眼的視覺功能.doc

1、眼的視覺功能視覺是人們從外界獲得信息最主要的來源， 外界信息總量中至少有 70%來自 視覺。眼是引起視覺的外周感覺器官。 外界物體發(fā)出的光線經眼的折光系統(tǒng)成像 于視網膜上，再由眼的感光換能系統(tǒng)將視網膜像所含的視覺信息轉變成生物電信 號，并在視網膜中對這些信號進行初步的處理。 這些經視網膜初步處理過的視覺 信息在傳入中樞后， 將在各級中樞， 尤其是大腦皮層作進一步的分析處理， 視覺 才能最終形成。人眼的折光系統(tǒng)是一個復雜的也是可以調節(jié)的光學系統(tǒng)人眼的適宜刺激是波長為 380760nm 的電磁波，即可見光。人眼的折光系 統(tǒng)是一個復雜的光學系統(tǒng)，人眼光線到達視網膜之前，要經過角膜、房水、晶狀 體、玻

2、璃體 4 個折射率不同的折光體(媒質) ，以及各折光體的前后表面多個屈 光度不等的折射界面。 由于角膜的折射率明顯高于空氣的折射率， 而其他幾種折 光體之間的折射率以及折射界面之間的曲率相差不大， 故入眼光線的折射主要發(fā) 生在角膜前表面。簡化眼(reduced eye)是一種與正常眼折光系統(tǒng)等效的簡單模型： 模型由一個前后直徑為 20 mm 的單球面折光體所構成；入射光線僅在由空 氣進入球形界面時折射一次，折射率為 1.333；折射界面的曲率半徑為 5 mm， 即節(jié)點 (nodal point)在折射界面后方 5 mm 處；后主焦點位于該折光體的后極， 相當于人眼視網膜的位置。 利用簡化眼模型

3、可以計算出不同遠近的物體在視網膜 上成像的大小。人的視力有一個限度，只能看清楚在視網膜上成像大于5m 的物體，這個大小大致相當于視網膜中央凹處一個視錐細胞的平均直徑。眼的調節(jié) (accommodation of the eye) 眼的調節(jié)包括視近物時的近調節(jié)和對不同光照強度引起的瞳孔反射。遠點(far point of vision) 的概念：通常將眼不作任何調節(jié)時所能看清楚的最遠物體所在 之處稱為遠點。理論上無限遠，但實際不是，原因：距離太遠的物體發(fā)出的光 線過弱，被吸收和散射后到達視網膜時已經不足以興奮感光細胞； 物體太遠以 至于在視網膜上的成像過小( 5 m)，以至于超出感光細胞分辨能力

4、的下限。當注視 6 m 以內的物體時，從物體發(fā)出的進入眼內的光線呈不同程度的輻射 狀，光線通過眼的折光系統(tǒng)將成像于視網膜之后， 由于未聚焦，所以產生一個模 糊的視覺影像。正常眼之所以能夠看清近物，是因為眼在視近物時已經進行了調 節(jié)近反應或近反射，這是神經調節(jié)，包括晶狀體曲度增加折光能力增強； 瞳孔縮小球面像差和色像差；視軸會聚 物像落在兩視網膜對稱點。眼 視近物時，晶狀體曲度的調節(jié)是通過反射實現的。 過程如下：模糊視覺視皮層 皮層發(fā)出下行沖動皮層中腦束中腦正中核動眼神經縮瞳核副交感節(jié) 前纖維睫狀神經節(jié)睫狀肌收縮懸韌帶放松晶狀體變凸 (以前凸為主 ) 曲度(折光力) 物像前移在視網膜上清晰物像。

5、近點 (near point)：眼作充 分調節(jié)時能看清楚的眼前最近物體所在之處稱為近點。 晶狀體的最大調節(jié)能力可 用近點表示，近點離眼越近，說明晶狀體的彈性越大，即眼的調節(jié)能力越強；近 點遠移，說明晶狀體彈性變弱，硬度增加，眼的調節(jié)能力下降，引起老視 (presbyopia)。瞳孔大小受自主神經的調控，正常人眼的瞳孔直徑可在 1.5-8.0 mm 之間變 動。當眼見近物時，可反射性地引起雙側瞳孔縮小，稱為瞳孔近反射 (near reflex of the pupil) 或瞳孔調節(jié)反射 (pupillary accommodation reflex)。具體過程：動眼神 經縮瞳核副交感神經纖維瞳孔

