9月進行。 2.八角金盤五加科八角金盤屬常綠灌木，叢生狀球形冠，葉色濃綠，花期10至11月，果期3至4月。性極耐陰、耐濕，喜溫暖濕潤氣候，在長江流域及以南地區(qū)，可廣泛栽植于室外林蔭下，也可用于較陰暗的室內作盆栽擺飾。本品種可進行扦插、播種繁殖。當4月下旬有一半果實轉黑時，即可采摘。采收后趁肉未干時搓洗取種，陰干后播于林蔭下或大地苗床上。 3.十大功勞小檗科十大功勞屬常綠灌木，耐陰濕，喜溫暖濕潤氣候，花黃色，新梢紫紅色，在長江流域及以南地區(qū)廣泛露天栽植于林蔭下。本品種可扦插、播種繁育幼苗。 4.薜荔?？崎艑偬贍畛＞G灌木，葉長橢圓形，厚革質，吸附根極發(fā)達。耐陰濕環(huán)境，耐寒力較強，薜荔為攀緣

3、植物，亦可在林蔭下匍匐栽種，進行鋪地綠化，或作墻體綠化或護坡護岸綠化。薜荔對土壤要求不高。可扦插或埋條繁育，少用播種繁育幼苗。 5.絡石夾竹桃科絡石屬常綠木質藤狀植物，單葉對生，花白色，花期長，4至7月開，具芳香。莖具氣生根，可附著于植物或墻體生長，常用于垂直綠化。也可作林下鋪地綠化。栽植面較廣，可在黃河流域以南廣泛栽種。耐陰耐寒冷。常用播種、扦插及壓條繁育，生產上常用扦插繁育幼苗。 6.寒常青藤五加科常青藤屬常綠木質藤本，單葉互生，革質，三角狀，常呈五裂，葉色墨綠，莖上具有氣生根攀緣特性。極耐陰、耐嚴寒，對土壤要求不嚴，常用于墻體、高速公路沿岸山體護坡綠化。亦可用于林蔭下進行鋪地綠化，病蟲害

4、少，管理方便。生產上常用扦插繁育。 7.珍珠梅薔薇科落葉灌木，奇數羽狀復葉互生，小葉對生，花小白色，花期6至8月，葉形秀麗，花期長，抗污染能力強，對土壤要求不嚴。耐陰耐寒，可在華北及以南地區(qū)栽種。用于林蔭下作耐陰觀賞植物。本品種可播種繁殖。 二、多年生耐陰草本 1.石蒜石蒜科石蒜屬多年生草花，鱗莖球形，葉長35厘米左右，葉面深綠色，花葶從葉叢中抽出，花期8至10月，花色有鮮紅、粉紅、黃色、白色幾種。適用于較陰濕環(huán)境，耐寒，可作庭園林下地被花卉，由于其在6至7月地上部分會枯萎，花期時無葉，故而與其他花草搭配效果更好。用鱗莖繁殖。 2.鳶尾鳶尾科鳶尾屬多年生草花，植株高30至60厘米，葉叢生劍形，

5、淡綠色，花葶從葉叢中抽出，花開2至3朵，藍色，花期5至6月，耐寒性強，喜陰濕環(huán)境?？稍趫@林綠化中的花壇、花境邊栽種，亦可在林下作耐陰植物栽種。采用分株或播種繁殖。 3.沿階草沿階草科沿階草屬多年生草本，葉線狀叢生，匍匐莖細長，花葶6至12厘米，花期8至9月。耐寒耐陰，四季常綠，葉叢碧綠，生命力強，在園林綠化中作花壇、草地鑲邊，亦可栽植于林蔭下。生產上常在3至4月進行株繁育，也可早春播種繁育。 4.蘭花蘭科蘭屬多年生草本，葉帶狀，品種繁多，有數千種。一年四季均有花開的品種，喜溫暖濕潤氣候，耐陰耐寒，自然生長于較陰暗潮濕的林分下，可用于花壇邊作鑲邊，亦可在林蔭下栽植?？煞种攴庇蚪M培繁育。 玉簪為

6、百合科玉簪屬宿根草本植物，株高約40厘米，葉基生成叢，具長柄，葉片卵形至心狀卵形，基部心形，具弧狀脈，頂生總狀花序，花葶高出葉片，著花9-15朵，每花被1苞片，花白色，管狀漏斗形，徑約2.5-3.5厘米，長約13厘米，裂片6枚短于筒部，雄蕊6枚，花柱極長，蒴果三棱狀圓柱形，花期6-8月，芳香。 原產中國，性強健，耐寒冷，喜陰濕，喜土層深厚、排水良好而肥沃的砂質土壤。 多采用分株繁殖，也可播種。 玉簪是較好的陰生植物，應該放在背陰處養(yǎng)護管理，澆水要以濕潤為好，避免干燥后葉片發(fā)黃而枯萎，玉簪的生長速度比較快速，要及時換大一號的盆為宜，利于其正常的生長發(fā)育。施肥以淡肥勤施為好，不要施用烈性肥料或未腐

7、熟的有機肥。適宜盆栽的陰生植物可以選擇蕨類植物或分部竹芋類。蕨類植物中如：富貴蕨、鳳尾蕨、鐵線蕨、腎蕨、波士頓蕨等。竹芋類植物如：天鵝絨竹芋、毛柄竹芋、波浪竹芋、豹紋竹芋等。 垂直綠化是與地面垂直，在立體空間進行綠化的一種方法。它利用檐、墻、桿、欄等栽植藤本植物、攀緣植物和垂吊植物，達到防護、綠化和美化等效果。它不僅能增加建筑物的藝術效果，使環(huán)境更加整潔美觀、生動活潑，而且占地少、見效快、綠化率高。其使用植物豐富多樣，數量品種接近百余種，多選擇淺根、耐貧瘠、耐旱、耐寒的強陽性或強陰性的藤本、攀援和垂吊植物。但南北地區(qū)存在很大的差異，北方應考慮植物材料的抗寒、抗旱性，而南方則應考慮其耐濕性。房屋

