06生活史對策

1、6 6 生活史對策生活史對策 生活史生活史（life historylife history）的概念的概念 生物從其出生到死亡所經(jīng)歷的 全部過程。 生活史的關(guān)鍵組分身體大小、生長率、壽命、繁殖身體大小、生長率、壽命、繁殖 生態(tài)對策生態(tài)對策（bionomic strategy） 生物在生存斗爭中獲得的生存對策。也稱為生活史生活史 對策對策（life history strategy） 花旗松的球果生產(chǎn)與木材生長的關(guān)系（即繁殖成本）花旗松的球果生產(chǎn)與木材生長的關(guān)系（即繁殖成本） 6.1 6.1 能量分配與權(quán)衡能量分配與權(quán)衡 6.2 6.2 體型效應(yīng)體型效應(yīng) 物種個體體型大小與其壽命有很強的正相關(guān)關(guān)

2、系，并與 內(nèi)稟增長率有同樣強的負相關(guān)關(guān)系。 個體大小與世代周期的關(guān)系 6.3 6.3 生殖對策生殖對策 r-選擇 K-選擇 特點：快速發(fā)育，小型成體，快速發(fā)育，小型成體， 數(shù)量多而個體小的后代，高的數(shù)量多而個體小的后代，高的 繁殖能量分配繁殖能量分配和短的世代周期短的世代周期。 特點：慢速發(fā)育，大型成體，慢速發(fā)育，大型成體， 數(shù)量少但體型大的后代，低繁數(shù)量少但體型大的后代，低繁 殖能量分配殖能量分配和長的世代周期長的世代周期。 不同植物種的個體壽命（）和 生境中有利于該種一個世代生存 繁殖的時間長度（H）之比，可 表示生境持續(xù)穩(wěn)定性。 / H 6.3.1 r 選擇和選擇和K選擇選擇 R. H.

3、 MacArthur（1962）總結(jié)了前人對生總結(jié)了前人對生 物生活史的研究，認為物生活史的研究，認為在穩(wěn)定的環(huán)境中，誰能更在穩(wěn)定的環(huán)境中，誰能更 好地利用環(huán)境承載力，達到更高的飽和密度好地利用環(huán)境承載力，達到更高的飽和密度K值，值， 對誰就有利。對誰就有利。相反，在環(huán)境不穩(wěn)定和自然災(zāi)害經(jīng)相反，在環(huán)境不穩(wěn)定和自然災(zāi)害經(jīng) 常發(fā)生的地方，只有較高的繁殖能力常發(fā)生的地方，只有較高的繁殖能力rm才能補償才能補償 災(zāi)害所造成的損失。故災(zāi)害所造成的損失。故在不穩(wěn)定的環(huán)境中，誰具在不穩(wěn)定的環(huán)境中，誰具 有較高的繁殖潛力將對誰有利。有較高的繁殖潛力將對誰有利。通常用來表達繁通常用來表達繁 殖力的測度之一就是內(nèi)

4、稟增長率殖力的測度之一就是內(nèi)稟增長率rm，所以居住在所以居住在 不穩(wěn)定環(huán)境的物種，具有較大的不穩(wěn)定環(huán)境的物種，具有較大的rm是有利的。是有利的。 有利于增大內(nèi)稟增長率的選擇稱為有利于增大內(nèi)稟增長率的選擇稱為 r選擇選擇， 該物種稱為該物種稱為r策略者（策略者（rstrategists），有利，有利 于競爭能力增加的選擇稱為于競爭能力增加的選擇稱為 K選擇選擇，該物種稱，該物種稱 為為K策略者（策略者（Kstrategists）。 MacArthur和和E. O. Wilson（1967）認為，認為， 物種總是面臨兩個相互對立的進化途徑，各自只物種總是面臨兩個相互對立的進化途徑，各自只 能擇其一

5、才能在競爭中生存下來。美國生態(tài)學家能擇其一才能在競爭中生存下來。美國生態(tài)學家 E. R. Pianka （1970）將將 MacArthur和和 Wilson 的的 r、K選擇理論推廣到一切有機體，并將兩種選選擇理論推廣到一切有機體，并將兩種選 擇的特征總結(jié)于下表。擇的特征總結(jié)于下表。 r r選擇和選擇和K K選擇的某些相關(guān)特征選擇的某些相關(guān)特征 r選擇選擇 K選擇選擇 氣候氣候 多變，不確定，難以預(yù)測多變，不確定，難以預(yù)測 穩(wěn)定，較確定，可預(yù)測穩(wěn)定，較確定，可預(yù)測 死亡死亡 具災(zāi)變性，無規(guī)律具災(zāi)變性，無規(guī)律 比較有規(guī)律比較有規(guī)律 非密度制約非密度制約 密度制約密度制約 存活存活 幼體存活率低