6、虹膜環(huán)形肌收縮瞳孔縮小。瞳孔縮小的意 義：減少折光系統(tǒng)的球面像差和色相差，使視網膜成像更加清晰。視軸會聚：當 雙眼注視某一近物或物體由遠及近時， 兩側視軸向鼻翼會聚的現象，也稱輻輳反 射(convergence reflex) 。具體過程：晶狀體調節(jié)的反射活動中，中腦正中核 動 眼神經核動眼神經活動兩眼球內直肌收縮視軸會聚。其意義是物像始終能 落在兩眼視網膜的對稱點 (corresponding points)上。輻輳反射異常：無視軸會聚調 節(jié)，物像落在雙眼視網膜的非對稱點上，即復視 (diplopia)。瞳孔對光反射 (pupillary light reflex)或互感性對光反射 (con

7、sensual light reflex)：瞳孔在外界環(huán)境光線較強時可反射性縮小， 而在光線較弱時反射性增大， 即瞳孔的大小隨入射光量的多少而改變的活動。 因為瞳孔對光反射的中樞位于中 腦，因此臨床上通過檢查反射是否完好來判斷麻醉的深淺和病情的危重程度。眼的折光能力異常(近視、遠視、散光)正常人眼在安靜未作調節(jié)的情況下就可以使平行光線聚焦于視網膜上， 因而 能看清楚遠處的物體； 經過調節(jié)后， 只要物距不小于眼與近點之距離， 也能看清 6 m 之內的物體，這種眼稱為正視眼 (emmetropia)。若眼的折光異常，或眼球的 形態(tài)異常， 使平行光線不能聚焦于安靜未調節(jié)眼的視網膜上， 這種眼稱為非正

8、視 眼 (ametropia)，也稱屈光不正 (error of refraction)，包括近視 (myopia) 、遠視 (hyperopia)和散光 (astigmatism)。近視是眼前后徑過長(軸性近視)或折光力過 強(屈光性近視)，成像在視網膜前，用凹透鏡糾正；遠視與上相反；散光是角 膜或晶狀體表面不同經線上的曲率不等所致， 在視網膜上形成焦線， 用柱面鏡糾 正(只限規(guī)則散光)。房水循環(huán)及其意義充盈于眼前、后房中的透明液體稱為房水 (aqueous humor)。房水循環(huán)： 來 源血漿 睫狀體脈絡膜叢生成 后房 瞳孔前房 前房角的小梁網 許氏管 靜脈。房水循環(huán)功能包括營養(yǎng)角膜、晶狀

9、體及玻璃體，維持一定眼內壓(房水 量、前后房容積恒定) ，保持眼球特別是角膜的正常形狀和折光能力。房水循環(huán) 障礙導致眼內壓升高，即青光眼 (glaucoma)。人眼的感光換能系統(tǒng)具有形成和初步處理視覺信息的功能視網膜 (retina)的基本功能是感受外界光刺激， 并將這種形式的刺激能量轉換 成神經纖維上的電信號。 視網膜結構特點： 眼球壁最內層，透明的神經組織膜 , 厚 0.10.5 mm；視網膜在組織學上可分為 10 層，包含兩種感光細胞：視桿 (rod)和 視錐(cone)細胞，以及 4 種神經元：雙極細胞、神經節(jié)細胞、水平細胞和無長突 細胞。色素上皮層是視網膜的最外層(與脈絡膜相鄰) ，

10、不屬于神經組織。功能是 消除視像干擾、 接受來自脈絡膜一側的血液供應， 為視網膜提供營養(yǎng)、 吞噬感光 細胞外段脫落的膜盤和代謝產物。 感光細胞層： 人和哺乳動物的視網膜中存在視 桿細胞 (rod cell) 和視錐細胞 (cone cell) 兩種感光細胞，在形態(tài)上都分為外段、內 段和突觸 3 部分。兩者數量、外段、分布、連接方式、視色素及功能均各不相同。 感光細胞的外段是一種發(fā)生特殊改變的纖毛。 視桿細胞的外段成圓柱狀， 而視錐 細胞的外段則成圓錐狀。 視桿細胞的外段被圓盤狀的膜盤占據， 而視錐細胞的膜 盤則由外段的細胞膜向內折疊而成，更像纖毛。膜盤膜上鑲嵌著大量的蛋白質， 絕大部分為視色素

11、蛋白 （視桿細胞上的視色素蛋白約占膜盤蛋白總量的 90%，所 以視桿細胞內的視色素含量要比視錐細胞多） 。視色素是接受光刺激而產生視覺 的物質基礎。視桿細胞內的視色素是視紫紅質 （rhodopsin），視錐細胞內有 3 種不 同的視色素，分別存在于三種不同的視錐細胞中。 所含視色素不同， 導致兩種感 光細胞在功能上存在明顯差異。視網膜細胞的聯(lián)系包括： 1）縱向聯(lián)系是視覺信息傳遞的重要基礎。視桿和 視錐細胞以其突觸部與雙極細胞構成化學性突觸， 雙極細胞與神經節(jié)細胞之間也 以化學性突觸相連接； 2）橫向聯(lián)系：位于外網層的水平細胞在感光細胞之間起 聯(lián)絡作用， 位于內網層的無長突細胞在神經節(jié)細胞之間起

