【大學(xué)課件】植物與植物生理學(xué)教案ja9

1、同化物的運(yùn)輸與分配植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸系統(tǒng)高等植物體內(nèi)的運(yùn)輸十分復(fù)雜，有短距離運(yùn)輸和長距離運(yùn)輸之分。短距離運(yùn)輸是指細(xì)胞內(nèi)以及細(xì)胞間的運(yùn)輸，距離在微米與毫米之間；長距離運(yùn)輸是指器官之間、源庫之間的運(yùn)輸，需要通過輸導(dǎo)組織(有時(shí)稱流)，距離從幾厘米到上百米。兩者雖然都是物質(zhì)在空間上的移動(dòng)，但在運(yùn)輸?shù)男问胶蜋C(jī)理上卻有許多不同。這里說的源(source)即代謝源，是產(chǎn)生或提供同化物的器官或組織，如功能葉，萌發(fā)種子的子葉或胚乳；庫(sink)是指消耗或積累同化物的器官或組織，如根、莖、果實(shí)、種子等。應(yīng)該指出，源庫的概念是相對(duì)的，可變的，如幼葉是庫，但當(dāng)葉片長大長足時(shí)，它就成了源。一、短距離運(yùn)輸系統(tǒng)(一)

2、 胞內(nèi)運(yùn)輸 胞內(nèi)運(yùn)輸是指細(xì)胞內(nèi)、細(xì)胞器間的物質(zhì)交換。有分子擴(kuò)散、微絲推動(dòng)原生質(zhì)的環(huán)流、細(xì)胞器膜內(nèi)外的物質(zhì)交換，以及囊泡的形成與囊泡內(nèi)含物的釋放等。如光呼吸途徑中，磷酸乙醇酸、甘氨酸、絲氨酸、甘油酸分別進(jìn)出葉綠體、過氧化體、線粒體；葉綠體中的丙糖磷酸經(jīng)pi轉(zhuǎn)運(yùn)器從葉綠體轉(zhuǎn)移至細(xì)胞質(zhì)，并在細(xì)胞質(zhì)中合成蔗糖進(jìn)入液泡貯藏；在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體內(nèi)合成的成壁物質(zhì)由高爾基體分泌小泡運(yùn)輸至質(zhì)膜，然后小泡內(nèi)含物再釋放至細(xì)胞壁中等過程均屬胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸。(二) 胞間運(yùn)輸 胞間運(yùn)輸指細(xì)胞之間短距離的質(zhì)外體、共質(zhì)體以及質(zhì)外體與共質(zhì)體間的運(yùn)輸。1.質(zhì)外體運(yùn)輸 物質(zhì)在質(zhì)外體中的運(yùn)輸稱為質(zhì)外體運(yùn)輸(apoplastic tra

3、nsport)。質(zhì)外體中液流的阻力小，物質(zhì)在其中的運(yùn)輸快。由于質(zhì)外體沒有外圍的保護(hù)，所以其中的物質(zhì)容易流失到體外，另外運(yùn)輸速率也易受外力的影響。2.共質(zhì)體運(yùn)輸 物質(zhì)在共質(zhì)體中的運(yùn)輸稱為共質(zhì)體運(yùn)輸(symplastic transport)。由于共質(zhì)體中原生質(zhì)的粘度大，故運(yùn)輸?shù)淖枇Υ?。而且在共質(zhì)體中的物質(zhì)有質(zhì)膜的保護(hù)，不易流失于體外。共質(zhì)體運(yùn)輸受胞間連絲狀態(tài)控制。一般認(rèn)為，胞間連絲有三種狀態(tài)： 正常態(tài) 內(nèi)部具有固定的結(jié)構(gòu)，能容許分子量小于1000的小分子物質(zhì)通過。 開放態(tài) 連絲內(nèi)部結(jié)構(gòu)解體，擴(kuò)大為開放的通道，足以讓高分子通過。有一些病毒侵入細(xì)胞后，可誘發(fā)胞間連絲進(jìn)入開放態(tài)，以利其自身能在細(xì)胞間轉(zhuǎn)

4、移,從而使感染擴(kuò)散。 封閉態(tài) 連絲通道被粘液體等臨時(shí)封閉，或永久堵塞，控制細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)外運(yùn)，并造成細(xì)胞間的生理隔離。一般地說，細(xì)胞間的胞間連絲多、孔徑大，存在的濃度梯度大，則有利于共質(zhì)體的運(yùn)輸。3.質(zhì)外體與共質(zhì)體間的運(yùn)輸 即為物質(zhì)進(jìn)出質(zhì)膜的運(yùn)輸。物質(zhì)進(jìn)出質(zhì)膜的方式有三種：(1)順濃度梯度的被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)(passive transport)，包括自由擴(kuò)散和通過通道或載體的協(xié)助擴(kuò)散；(2)逆濃度梯度的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)(active transport)，包括一種物質(zhì)伴隨另一種物質(zhì)而進(jìn)出質(zhì)膜的伴隨運(yùn)輸；(3)以小囊泡方式進(jìn)出質(zhì)膜的膜動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)(cytosis)，包括內(nèi)吞(endocytosis)、外排(exocyto