8、墻體上北墻面應選擇耐陰植物，西墻面綠化則應選擇喜光、耐旱的植物。在我國，目前應用于垂直綠化的植物主要是攀緣植物，常見應用的約有30余種，常見的植物主要有地錦、爬山虎、迎春、凌霄、紫藤、常春藤、扶芳藤、藤本月季、山蕎麥、金銀花、鳶蘿、牽?；?、絡石、木香、葡萄、獼猴桃、五味子等。除了一般要求的盡可能速生和常綠外，各地還可根據環(huán)境、功能、綠化方式和目的等選擇適合的品種。根據綠化的場所的不同，城市綠化可以分為墻面綠化、屋頂綠化、棚架綠化、陡坡綠化等。近幾年來隨著我國城市中高層建筑的不斷增加，平地綠化面積越來越少，進行垂直綠化勢在必行。垂直綠化在城市綠化中的地位也不斷的提高，許多地方大力提倡搞好城市垂直

9、綠化。垂直綠化的不斷發(fā)展使得城市中垂直綠化越來越多被運用到實際的綠化中來，不斷的充實城市建設的各個角落。垂直綠化對于城市綠化方面主要起了以下幾方面的作用：一、以生長快、枝葉茂盛的攀緣植物如爬山虎、五葉地錦、常春藤等為主的，用于降低建筑墻面及室內溫度。以葉面粗糙且密度大的植物如中華獼猴桃等主的用于防塵。二、在立交橋等位置種植爆竹花、牽牛花、鳶蘿等開花攀援植物；護坡和邊坡種植凌霄、老鴨嘴藤等；立交橋懸掛槽和陽臺上種植黃素馨、馬纓丹、軟枝黃蟬等是為了增加墻面的美化效果。三、垂直綠化還具有環(huán)保作用，在南方，常春藤能抗汞霧。在北方，地錦能抗二氧化硫、氟化氫和汞霧。常綠闊葉的常春藤、薜荔、扶芳藤都能抗二氧

10、化硫。隨著人們環(huán)境意識的增強，城市環(huán)境美化日益受到重視，地被植物在園林造景中的作用也逐步體現出來。觀賞價值高、色彩豐富、生長穩(wěn)定、抗逆性強的地被植物越來越多地被應用到綠化設計中，成為現代園林中不可缺少的重要組成部分。本文就地被植物的分類特點、應用優(yōu)勢及開發(fā)前景進行了初步論述。 地被植物是對低矮覆蓋地面的植物的統(tǒng)稱。組成地被植物的種類包括多年生草本，自播能力很強的少數一年生、二年生草本植物，以及低矮叢生、枝葉茂密的灌木和藤本、矮生竹類、蕨類等。 1地被植物的分類 1.1按生態(tài)習性分類 （1）喜光地被。這類地被植物在全光照下生長良好，遮蔭處莖細弱，節(jié)伸長，開花減少，長勢不理想，如松果菊、金光菊、常

11、夏石竹、五彩石竹、火星花等。 （2）耐蔭地被。該類植物在遮蔭處生長良好，全光照條件下生長不良，表現為葉片發(fā)黃、葉變小、葉邊緣枯萎，嚴重時甚至全株枯死，如虎耳草、獅子草、廬山樓梯草等。 （3）半耐蔭地被植物。此類地被植物喜歡陽光充足，但也有不同程度的耐蔭能力，如常春藤、杜鵑、石蒜、闊葉麥冬等。 （4）耐濕類地被植物。此類植物在濕潤的環(huán)境中生長良好，如溪蓀、魚腥草、石菖蒲、三白草等。 （5）耐干旱類地被植物，此類植物在比較干燥的環(huán)境中生長良好，耐一定程度干旱，如德國景天、宿根福祿考等。 （6）耐鹽堿地被植物。此類植物在中度鹽堿地上能正常生長，如馬藺、羅布麻等。 1.2按植物學特性分類 （1）多年生

12、草本地被植物及自播能力極強的少數一、二年生草本植物，如諸葛菜、吉祥草、麥冬黃腌菜、紫堇等。 （2）灌木類地被植物。指植株低矮、分枝眾多、易于修剪選型的灌木，如八仙花、桃葉珊瑚、黃楊等。 （3）藤本類地被植物。指耐性強，具有蔓生或攀援特點的植物，如常春藤、絡石等。 （4）矮生竹類地被植物。指生長低矮、匍匐性、耐陰性強的植物，如菲白竹、闊葉箬竹等。 （5）蕨類地被植物。指耐陰耐濕性強，適合生長在溫暖濕潤環(huán)境的植物，如貫眾、井欄邊草等。 1.3按觀賞部位分類 （1）觀葉類地被植物。此類植物葉色美麗，葉形獨特，觀葉期較長，如金邊闊葉麥冬、紫葉酢漿草等。 （2）觀花類地被植物。此類植物花期較長，花色絢麗

13、，如松果菊、大花金雞菊、宿根天人菊等。 （3）觀果類地被植物。此類植物果實鮮艷，有特色，如紫金牛、萬年青等。 2地被植物在園林綠化中的應用 2.1花壇 花壇內的植物要求植株低矮，群體花期較長，觀賞效果良好。常用的地被植物有紫萼、玉簪、鳶尾、德國鳶尾、萱草、三七、銀葉菊、馬藺、荷蘭菊、五彩石竹等。 2.2花境 花境內的植物要求花期較長，植株較高，花葉兼美，可以花灌木和宿根花卉混栽。常用的地被植物有玉簪、地中海莢迷、金葉大花六道木、鳶尾、斑葉芒、細葉芒、亞菊、萱草、耬斗菜等。 2.3道路綠地 道路綠地中的植物要求耐干旱，耐貧瘠。常用的地被植物有大花金雞菊、景天三七、荷蘭菊、諸葛菜、紫苜蓿等。 2.