12、聯(lián)絡作用， 并且感光細 胞突觸部、水平細胞之間以及無長突細胞之間有縫隙鏈接。盲點 （blind points）： 視神經乳頭處沒有感光細胞分布， 落在此處的光線不能被感受而成為視野中的一 個盲區(qū)。視網膜中存在兩種不同的感光換能系統(tǒng) -視桿系統(tǒng)和視錐系統(tǒng)視網膜中存在兩種具有不同生理功能的感光換能系統(tǒng)-視桿系統(tǒng)和視錐系統(tǒng)。視桿系統(tǒng)對光的敏感度較高， 能在暗環(huán)境中感受弱光而引起視覺， 但無色覺， 對被視物體細微結構的分辨率低，故稱晚光覺或暗視覺 （scotopic vision）系統(tǒng)；視 錐系統(tǒng)對光的敏感度較低， 只有在強光下才被激活， 但視物時可分辨顏色， 且對 被視物體細微結構的分辨能力較高，故

13、又稱晝光覺或明視覺 （photopic vision）。1. 不同感光細胞在視網膜中分布不同：視桿細胞主要分布于視網膜的周邊區(qū)， 其數量在中央凹外 1020 度處為最多，越往視網膜周邊區(qū)越趨減少； 視錐細胞高 度集中在中央凹處（此處僅有視錐細胞分布） ，向視網膜周邊區(qū)即明顯減少。相 對應的，在明處，人眼具有良好的顏色分辨能力和對被視物體細微結構的分辨能 力，分辨能力最強在中央凹處（視錐細胞多） ；而在暗處，人眼不能分辨顏色， 對被視物體只能辨別輪廓和亮度差別，對光的敏感度以視網膜周邊區(qū)為高。2. 兩種系統(tǒng)的細胞聯(lián)系方式不同，視桿系統(tǒng)存在較高程度的會聚（視網膜周邊 區(qū)可見多達 250 個視桿細胞

14、經幾個雙極細胞會聚于一個神經節(jié)細胞） ；視錐系統(tǒng) 會聚程度低（一個視錐細胞僅與一個雙極細胞相聯(lián)系） 。3. 不同種系動物的不同習性：只在白晝活動的動物，如雞，感光細胞以視錐細 胞為主；而在夜間活動的動物，如貓頭鷹，感光細胞主要是視桿細胞。4. 不同感光細胞含有不同的視色素，視桿細胞只有一種色素，即視紫紅質；視 錐細胞有三種吸收光譜特性不同的視色素， 所以視桿系統(tǒng)無色覺而視錐系統(tǒng)有色 覺功能。感光細胞的感光換能機制感光細胞外段膜盤上的膜存在視色素蛋白。 視色素是對光線敏感的物質， 在 光線作用下視色素會發(fā)生一系列化學反應， 最后形成感光細胞的感受器電位。 絕 大部分視桿和視錐細胞的視色素由視蛋白

15、 （opsin）和視黃醛 （retinene，11-順視黃醛 ） 結合而成。視黃醛也稱維生素 A 醛，由維 A 轉變而來，又稱視黃醇 （retinol） 。構 成各種不同視色素的主要差別在于視蛋白， 其分子結構中的微小差異決定與其結 合的視黃醛分子對不同波長光線的敏感性。 因此才能區(qū)分出視桿色素 （即視紫紅 質）和三種不同的視錐色素（分別對紅、綠、藍敏感的視色素） 。視紫紅質的光化學反應視紫紅質是目前了解最清楚的視色素， 在吸收光譜曲線上的吸收峰在 505nm 處，提示對暗光敏感。 含有視紫紅質的視蛋白被稱為視暗蛋白。 視紫紅質在光照 下能迅速分解為視蛋白和視黃醛， 這是一個多階段反應。 具體

16、過程： 光照視黃 醛分子構型改變（由較為彎曲的 11-順型視黃醛 直挺的全反型視黃醛） 視蛋 白分子構象改變 信號轉導系統(tǒng)活動 誘發(fā)視桿細胞產生感受器電位。 在此過程 中，視紫紅質將失去原先（暗處時）的紫紅色而變?yōu)闊o色透明，故稱漂白。漂白 是可逆的，視紫紅質在暗處又可以重新合成， 有兩條途徑： 全反型視黃醛異構 為 11- 順型視黃醛，這一是耗能反應，需要視黃醛異構酶催化，色素上皮細胞為 此提供能量和必須的酶； 全反型視黃醛先還原為全反型視黃醇， 后者經異構酶 催化而轉變?yōu)?11- 順型視黃醇，然后氧化為 11- 順型視黃醛，最終是視紫紅質得 以生成。視紫紅質分解與合成是一種動態(tài)平衡， 水平取