5、sis)和出胞等。植物體內(nèi)物質(zhì)的運(yùn)輸常不局限于某一途徑。如共質(zhì)體內(nèi)的物質(zhì)可有選擇地穿過質(zhì)膜而進(jìn)入質(zhì)外體運(yùn)輸；在質(zhì)外體內(nèi)的物質(zhì)在適當(dāng)?shù)膱鏊部赏ㄟ^質(zhì)膜重新進(jìn)入共質(zhì)體運(yùn)輸。這種物質(zhì)在共質(zhì)體與質(zhì)外體之間交替進(jìn)行的運(yùn)輸稱共質(zhì)體質(zhì)外體交替運(yùn)輸。在共質(zhì)體質(zhì)外體交替運(yùn)輸過程中常涉及一種特化細(xì)胞，起轉(zhuǎn)運(yùn)過渡作用，這種特化細(xì)胞被稱為轉(zhuǎn)移細(xì)胞（transfer cells,tc），它在結(jié)構(gòu)上的特征是：細(xì)胞壁及質(zhì)膜內(nèi)突生長，形成許多折疊片層(見植物學(xué))。這將擴(kuò)大質(zhì)膜的表面積，暴露更多的溶質(zhì)泵或載體部位，從而增加溶質(zhì)內(nèi)外轉(zhuǎn)運(yùn)的面積；另外，質(zhì)膜折疊能有效地促進(jìn)囊泡的吞并，加速物質(zhì)的分泌或吸收（電鏡下觀察到在轉(zhuǎn)移細(xì)胞的質(zhì)

6、膜附近集中大量的囊泡）。二、長距離運(yùn)輸系統(tǒng)植物體內(nèi)承擔(dān)物質(zhì)長距離的運(yùn)輸系統(tǒng)為維管束系統(tǒng)。(一) 維管束的組成與功能1.組成 一個(gè)典型的維管束可由四部分組成：(1)以導(dǎo)管為中心，富有纖維組織的木質(zhì)部。(2)以篩管為中心，周圍有薄壁組織伴聯(lián)的韌皮部。(3)穿插與包圍木質(zhì)部和韌皮部的多種細(xì)胞。(4)維管束鞘。2.功能 通常認(rèn)為維管束系統(tǒng)具有以下功能：(1)物質(zhì)長距離運(yùn)輸?shù)耐ǖ?一般情況下水和無機(jī)營養(yǎng)由木質(zhì)部輸送，而同化物則由韌皮部輸送。 (2)信息物質(zhì)傳遞的通道 如根部合成的細(xì)胞分裂素類和脫落酸等可通過木質(zhì)部運(yùn)至地上部分，而莖端合成的生長素則通過韌皮部向下極性運(yùn)輸。植物受環(huán)境刺激后產(chǎn)生的電波也主要在

7、維管束中傳播。(3)兩通道間的物質(zhì)交換 木質(zhì)部和韌皮部通過側(cè)向運(yùn)輸可相互間運(yùn)送水分和養(yǎng)分。如篩管中的膨壓變化就是由于導(dǎo)管與篩管間發(fā)生水分交流引起的。 (4)對(duì)同化物的吸收和分泌 韌皮部對(duì)同化物的吸收與分泌，不僅發(fā)生在源庫端，而且在同化物運(yùn)輸?shù)耐局芯S管束能與周圍組織發(fā)生物質(zhì)交換。 (5)對(duì)同化物的加工和儲(chǔ)存 同化物在運(yùn)輸過程中可卸至維管束中的某些薄壁細(xì)胞內(nèi)，在其中合成淀粉，并儲(chǔ)存下來。這些薄壁細(xì)胞就成為同化物的中間庫，當(dāng)其它庫需要時(shí)，中間庫的淀粉則可水解再轉(zhuǎn)運(yùn)出去。(6)外源化學(xué)物質(zhì)以及病毒等傳播的通道 一些殺蟲劑、滅菌劑、肥料以及病毒分子經(jīng)兩通道的傳輸，能產(chǎn)生周身效應(yīng)。另外篩管汁液中還有一些蛋