6、幼體存活率低 幼體存活率高幼體存活率高 數(shù)量數(shù)量 時間上變動大，不穩(wěn)定時間上變動大，不穩(wěn)定 時間上穩(wěn)定時間上穩(wěn)定 遠遠低于環(huán)境承載力遠遠低于環(huán)境承載力 通常臨近通常臨近K值值 種內(nèi)、種間競爭種內(nèi)、種間競爭 多變，通常不進展多變，通常不進展 經(jīng)常保持緊張經(jīng)常保持緊張 選擇傾向選擇傾向 1. 發(fā)育快發(fā)育快 1.發(fā)育緩慢發(fā)育緩慢 2.增長力高增長力高 2. 競爭力高競爭力高 3. 提高生育提高生育 3. 延遲生育延遲生育 4. 體型小體型小 4. 體型大體型大 5. 一次繁殖一次繁殖 5. 多次繁殖多次繁殖 壽命壽命 短，通常少于一年短，通常少于一年 長，通常大于一年長，通常大于一年 最終結(jié)果最終結(jié)

7、果 高繁殖力高繁殖力 高存活力高存活力 r 選擇選擇 （1）r 選擇生物的選擇生物的特性特性 是新生境的開拓者，但存活要靠機會，所以在是新生境的開拓者，但存活要靠機會，所以在 一定意義上，機會主義者（一定意義上，機會主義者（opportunist），），很容很容 易出現(xiàn)易出現(xiàn)“突然的爆發(fā)和猛烈的破產(chǎn)突然的爆發(fā)和猛烈的破產(chǎn)”，種群數(shù)量變，種群數(shù)量變 動較大。動較大。 （2）r 選擇生物的選擇生物的策略策略 通常出生率高、壽命短、個體小，一般缺乏保通常出生率高、壽命短、個體小，一般缺乏保 護后代的機制，競爭力弱，但一般具有很強的擴散護后代的機制，競爭力弱，但一般具有很強的擴散 能力，一有機會就入侵

8、新的棲息生境，并通過高的能力，一有機會就入侵新的棲息生境，并通過高的 r 值而迅速增殖。值而迅速增殖。 K選擇選擇 （1）K選擇生物的選擇生物的特性特性 是穩(wěn)定環(huán)境的保護者，在一定意義上，是保是穩(wěn)定環(huán)境的保護者，在一定意義上，是保 守主義者（守主義者（conservatism），），當生存環(huán)境發(fā)生災(zāi)當生存環(huán)境發(fā)生災(zāi) 變時很難迅速恢復(fù)，如果再有競爭者抑制，就可變時很難迅速恢復(fù)，如果再有競爭者抑制，就可 能趨向滅絕。能趨向滅絕。 （2）K選擇生物的選擇生物的策略策略 通常出生率低、壽命長、個體大、具有完善通常出生率低、壽命長、個體大、具有完善 的保護后代機制，一般擴散能力較弱，但競爭能的保護后代機

9、制，一般擴散能力較弱，但競爭能 力較強，即把有限能量資源多投入于提高競爭能力較強，即把有限能量資源多投入于提高競爭能 力上。力上。 應(yīng)該說，應(yīng)該說，rK 選擇只是有機體自然選擇的選擇只是有機體自然選擇的 兩個基本類型兩個基本類型。實際上，在同一地區(qū)，同一生態(tài)。實際上，在同一地區(qū)，同一生態(tài) 條件下都能找到許多不同的類型（條件下都能找到許多不同的類型（Crawley, 1986），），大多數(shù)物種則是以一個、幾個或大部分大多數(shù)物種則是以一個、幾個或大部分 特征居于這兩個類型之間。因此，特征居于這兩個類型之間。因此，將這兩個類型將這兩個類型 看作是連續(xù)變化的兩個極端更為恰當看作是連續(xù)變化的兩個極端更為