14、4垂直綠化 垂直綠化中的植物要求有一定的攀援能力，以藤本類為主，常用的有常春藤、爬山虎等。 3地被植物在園林中應用原則 3.1因地制宜，適地選種 栽培要根據不同時期的光、水分、溫度、土壤等土地條件的差異，選擇相應的品種，盡量做到適地適種。例如：德國鳶尾應種植在地勢高的地方；蜀葵要栽在通風條件好的地方；土壤瘠薄的地方可栽荷蘭菊；陽光充足的地方可栽金雞菊；庇蔭處栽紫萼、蝴蝶花、萱草等。 3.2要注意季相、色彩的變化與對比 地被植物種類繁多，花期有早有晚，色彩也極其豐富。如果在種植設計時配合得當，注意季相的變化，又考慮到同一季節(jié)中彼此的色彩、長姿，以及與周圍色彩的協(xié)調和對比，就會起到事半功倍的效果。

15、如在以紅色主調的同時，選用粉色的蛇鞭菊與粉色的大麗花搭配給人以協(xié)調溫馨的感覺。 3.3要與周圍環(huán)境相協(xié)調，與功能相符合 不同的綠地環(huán)境，其功能和要求也不同。如居民小區(qū)和街心公園，其功能是美化環(huán)境，為廣大群眾提供優(yōu)美的休息場所。在這一地段，一般以種植宿根花卉為主，適當可種植花灌木、易修剪造型的植物、樹姿優(yōu)美的小喬木等植物材料，來營造優(yōu)雅的街區(qū)小景觀。 3.4地被植物種類的選擇和開發(fā)應用要有鄉(xiāng)土特色 不同地區(qū)要遵守立足本地，適當引進外來新優(yōu)品種，以本土植物為主的原則，這樣建成有地方特色的風景園林景觀。 4地被植物園林應用中的優(yōu)勢 4.1地被植物資源豐富 我國地被植物種類十分豐富，資源廣，可開發(fā)潛力

16、大，而且大量資源尚處野生狀態(tài)，亟待開發(fā)利用。 4.2抗不良環(huán)境能力強 地被植物自身具有很強的適應不良環(huán)境的能力，如耐寒、抗旱、耐水濕和適應環(huán)境等。能篩選出適應城市各種環(huán)境條件的種類，這可以解決城市邊角和特殊綠地的許多綠化問題。 4.3耐粗放管理 地被植物在種植后能多次開花，大多數的種類日常無須太精細的維護，只是在秋冬莖葉枯黃時需要及時清理和割除。 4.4易形成景觀 地被植物花期較長，比較容易配置成為四季有花的優(yōu)美景觀。利用品種的花期、花色、質地、姿態(tài)以及高矮的差異，合理種植成花鏡、花帶或者花叢等。 4.5成本低 地被植物一年種植可觀賞多年，有的植物還可藥用或食用。多數地被植物栽培35年后可分成

17、許多株，又可以生產，一舉數得，值得大面積推廣應用。 5地被植物的發(fā)展前景 地被植物種類多，花色繽紛鮮艷，芳香宜人，賞心悅目，還可以陶冶情操，增進健康。與草坪相比較，其成本低，養(yǎng)護簡單，易于管理，前景十分廣闊，市場大。近年來，創(chuàng)建園林城市、生態(tài)城市的熱潮已在中國大地興起，對地被植物需求猛增，市場潛力十分看好。同時也為地被植物的發(fā)展提供了良好契機，發(fā)展地被植物這一產業(yè)勢在必行。 綠色植物對城市生態(tài)環(huán)境的改善有著不可替代的作用,代寫論文而植物生態(tài)效益的大小決定于葉面積的總數和葉面積指數,這就迫使人們在有限的城市用地之中,注重植物立體化的配置,建立穩(wěn)定而多樣化的園林植物復層種植結構,從空間上尋找綠量。

18、形成這種復層結構和良好的共生關系,會受到諸多生態(tài)因子的制約。光是綠色植物進行光合作用來保證其生存的首要因子。目前城市中一些綠地多處于建筑包圍之中,使50 %以上綠地處于陰蔽環(huán)境中;室內植物的廣泛應用也對耐陰植物材料提出更高要求。因此,耐陰植物的研究已引起人們的廣泛關注。國內對農作物、林木、花卉、牧草的耐陰性有較系統(tǒng)的研究。在園林植物方面,蘇雪痕教授最早對杭州園林植物群落中的一些種群在不同光照下的生長發(fā)育狀況及光合作用特性進行了研究,提出了園林植物耐陰性及群落配置理論1 。廣州市園林科研所、中國科學院華南植物研究所先后對廣州常見的32 種室內植物,就其在不同光照環(huán)境下的生長量、單位葉面積干鮮質量