17、決于光照的強度。 在暗處， 視紫紅質合成大于分解，視網膜對弱光敏感；在明處，分解大于合成，視桿細胞 幾乎失去感受光刺激的能力，視錐系統(tǒng)就取代成為強光感受系統(tǒng)。感光細胞的感受器電位視桿細胞在暗處的靜息電位為 -30 -40 mV ，比大多數神經元要低。視桿細 胞在暗環(huán)境中主要存在兩種電流： Na+經過外段膜上的 cGMP門控通道內流而產 生，使膜發(fā)生去極化； K+通過內段膜上的非門控鉀敏感通道外流引起的，使 膜發(fā)生超級化。視桿細胞通過其內段膜上高密度鈉 - 鉀泵的活動，能保持細胞內 Na+、K+濃度的相對穩(wěn)定。 暗電流：在無光照時胞質內 cGMP濃度較高，能維持 cGMP 門控通道開放，可產生穩(wěn)

18、定的內向電流，稱為暗電流 (dark current) ，是視桿細 胞靜息電位較低的原因。 視桿細胞的感受器電位是一個超級化慢電位， 具體產生 過程：光照視紫紅質變視紫紅質 ( 生色基團由 11-順型視黃醛變構為全反型 視黃醛過程中的短壽中介物 ) 轉導蛋白 Gt 被激活磷酸二酯酶激活外段 cGMP(cGMP5-GMP)化學門控 Na 通道關閉暗電流膜超極化。視錐系統(tǒng)的換能和顏色視覺 (color vision)人類的視覺能分辨不同的顏色， 顏色視覺的產生主要是視錐細胞的功能。 顏 色視覺是指由不同波長的可見光刺激人眼后在腦內所引起的一種主觀感覺。 三色 學說(trichromatic the

19、ory)由 Young于1802年提出，經 Helmholtz進一步完善。學 說認為：各種不同顏色的光均可通過紅、綠、藍光以不同的比例組合而成，視網 膜中存在 3 種不同的視錐細胞，分別對紅、綠、藍 3 種顏色的光敏感。當某一波 長的光作用于視網膜時， 可按一定比例使 3 種視錐細胞產生不同程度的興奮， 視 覺中樞接受來自這 3 種視錐細胞的傳入信息后， 經過一定的加工處理就能產生某 種特定顏色的感覺。與視覺有關的若干生理現象：視力或視敏度 (visual acuity) 眼對物體細小結構的分辨能力稱為視敏度 (visual acuity) ，又稱視力或視銳 度。正常人眼的視力是有限度的， 即

20、視網膜像不小于中央凹處一個視錐細胞的平 均直徑。視力表就是根據這一原理設計的。視力的量通常以視角的倒數來表示。 視角指物體上兩個點發(fā)出的光線入眼后通過節(jié)點所形成的夾角， 大小與視網膜像 的大小成正比。影響視力的因素：眼的屈光能力、光的波長(顏色) 、物體大小、 亮度的對比、平均亮度、觀察的時間、視桿和視錐細胞在視網膜上的不同分布等。暗適應和明適應人在明亮處較長時間后突然進入暗處， 最初看不清任何物體， 需要經過一定 時間后才能看清楚暗處的物體，這種現象稱為暗適應 (dark adaptation)。相反，在 暗處較長時間后突然進入亮出， 最初感到一篇耀眼光亮， 也不能看清物體， 稍等 片刻后才

21、能恢復視覺， 這種現象稱為明適應 (light adaptation)。暗適應是人眼在暗 處對光的敏感度逐漸提高的過程，經歷視覺閾值兩次下降(第一次在58 min，視錐色素合成相關，第二次在 2530 min 時，與視桿色素合成相關，這是主要階 段)。明適應通常在幾秒鐘內完成，機制是視桿細胞在暗處積累了大量的視紫紅 質，進入亮出迅速分解，產生耀眼的光感，分解后，對光相對不敏感的視錐色素 才能在亮出感光而恢復視覺。視野(vision field) 指單眼固定注視前房一點時該眼所能看到的空間范圍，視 覺通路的損傷可引起視野的缺損。 視野的最大界限是以它和視軸所成夾角的大小 來表示，與不同類型感光細胞在視網膜中的分布范圍有關。 在同一光照下 : 白色 黃藍色 紅色綠色；顳側和下方 鼻側和上方。視覺融合 (fusion)現和視后像 (after-image) 視覺融合現象和視后像是光感受器時間分辨特性的表現。閃光重復刺激人 眼，當頻率增加到一定程度時(超過幾十周 /秒)