10、恰當。經(jīng)過大量。經(jīng)過大量 研究，發(fā)現(xiàn)從細菌到鯨，個體大小與世代時間之研究，發(fā)現(xiàn)從細菌到鯨，個體大小與世代時間之 間有明顯的正相關(guān)性；在世代時間與繁殖關(guān)系上間有明顯的正相關(guān)性；在世代時間與繁殖關(guān)系上 表現(xiàn)為世代時間減半，表現(xiàn)為世代時間減半，r值就加倍，若采取雙對值就加倍，若采取雙對 數(shù)直線回歸分析，其斜率表現(xiàn)為數(shù)直線回歸分析，其斜率表現(xiàn)為-1的規(guī)律變化；的規(guī)律變化； 同時，在同時，在r值與體重大小的關(guān)系上也有明顯的規(guī)值與體重大小的關(guān)系上也有明顯的規(guī) 律性（見下圖）。律性（見下圖）。 個體重量與內(nèi)稟增長率的關(guān)系個體重量與內(nèi)稟增長率的關(guān)系 6.3.2 6.3.2 生殖價和生殖效率生殖價和生殖效率 x

11、齡個體的生殖價生殖價(reproductive value)（RVx）是該個體馬上 要生產(chǎn)的后代數(shù)量（當前繁殖輸出當前繁殖輸出），加上那些預(yù)期的以后 的生命過程中要生產(chǎn)的后代數(shù)量（未來繁殖輸出未來繁殖輸出）。 如果未來生命期望低，分配給當前繁殖的能量應(yīng)該高，而 如果剩下的預(yù)期壽命很長，分配給當前繁殖的能量應(yīng)該較低。 特點特點： 個體的生殖價必然會在出生后升高，并隨年齡老化降低。 生殖效率生殖效率也是生殖對策的一個主要 問題。 生物是通過提高后代的質(zhì)量與 投入能量的比值來達到提高生殖效 率的目的的。 大型和小型小天藍繡球（Phlox drummondi） 生殖價隨年齡的變化 J. P. Grim

12、e等人（等人（1979）在）在r和和K選擇選擇 的基礎(chǔ)上，對生活史式樣的分類作了擴充，提出的基礎(chǔ)上，對生活史式樣的分類作了擴充，提出 了在資源豐富的臨時生境中的選擇，稱了在資源豐富的臨時生境中的選擇，稱干擾型干擾型 （R）；在資源豐富的可預(yù)測生境中的選擇，稱在資源豐富的可預(yù)測生境中的選擇，稱 競爭型（競爭型（C）；在資源脅迫生境中的選擇，稱在資源脅迫生境中的選擇，稱脅脅 迫忍耐型（迫忍耐型（S）。 它們的能量分配方式分別為：它們的能量分配方式分別為：R選擇主要選擇主要 分配給生殖，分配給生殖，C選擇主要分配給生長，選擇主要分配給生長，S選擇選擇 主要分配給維持。主要分配給維持。 6.3.3 6

13、.3.3 生境分類與植物的生活史對策生境分類與植物的生活史對策 R 來源于雜草（來源于雜草（ruderal）一詞，說明是一詞，說明是 臨時性的和經(jīng)常受干擾的生境，其選擇適應(yīng)等臨時性的和經(jīng)常受干擾的生境，其選擇適應(yīng)等 同于前述的同于前述的r選擇物種。選擇物種。 C 來源于競爭（來源于競爭（competition）一詞，大一詞，大 部分可利用的資源分配給生長的種是最佳的競部分可利用的資源分配給生長的種是最佳的競 爭者，它們存在于資源僅便于競爭種利用的生爭者，它們存在于資源僅便于競爭種利用的生 境。境。 S 來源于脅迫（來源于脅迫（stress）一詞，在資源有一詞，在資源有 限或由于生理脅迫限制了資

14、源利用的生境中，限或由于生理脅迫限制了資源利用的生境中， 植物將主要的資源用于維持存活，這就是脅迫植物將主要的資源用于維持存活，這就是脅迫 忍耐種。忍耐種。 下表是這下表是這 3 種生活史式樣的特征比較。種生活史式樣的特征比較。 C- 、S- 和和R- 選擇物種的特征比較選擇物種的特征比較 特特 征征C- 選擇選擇S- 選擇選擇R- 選擇選擇 形形 態(tài)態(tài) 學學 生活型生活型草本、灌木和喬木草本、灌木和喬木 地衣、草本、灌木地衣、草本、灌木 和喬木和喬木 草本草本 枝條的形態(tài)學枝條的形態(tài)學 高，葉冠濃密，地上高，葉冠濃密，地上 與地下側(cè)向伸展廣泛與地下側(cè)向伸展廣泛 小型，革質(zhì)或針形小型，革質(zhì)或針