19、、葉面積及葉的解剖結構、光合性質作了深入研究,并且對一些植物耐陰程度進行了等級劃分2 。對植物耐陰性的研究是和光合作用研究密切聯(lián)系的,國內外學者在光對植物的形態(tài),葉片解剖構造,葉綠體數目、大小,葉內色素含量的影響和光學性質、光譜組成對光合器官的作用及植物CO2氣體交換等方面進行了深入地研究3 - 10 。1 植物耐陰性及其機理在陰蔽的條件下,植物一方面通過增強充分吸收低光量子密度的能量,代寫畢業(yè)論文提高光能利用效率,使之高效率地轉化為化學能;另一方面降低用于呼吸及維持其生長的能量消耗,使光合作用同化的能量以最大比例貯存于光合作用組織中來適應低光量子密度環(huán)境,維持其正常的生存生長。1. 1 環(huán)境

20、指標研究植物生長光環(huán)境,一方面指宏觀上整個植株生長所處的光照環(huán)境條件,如全光條件或遮陰條件;另一方面,指植物葉片所處的環(huán)境,這對植物光合作用更具實際意義,同一株植物很多時候上部葉片處于光合作用飽和或光抑制水平時,下部葉片卻在非飽和光環(huán)境中吸收光量子4 。葉片所處光環(huán)境決定了葉內光強與CO2 濃度的平衡,而該平衡又部分取決于由于柵欄組織發(fā)育不同而產生的葉內光梯度的強弱3 。植物對低光量子密度的反應,一般表現為2 種類型,即避免遮陰和忍耐遮陰。具有避免遮陰能力的植物,先鋒樹種表現明顯。當輕度遮陰時,其葉片作出很小的適應調節(jié),同時降低徑生長并加快高生長,以早日沖出遮蔽的光環(huán)境;但當遮陰增大時,則很難

21、對新的光環(huán)境作出反應,表現出黃化現象或最終被耐陰植物取代。黃化現象可以看成是植物與不利的光環(huán)境做斗爭的一個極端情況。忍耐遮陰,在頂極群落的中下層植物以及部分陽性植物的葉幕內部或下層葉片上表現比較突出。具有忍耐遮陰能力的植物,其葉片形態(tài)特征與低光量子密度的光環(huán)境極為協(xié)調,從而保證植物在較低的光合有效輻射范圍內,有機物質的平衡為正值5 。這種對低光量子密度的適應,包括了生理生化及解剖上的變化,如色素含量、RuBP 羧化酶活性以及葉片柵欄組織與海綿組織的比例關系、葉片大小、厚度等的改變。1. 2 形態(tài)指標研究葉片是植物吸收光量子進行光合作用的場所,其光能吸收特性直接決定著植物光能利用效率的大小。大部

22、分陸生植物一般反射和透射掉20 %的入射光量子密度,即從近軸面到遠軸面的有效光量子水平基本上是80 %。植物對低光量子密度環(huán)境的適應,首先表現在其形態(tài)上,即側枝、葉片向水平方向分布,擴大與光量子的有效接觸面積,以提高對散射光、漫射光的吸收6 。另外,多數陰蔽條件下的植物葉片沒有蠟質和革質,表面光滑無毛,這樣就減少了對光的反射損失。耐陰植物對弱光照的適應性表現在葉面積的增加和非同化器官相對重量的減少,這有助于同化有機物質的增長和呼吸消耗的降低。對葉形態(tài)特征的觀察得出:對耐陰植物適度遮陰后葉片的面積大于等于光下出生的葉片面積且葉片通常變薄,比葉重減少5 - 7 。有研究表明,在中等遮陰條件下(18

23、 %50 %全光照) ,耐陰樹種葉片變大;在強度遮陰時,葉片變小。而喜光樹種在任何遮陰條件下葉面積都會減少。耐陰性強的植物,莖不會徒長,而是盡量擴展其寬大而薄的葉片,以適應弱光8 ,9 。白偉嵐等對不同植物在3種不同光照條件下的新梢生長量進行了測定,結果表明:以植物的葉面積和1 年生枝條生長量為參數來比較植物的耐陰性是可行的6 。1. 3 生理指標研究植物的比葉重(單位葉面積干重) 可粗略地表示葉中同化產物的含量,代寫碩士論文因而不同光照條件下比葉重的變化可較好地反映植物葉中同化產物的含量。研究表明,大多數植物的比葉重都是隨光照的增強而增大。葉綠素是植物的光合色素,具有吸收和傳遞光量子的功能。

24、植物葉綠素最重要的性質是選擇性地吸收光。葉綠素中的2 個主要成分葉綠素a 和葉綠素b 有不同的吸收光譜。葉綠素a 在紅光部分的吸收帶偏向長波光方面,而葉綠素b 在藍紫光部分的吸收帶較寬。葉綠素含量隨光量子密度的降低而增加,但葉綠素a/ b 值卻隨光量子密度的降低而減小,低的葉綠素a/ b 值能提高植物對遠紅光的吸收,因而在弱光下,具有較低的葉綠素a/ b 值及較高的葉綠素含量的植物,也具有較高的光合活性4 ,6 ,10 。葉片內葉綠素的含量既取決于立地條件,又取決于植物種的特性,有些耐陰性較強的植物其單位鮮葉質量的葉綠素含量相對于耐陰性較弱的種類高,其葉綠素a/ b 值則較低些,兩者呈顯著正相

25、關,說明葉綠素a/ b 值低的植物利用弱光的能力強,有較強的耐陰能力。分析認為, 植物隨著光環(huán)境的改變,葉綠素的種類和數量都會發(fā)生相應的變化,這是植物自身的一種適應性反應(即光適應) 。當植物處于遮陰環(huán)境時,往往表現為葉綠素含量增加, 特別是所含葉綠素b 的比例增加。陰生植物葉綠素含量較陽生植物高使得陰生植物能在較低的光照強度下充分地吸收光線;一般來說,陰生植物的葉綠素b 含量較陽生植物高(a/ b 值較小) 。因為陰生植物常處于散射光中,散射光中的較短波長占優(yōu)勢,葉綠素b 在藍紫光部分的吸收帶較寬,這樣陰生植物葉綠素a/ b 值低即葉綠素b 的含量相對較高,便于更有效地利用藍紫光,以增加對弱

26、光的利用能力,保證同化產物的積累,適應于在遮陰處生長,這是植物適應生態(tài)環(huán)境的完善形式10 - 12 。但這種適應性的調節(jié)能力因植物耐陰性不同而存在著很大的差異,耐陰性強的植物調節(jié)能力強,耐陰性弱的植物調節(jié)能力差。高等植物除含有葉綠素外,還含有類胡蘿卜素等輔助色素,這些色素在光合作用中具有較大的貢獻,如增加胡蘿卜素可以避免葉綠素的光氧化及紫外線輻射傷害5 。在一些單細胞生物中發(fā)現葉綠素C1、C2 的存在,這些輔助色素與水深及光質的改變相關聯(lián),現有的證據表明,這是提高在低光量子密度條件下總光量子吸收的一個有效途徑4 ,11 。白偉嵐等在8種植物的耐陰性比較研究中,提出了由植物的光反應曲線判定植物的

27、耐陰性至少應作出2 條曲線,在植物生長的2 個極端的光照條件:一在空曠地,另一在強度遮陰條件下4 。耐陰植物的光-光響應曲線與喜光植物的響應曲線不同: 光補償點向較低的光量子密度區(qū)域轉移; 曲線的初始部分(表觀量子效率) 迅速增大; 飽和光量子密度低; 光合作用高峰較低。光響應曲線變化的不同程度不僅是不同種類的植物所具有的特性,而且也是同一種植物的不同生態(tài)型所具有的特性6 ,10 。植物對光的適應性是多樣的,光補償點低意味著植物在較低的光強下就開始了有機物質的正向增長,說明植物利用弱光能力強,有利于有機物質的積累,是植物耐陰性的一個重要參數,而光飽和點的高低同樣制約著植物的耐陰程度,光飽和點低

28、則表明植物光合作用速率隨光量子密度的增大而迅速增加,很快即達到最大效率。因而,較低的光補償點和飽和點使植物在有限的光條件下以最大能力利用低光量子密度,進行最大可能的光合作用,從而提高有機物質的積累,滿足其生存生長的能量需要。所以說:光補償點低且光飽和點相應也低的植物具有很強的耐陰性;光補償點低,光飽和點較高的植物,能適應多種光照環(huán)境;光補償點較高,而光飽和點較低的植物,應栽植于側方遮陰或部分時段陰蔽的環(huán)境;光飽和點和光補償點均較高的植物則為喜光的陽生植物。 光合作用曲線的初始部分,即表觀量子效率,是替代量子效率的一個指標,量子效率是指光合作用機構每吸收1mol 光量子后光合釋放的O2 摩爾數或

29、同化CO2 的摩爾數5 ,7 。Ehleringer 和Pearcy 等通過對C3 和C4 的部分單子葉和雙子葉植物CO2 吸收量子效率的測定指出:生長期間的光量子密度變化一般不影響量子效率,雖然陽生葉(喜光植物) 的最大光合速率比陰生葉(耐陰植物) 高得多,但兩者的量子效率卻是相似的,說明耐陰植物具有更強的捕獲光量子用于光合作用的能力4 ,11 。除了光合作用曲線外,還有一條重要的曲線就是CO2響應曲線。植物光合特性也直接與植物吸收CO2 的能力有關,CO2 由大氣進入葉表、葉肉、葉綠體,受到擴散阻力以及羧化酶活性、ATP、電子傳遞活性等的影響。王雁等在藤本植物耐陰性研究中指出,光補償點與C

30、O2 補償點呈微弱的負相關,與RuBP 羧化酶相對活性呈正相關。由此認為,CO2響應曲線也可以作為判斷植物耐陰能力的一個重要參數8 。另一個重要的參數就是PSU。PSU 是1 個含有600 個葉綠素分子(每個光系統(tǒng)300 個) 和1 個電子傳遞鏈,能夠獨立地完成光的捕獲及釋放O2 和還原NADP 的復合物5 ,12 。植物PSU 大小因植物物種和生長環(huán)境條件的不同而異。Malkin 和Fork 對8 種陽性植物和6 種陰性植物的測定結果表明, 陽性植物PSU 的大小變化范圍為220 540 ( 葉綠素/ 作用中心) ,而陰性植物PSU 的大小通常為630940 (葉綠素/ 作用中心) 13 。

31、因此,所有可能的PSU 被劃分為2 個分離的區(qū)域:陽性植物低等級和陰性植物高等級。PSU 大小可能是指示植物基本特征和對光量子密度水平變化、演化適應的參數。是否可以用PSU 概念來定義“陽性”、“陰性”和“耐陰性”程度還有待于進一步研究。單個的參數可以判別植物的耐陰性,組合數據也可以成為一個重要的指標。張德順等在24 個園林樹種耐陰性分析中對每種植物的葉片含水量、蛋白質含量、糖含量都做了嚴格的測定。經過分析比較后得出:植物葉片中的含水量、蛋白質含量、糖含量反映了植物生理代謝過程中的自身調節(jié)能力,其適宜的組合比例是體現植物耐陰性的重要指標9 。1. 4 解剖特征研究光量子在葉內的傳導是一個能量轉