15、形小型，側(cè)向生長有限小型，側(cè)向生長有限 葉型葉型強壯，常中生結(jié)構(gòu)強壯，常中生結(jié)構(gòu)小型，革質(zhì)或針形小型，革質(zhì)或針形各式各樣，中生結(jié)構(gòu)各式各樣，中生結(jié)構(gòu) 生生 活活 史史 建成期壽命建成期壽命長或比較短長或比較短長長 很長很長很短很短 葉和根的壽命葉和根的壽命相對短相對短長長短短 葉的物侯學葉的物侯學 葉的生長量有明顯的葉的生長量有明顯的 峰值，并與最大潛在峰值，并與最大潛在 生產(chǎn)力時期相符合生產(chǎn)力時期相符合 常綠，葉的形成式常綠，葉的形成式 樣不一樣不一 在高的潛在生產(chǎn)力時在高的潛在生產(chǎn)力時 期，葉形成期短期，葉形成期短 花物侯學花物侯學 最大潛在生產(chǎn)力以后最大潛在生產(chǎn)力以后 開花，較少在此前開

16、花，較少在此前 花期與季節(jié)無一定花期與季節(jié)無一定 的關(guān)系的關(guān)系 在生活史早期開花在生活史早期開花 開花頻率開花頻率 成體通常每年開花一成體通常每年開花一 次次 間斷開花間斷開花開花頻率高開花頻率高 每年用于種子每年用于種子 生產(chǎn)比例生產(chǎn)比例 小小小小大大 持久的器官持久的器官休眠的芽和種子休眠的芽和種子葉和根葉和根休眠種子休眠種子 更新的對策更新的對策V、S、W、BsV、 BrS、W、Bs 特特 征征 C- 選擇選擇S- 選擇選擇R- 選擇選擇 生生 理理 學學 最大潛在相對生長率最大潛在相對生長率快快慢慢快快 對脅迫的反應(yīng)對脅迫的反應(yīng) 形態(tài)建成（根枝比、形態(tài)建成（根枝比、 葉面積、根表面積）

17、葉面積、根表面積） 的反應(yīng)快、營養(yǎng)生的反應(yīng)快、營養(yǎng)生 長的反應(yīng)最大長的反應(yīng)最大 形態(tài)簡稱的反應(yīng)慢而形態(tài)簡稱的反應(yīng)慢而 小小 提早結(jié)束營養(yǎng)生提早結(jié)束營養(yǎng)生 長，快速將資源長，快速將資源 轉(zhuǎn)向開花轉(zhuǎn)向開花 光合作用和礦質(zhì)營養(yǎng)光合作用和礦質(zhì)營養(yǎng)季節(jié)性強季節(jié)性強 機會主義的，常與營機會主義的，常與營 養(yǎng)生長無聯(lián)系養(yǎng)生長無聯(lián)系 機會主義的，與機會主義的，與 營養(yǎng)生長一致營養(yǎng)生長一致 光合作用、礦質(zhì)營養(yǎng)光合作用、礦質(zhì)營養(yǎng) 和組織抗性對溫度、和組織抗性對溫度、 光照和濕度的季節(jié)性光照和濕度的季節(jié)性 變化的適應(yīng)變化的適應(yīng) 弱弱強強弱弱 光合產(chǎn)物和礦質(zhì)養(yǎng)分光合產(chǎn)物和礦質(zhì)養(yǎng)分 的貯藏的貯藏 主要的光合產(chǎn)物和主要的

18、光合產(chǎn)物和 礦質(zhì)養(yǎng)分快速組合礦質(zhì)養(yǎng)分快速組合 成營養(yǎng)結(jié)構(gòu)，貯藏成營養(yǎng)結(jié)構(gòu)，貯藏 一部分作為下個生一部分作為下個生 長季節(jié)的資本長季節(jié)的資本 稀少，有時持續(xù)存在稀少，有時持續(xù)存在只限于種子只限于種子 其其 他他 枯枝落葉層枯枝落葉層豐富，常持續(xù)存在豐富，常持續(xù)存在稀少，有時持續(xù)存在稀少，有時持續(xù)存在 稀少，通常不持稀少，通常不持 續(xù)存在續(xù)存在 對非專性草食動物的對非專性草食動物的 適口性適口性 多種多樣的多種多樣的低的低的 多種多樣的，常多種多樣的，常 常是高的常是高的 注：注：V 營養(yǎng)擴張；營養(yǎng)擴張；S 植被空隙區(qū)季節(jié)性更替；植被空隙區(qū)季節(jié)性更替；W 大量的小型風播種或孢子；大量的小型風播種或