32、移過程,因而葉內不同部位的光量子密度不同,即葉內存在著光梯度的變化。葉內光梯度受葉片解剖構造及入射光的方向特性的共同影響3 。在具有柱狀柵欄組織的葉片中,弱入射光平行則光梯度相對較淺;若是漫射光則光梯度較大。相反,在只具海綿組織的葉片中,光梯度不受入射光平行程度的影響。葉內光梯度量值的變化不僅與細胞大小及葉背散射/ 葉面散射的比相一致,而且與葉片光學深度和組織厚度的變化8 、組織發(fā)育的程度4 及入射光量通量密度的日變化、季節(jié)變化等相一致。耐陰植物葉片較陽性植物葉片薄,比葉重小,這不僅是葉內單細胞尺寸變小,同樣是細胞層數減少的結果5 ,7 。耐陰植物與喜光植物相比,其葉片具有發(fā)達的海綿組織,而柵

33、欄組織細胞極少或根本沒有典型的柵欄薄壁細胞,這是植物耐陰的解剖學機理之一3 。柱狀的柵欄組織細胞使光量子能夠透過中心液泡或細胞間隙造成光能的投射損失8 。因而,相對發(fā)達的海綿組織不規(guī)則的細胞分布對于減少光量子投射損失,提高弱光照條件下的光量子利用效率具有十分重要的意義。大多數植物葉片上表皮吸收光量子,導致柵欄組織和海綿組織內的光狀況的不同,最終導致了分布于柵欄組織和海綿組織的葉綠體的光合作用特性的不同,代寫醫(yī)學論文從而與其各自的光環(huán)境相協(xié)調6 ,11 。到達海綿組織光量子密度被降低,而且綠光和遠紅光成分相對較多,海綿組織對光量子的表觀吸收較有效;相反,在具有高光量子密度的柵欄組織,盡管其表觀吸

34、收效率較低,葉綠體仍可以吸收到大量的光量子7 。因而,2 種葉肉組織柵欄組織、海綿組織細胞形狀及葉綠素含量的不同是光分配中的重要因子。比較研究揭示出,柵欄組織和海綿組織中的光狀況分別與喜光植物和耐陰植物的光狀況相類似11 。近年來,通過對柵欄組織葉綠體(P Chlts) 和海綿組織葉綠體(S Chlts) 的分離以及葉綠體熒光動力學的研究,證明了2 種葉綠體的光合特性與喜光植物及耐陰植物的光合特性是相似的,因而有人將P Chlts 稱為“陽性葉綠體”,而將S Chlts 稱為“陰性葉綠體”。盡管兩者存在于同一葉片中,其分別與光量子密度的高低狀況相適應。研究表明,P Chlts 的光合作用系統(tǒng)I

35、 ( PSI) 電子傳遞能力及量子效率均較S Chlts 高,而S Chlts 的光合作用系統(tǒng)II(PSII) 的量子效率相對較高。電子顯微鏡測定葉綠體超微結構表明,S Chlts 具有較多的堆疊的基粒層及較高的堆疊類囊體(相對于非堆疊類囊體) ,而P Chlts 具有極少的堆疊基粒。類囊體與間質的容積比在S Chlts 中較PChlts 中高7 。2 提高植物耐陰性的研究提高植物的耐陰性有利于植物在遮陰條件下健康成長,在有限的空間增加綠地面積,對一些觀賞植物花期的提前或延后也有幫助。史國安研究了噴施蔗糖對遮陰條件下牡丹生長和花朵觀賞品質的影響14 。結果表明:牡丹噴施蔗糖后,除花色有明顯的改

36、善外,其他性狀也有顯著改善,有利于克服由于遮陰而引起的性狀劣化。但是噴糖作為一種調節(jié)手段,其噴施濃度、使用次數,以及不同牡丹品種的敏感性等問題有待深入研究。3 小結目前對耐陰植物的研究都是著眼于不同光照條件下植物的葉綠素、葉綠素比和光合作用曲線的比較,對植物的生長器官也有一定的分析。但對于其他的微觀因素例如葉片內海綿組織與柵欄組織的分布,葉綠體超微結構的變化,羧化酶活性,ATP、電子傳遞活性的比較卻很少涉及。在分子水平上進行植物耐陰性機理的研究,如光合活力、葉綠體運動及其光合特性,以及電子傳遞鏈、光合作用單元等基本上還是空白。 參考文獻1 蘇雪痕. 園林植物耐蔭性及其配置J . 北京林業(yè)大學學

37、報,1981(6) :63- 71.2 敖慧修. 廣州室內觀葉植物的光合作用特征J . 中國科學院華南植物研究所集刊,1986(3) :50 - 55.3 張利,賴家業(yè). 八種草坪植物耐蔭性的研究J . 四川大學學報,2001 ,38(4) :584 - 588.4 白偉嵐,任建武,蘇雪痕. 八種植物耐蔭性比較研究J . 北京林業(yè)大學學報,1999 ,21(3) :46 - 51.5 蕭運峰,高潔. 耐蔭濕的草坪地被植物蛇莓的研究J . 四川草原,1995(3) :20 - 23.6 白偉嵐. 園林植物的耐蔭性研究J . 林業(yè)科技通訊, 1999(2) :12 - 15.7 蕭運峰,高潔. 耐