19、孢子；Bs 持續(xù)的種子庫；持續(xù)的種子庫；Br 持續(xù)的幼苗庫。持續(xù)的幼苗庫。 在嚴重缺乏資源的生境中，成功的競爭者在嚴重缺乏資源的生境中，成功的競爭者 大多具有抑制生產(chǎn)的必要適應(yīng)。有效的競爭者大多具有抑制生產(chǎn)的必要適應(yīng)。有效的競爭者 必須具有能從環(huán)境中迅速提取資源的能力，進必須具有能從環(huán)境中迅速提取資源的能力，進 而促進快速生長；在資源遞減的生境中，脅迫而促進快速生長；在資源遞減的生境中，脅迫 是一種正常狀態(tài)，即使可利用的資源很豐富，是一種正常狀態(tài)，即使可利用的資源很豐富， 這類植物也不具有快速生長的能力。脅迫忍耐這類植物也不具有快速生長的能力。脅迫忍耐 種具有很大的壽命、抗脅迫的組織、發(fā)育良好

20、種具有很大的壽命、抗脅迫的組織、發(fā)育良好 的馴化潛力，常進行營養(yǎng)繁殖，幼苗可長期保的馴化潛力，常進行營養(yǎng)繁殖，幼苗可長期保 持幼小狀態(tài)等特點。持幼小狀態(tài)等特點。 Grime（1979）提出了提出了三角形模型三角形模型的設(shè)想的設(shè)想 （見下圖）。（見下圖）。 以競爭（實線）、干擾（長虛線）和脅迫（短虛線）的出以競爭（實線）、干擾（長虛線）和脅迫（短虛線）的出 現(xiàn)率為基礎(chǔ)的現(xiàn)率為基礎(chǔ)的Grime生活史式樣變異模型生活史式樣變異模型 CR競爭雜草型；競爭雜草型；SR脅迫忍耐雜草型；脅迫忍耐雜草型；CS脅迫忍耐競爭型脅迫忍耐競爭型 Grime的植物生活史策略分類（的植物生活史策略分類（Grime 197

21、9） 在圖中，競爭型、干擾型和脅迫型的種群分在圖中，競爭型、干擾型和脅迫型的種群分 別占據(jù)三角形的三個角，具有居間生活史式樣的別占據(jù)三角形的三個角，具有居間生活史式樣的 植物占據(jù)三角形的中心區(qū)。植物占據(jù)三角形的中心區(qū)。 競爭雜草型（競爭雜草型（CR）出現(xiàn)在資源豐富的生境中，出現(xiàn)在資源豐富的生境中， 這里的干擾程度既足以防止激烈競爭又足以阻止這里的干擾程度既足以防止激烈競爭又足以阻止 非競爭性雜草占優(yōu)勢。非競爭性雜草占優(yōu)勢。CR 植物開花前有較長的營植物開花前有較長的營 養(yǎng)生長期，植株較大，所以它們能利用競爭種的養(yǎng)生長期，植株較大，所以它們能利用競爭種的 低生產(chǎn)力季節(jié)，或占據(jù)著有泛濫、強度放牧和

22、其低生產(chǎn)力季節(jié)，或占據(jù)著有泛濫、強度放牧和其 他干擾的場所。他干擾的場所。 脅迫忍耐雜草型（脅迫忍耐雜草型（SR）出現(xiàn)在非生產(chǎn)性生境，出現(xiàn)在非生產(chǎn)性生境， 干擾水平中等，它們通常是一年生小型草本植物，干擾水平中等，它們通常是一年生小型草本植物， 或者是由于資源脅迫生長時間短的短命多年生植或者是由于資源脅迫生長時間短的短命多年生植 物。物。 SR 植物在生長期間遭受充分的資源脅迫，植物在生長期間遭受充分的資源脅迫， 因而大大縮短了植物的總體大小。沙漠短命植物、因而大大縮短了植物的總體大小。沙漠短命植物、 沙漠地下芽植物、極地和高山的一年生植物、許沙漠地下芽植物、極地和高山的一年生植物、許 多苔蘚植物是脅迫忍耐雜草型的例子。多苔蘚植物是脅迫忍耐雜草型的例子。 脅迫忍耐競爭型（脅迫忍耐競爭型（CS）出現(xiàn)在有足夠資源用出現(xiàn)在有足夠資源用 于適度生長和不受干擾的生境中。草本脅迫忍耐于適度生長和不受干擾的生境中。草本脅迫忍耐 競爭型具有中等的生長速率，借助營養(yǎng)繁殖散布競爭型具有中等的生長速率，借助營養(yǎng)繁殖散布 而具侵略性，葉常綠，其生