38、蔭保健地被植物絞股藍的研究J . 四川草原,1995(3) :10 - 13.8 王雁,馬武昌. 扶芳藤、紫藤等7 種藤本植物光能利用特性及耐蔭性比較研究J . 林業(yè)科學研究,2004 ,17(3) :305 - 307.9 張德順,李秀芬. 24 個園林樹種耐蔭性分析J . 山東林業(yè)科技,1997(3) :27 - 30.10 岳樺,孫穎. 三種室內觀花植物的耐蔭性研究J . 北方園藝,2004(2) :39.11 魏勝利,王文全. 桔梗、射干的耐蔭性研究J . 河北農業(yè)大學學報,2004 ,27(1) :52 - 57.12 岳樺,岳莉然,林凱風. 三種室內多漿植物的耐蔭性的研究J . 北

39、方園藝,2003(4) :40 - 41.13 MALKIN S , FORK D C. Photosynthetic unit of sun and shade plants J .Plant Physiol ,1981(67) :580 - 583.14 郭香鳳,史國安,孔祥生,等. 噴施蔗糖對遮蔭條件下牡丹生長和花朵觀賞品質的影響J . 河南科技大學學報:農學版,2003 ,23(1) :15 - 18. 1.國槐：豆科 槐屬（Sophora japonica.）耐寒，抗性強、耐修剪、耐旱、耐寒，能在零下25的嚴寒越冬。樹皮灰褐色，樹形跋朗瀟灑，是一種很有觀賞價值的風景樹種。 2.五角楓

40、：槭樹科 槭屬（Acer mono Maxim.）弱陽性，稍耐蔭；喜溫涼濕潤氣候，過于干冷及高溫處均不見分布。對土壤要求不嚴，在中性、酸性及石灰性土上均能生長。樹形優(yōu)美，葉、果秀麗，入秋葉色變?yōu)榧t色或黃色，宜作出地及庭園綠化樹種，與其它秋色葉樹種或常綠樹配植，彼此襯托掩映，可增加秋景色彩之美。也可用作庭蔭樹、行道樹或防護林。 木材堅韌細致，可供家具及細木工用；種子可榨油。 3.珍珠梅：薔薇科 珍珠梅屬（Sorbaria kirilowii (Regel) Maxim.)性喜陽光并具有很強的耐陰性，耐寒、耐濕又耐旱。對土壤要求不嚴，在一般土壤中即能正常生長，而在濕潤肥沃的土壤中長勢更強。我國北方

41、園林綠地、住宅庭院普通栽培。生長較快，萌蘗力強，耐修剪?？捎锰蕹现Φ姆椒ㄐ屡f交替，不斷更新復壯。在生長季節(jié)，如不采種宜在花后隨時剪去殘存花枝，以保持完美的株姿。珍珠梅通常多叢植于草坪角隅，路旁，池邊，起裝飾點綴的作用，珍珠梅也是作切花的優(yōu)良材料，也可以制作樁景或作基礎栽植。 4.七葉樹：七葉樹科 七葉樹屬（Aesculus chinensis Bge.）適生能力強，屬深根性，喜深厚、肥沃、濕潤而排水良好的土壤。主要靠種子繁殖，扦插，高接繁殖也可。 5.棣棠：薔薇科 棣棠花屬（Kerria japonica (Linn.) DC.）它適合栽種在溫暖、陰濕的環(huán)境，有時在陰蔽處也能開花，不耐嚴寒。

42、它宜在疏松、排水良好的砂質壤土中生活。枝葉秀麗，花色金黃艷麗奪目，在隆冬萬木飄零之際，枝枝綠葉迎風挺立，給大自然帶來不少生機。棣棠可布置于園林的籬、屋邊、水畔、坡上、假山、路邊等地，如與薔薇同架更可助長景色；此花既可作花叢、花徑，也是切花的好材料。莖髓作為通草代用品入藥，有催乳利尿之效。隨著城市化的進程加大，城市建筑密度增加，出現大量陰生環(huán)境，且城市綠化覆蓋率要求也越來越高，不論是高樓的屋頂綠化還是城市中心的綠化休閑廣場，或立交、高架橋下，這些地方都需要綠化牷片林也是當今綠化的大方向之一，生態(tài)效益顯著。片林下、立交橋、高架橋下的綠化是城市綠化的重要組成部分，這些區(qū)域綠化的重要材料就是耐陰性地被

43、植物。耐陰地被植物同其他植物一樣有調節(jié)環(huán)境溫度、濕度、吸附消化有害氣體和灰塵、凈化空氣、平衡空氣中氧氣和二氧化碳含量等多種功能；同時它彌補了其他植物的缺陷，能在陽光很少的區(qū)域、陰濕的環(huán)境中良好生長，起到良好的水土保持作用。利用耐陰植物進行蔭地綠化是提高綠化面積，美化、香化以及改善生態(tài)環(huán)境的重要措施?，F介紹幾種常見的耐陰地被植物：一、紫金牛紫金牛科紫金牛屬常綠小灌木，民間也叫老勿大、地桔子、平地木等，是一味中草藥。株高10至30厘米，葉片近革質，上面光綠色，下面淡綠色。6至9月份開花，花小，白色或粉紅色。果期8至12月，熟時紅色，經久不落，頗為美觀。紫金?？刹シN和分株、扦插繁殖。據資料記載，紫金

44、牛當年的種子不發(fā)芽，待第二年5至6月才能發(fā)芽，并且自然發(fā)芽率很差，一般只有3至5，需要用硫酸進行處理。分株繁殖通常在春秋兩季進行，切分根狀莖，保證每一段根狀莖上有一個分枝，然后栽植到準備好的容器中或平整好的土地上，保持濕潤，20天左右即可成活。如果采用扦插繁殖，可于5至6月剪取分枝，高約5至8厘米，去掉一部分老葉，插于準備好的扦插床，保持葉面水分和介質濕潤，1個月左右即可生根。因其多生于林下、谷地、溪旁等陰濕環(huán)境，極耐陰，是陰濕環(huán)境的優(yōu)良觀葉地被植物。多用于片林下、灌叢中陰濕處，是城市立交橋、高架橋下的地被新寵。也可用于盆栽觀賞，巖石園、花壇、花境的配植。二、紫萼百合科玉簪屬多年生草本植物，主

45、要分布于我國的華東和西南等野生山溝邊及林下陰濕處。喜暖濕性氣候，喜陰，忌陽光長期直射，分蘗力和耐寒力極強，對土壤要求不嚴格。一般的土質均能良好地生長。4月上中旬返青，花期6至7月，開花時花葶從葉間抽出，花較小，淡紫色，果期8月。9月下旬至10月初進入枯萎期。紫萼主要以分株繁殖為主，于春秋季節(jié)分盆移栽。紫萼移栽后極易成活，見效快。紫萼具有較強的適應環(huán)境能力，管理粗放，極具觀賞價值和綠化功能，可廣泛用于立交橋、高架橋下、庭院、小區(qū)、公園、綠化林下空地等有蔭蔽的地方。三、玉簪百合科玉簪屬多年生宿根草本植物，葉肥大奇特，葉面光亮翠綠，花葶挺立于葉叢之上，花葉俱美，7至9月開花，花白如碧玉，有香氣，是美

46、麗素雅的夏季觀賞花卉?，F在，園藝品種較多，更多花葉品種豐富了視覺。玉簪可用播種和分株法繁殖，一些園藝的新品種也用組培法繁殖。玉簪產籽很少，于秋后種子成熟種莢未開裂前收獲，晾干貯藏。翌年早春2至3月即可播種，播種苗生長緩慢。分株繁殖是玉簪繁殖的主要方法。春秋季均可，早春在3至4月萌動前，秋季宜在葉片枯黃后，取出根部，用利剪在根節(jié)較稀處切開，每塊保留3至4個芽，最少得保留2個芽。分株繁殖能保留該品種的優(yōu)良性狀，且生長快，當年就能開花。玉簪特別喜陰濕的環(huán)境，受強陽光輻射，會使葉綠素遭受破壞，葉片發(fā)黃，葉的邊緣干焦。園林中最適合植于片林下，或植于建筑物庇蔭處（北側）以襯托建筑，或配植于巖石邊，也可盆栽

47、。四、蕨類大多數蕨類植物具有較強的耐陰性，也有較強的適應性和抗性，可在不良的環(huán)境中生存，特別是那些土壤較為瘠薄、隱蔽、不適合栽培植物的地方。在這些地方利用蕨類植物布景、綠化是最佳的選擇，而且蕨類植物生長快，繁殖力強，很快可顯現綠帶景觀。在長江以南地區(qū)，鱗毛蕨、鳳尾蕨、莢果蕨、圓蓋陰石蕨、里白、井欄邊草等，種植簡單，管理粗放，并且很快能成景。目前，用于商業(yè)應用景觀蕨類主要依靠野外采挖和孢子體分株繁殖，野外采挖對野生蕨類資源和生態(tài)環(huán)境造成嚴重破壞，分株繁殖的繁殖系數較低，且觀賞性較差，而蕨類植物的孢子量較大，是快速繁育種苗的有效途徑。井欄邊草、貫眾等幾類陸生蕨有較強的耐堿性能力，抗性強，管理粗放，

48、幾乎能適應所有的土壤類型，貫眾可作綠地路邊、林緣、林下的地被植物，井欄邊草姿態(tài)細柔，適當配以石景，可以達到獨特的景觀效果；毛蕨、金星蕨等特別適合在綠地中成片種植，色彩鮮綠可人。五、箬竹闊葉箬竹為禾本科箬竹屬灌木型竹類，株高0.5至1米。箬竹原產于華東、華中等地，野生資源豐富，分布較廣，在北京及以南地區(qū)亦有栽培。適應性強，較耐寒，喜濕耐旱，對土壤要求不嚴，在輕度鹽堿土中也能正常生長，喜光，耐半陰。箬竹可用播種、分株或埋鞭法繁殖，在這些方法中，以埋鞭法最為常用，成活率也較高。園林中多植于疏林下，也可植于河邊護岸。稈可作毛筆桿、竹筷，葉可作竹笠、船篷和包粽子用。六、蛇莓薔薇科蛇莓屬多年生宿根草本植物

49、，生于山坡、路旁、草叢、陰濕處。蛇莓生長迅速，覆蓋地面能力強，它的葉、花、果均有較高觀賞價值，花期4至5月，開花時節(jié)一朵朵黃色的小花綴于其上，打破了綠色的單調，給人以生命的活力?；ㄆ谶^后，綴滿小草莓似的紅色果實，頗為誘人。抗逆能力強，管理粗放簡單，勿需修剪，是不可多得的新優(yōu)地被植物。蛇莓的種子發(fā)芽率很低，通常不超過10，而其無性繁殖能力很強，人工建坪可采取整體移植或將整個匍匐莖枝分離，也可切成長20至35厘米的莖段，埋于3至5厘米深的土壤中，保持土壤濕潤，3個月左右即可成坪。蛇莓生活力較強，常綠，速生，花鮮，果美，植株矮小，匍匐生長，較耐踐踏，宜栽在斜坡、林下、庭院等地，形成較具特色的綠化景觀，增強都市野趣，是不可多得的優(yōu)良地被植物。目前已大量使用的有江蘇常熟尚湖公園。七、大吳風草菊科大吳風草屬，多年生常綠草本植物。葉亮綠色有光澤，晚秋開花，黃色。喜半陰和濕潤環(huán)境，怕陽光直射，耐寒，