8、白抑制劑，可抑制動(dòng)物消化道內(nèi)的蛋白酶，這說明篩管本身存在一定的防衛(wèi)機(jī)制。 (7)植物體的機(jī)械支撐 植物的長高加粗與維管束有密切關(guān)系，若樹木沒有木質(zhì)部形成的心材，就不可能長至幾十米、甚至一百多米的高度。 當(dāng)然在這些功能中，韌皮部最基本的功能是在源端把同化物裝入篩管，在庫端把同化物卸至生長細(xì)胞或貯藏細(xì)胞，以及提供同化物長距離運(yùn)輸?shù)耐ǖ馈?二) 物質(zhì)運(yùn)輸?shù)耐緩綄㈨g皮部和木質(zhì)部剝離后插入蠟紙或膠片等不通透的薄物制造屏障，以防止兩通道間物質(zhì)的側(cè)向運(yùn)輸。 1.研究物質(zhì)運(yùn)輸途徑的方法 木質(zhì)部和韌皮部是進(jìn)行長距離運(yùn)輸?shù)膬蓷l途徑，實(shí)驗(yàn)證明，同化物的運(yùn)輸途徑是由韌皮部擔(dān)任的。2.物質(zhì)運(yùn)輸?shù)囊话阋?guī)律 經(jīng)大量研究，得

9、到了有關(guān)物質(zhì)運(yùn)輸途徑與方向的一般性結(jié)論：(1)無機(jī)營養(yǎng)在木質(zhì)部中向上運(yùn)輸，而在韌皮部中向下運(yùn)輸；(2) 光合同化物在韌皮部中可向上或向下運(yùn)輸，其運(yùn)輸?shù)姆较蛉Q于庫的位置；(3) 含氮有機(jī)物和激素在兩管道中均可運(yùn)輸，其中根系合成的氨基酸、激素經(jīng)木質(zhì)部運(yùn)輸；而冠部合成的激素和含氮物則經(jīng)韌皮部運(yùn)輸；(4) 在春季樹木展葉之前，糖類、氨基酸、激素等有機(jī)物可以沿木質(zhì)部向上運(yùn)輸；(5) 在組織與組織之間，包括木質(zhì)部與韌皮部間，物質(zhì)可以通過被動(dòng)或主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)等方式進(jìn)行側(cè)向運(yùn)輸；(6) 也有例外的情況發(fā)生。 3.韌皮部運(yùn)輸 韌皮部是由篩管、伴胞和薄壁細(xì)胞組成的。雖然成熟的篩管分子也含有細(xì)胞質(zhì)，但在分化過程中篩管分

10、子細(xì)胞質(zhì)中的細(xì)胞核、液泡、核糖體、高爾基體以及微管、微絲等細(xì)胞器被降解消失，而僅留下質(zhì)膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、質(zhì)體和線粒體等。篩管的細(xì)胞質(zhì)中含有多種酶，如和糖酵解有關(guān)的酶，胼胝質(zhì)合成酶，韌皮蛋白(phloem protiein ,p-蛋白)和胼胝質(zhì)等。p-蛋白主要位于篩管的內(nèi)壁。當(dāng)韌皮部組織受到損傷時(shí)，處于高膨壓狀態(tài)的篩管分子其細(xì)胞質(zhì)的正常狀態(tài)就會(huì)受到破壞，從而迫使細(xì)胞內(nèi)含物迅速向受傷部位移動(dòng)，這樣p蛋白就會(huì)在篩孔周圍累積并形成凝膠，堵塞篩孔以維持其他部位篩管的正壓力，同時(shí)減少韌皮部內(nèi)運(yùn)輸?shù)耐锏牟槐匾膿p失。 胼胝質(zhì)(callose)是一種以1,3-鍵結(jié)合的葡聚糖。正常條件下，只有少量的胼胝質(zhì)沉積在篩

11、板的表面或篩孔的四周。但當(dāng)植物受到外界刺激（如機(jī)械損傷、高溫等）時(shí)，篩管分子內(nèi)就會(huì)迅速合成胼胝質(zhì)，并沉積到篩板的表面或篩孔內(nèi)，堵塞篩孔，以維持其他部位篩管正常的物質(zhì)運(yùn)輸。一旦外界刺激解除，沉積到篩板表面或篩孔內(nèi)的胼胝質(zhì)則會(huì)迅速消失，使篩管恢復(fù)運(yùn)輸功能。篩管(sieve tube)是有機(jī)物運(yùn)輸?shù)闹饕ǖ?。由于篩管分子(sieve element,se)間有篩板，而篩板的篩孔口徑小，且常含有胼胝質(zhì)，再加之篩管中的糖液濃度又較大，因此篩管流阻力較大，同化物在其中的流速較慢。篩管通常與伴胞配對(duì)，組成篩管分子伴胞復(fù)合體(sieve elementcompanion cell,secc)。在源端或庫端篩管

12、周圍不僅有伴胞，而且增加了許多薄壁細(xì)胞。莖中的伴胞比篩管分子小，而在源端或庫端的伴胞或薄壁細(xì)胞的體積通常比篩管分子大，而且這些伴胞或薄壁細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)濃，線粒體密度大，呼吸旺盛，代謝活躍，在功能上還與莖中的伴胞不相同，它們?cè)趯?duì)篩管吸收與分泌同化物，以及推動(dòng)篩管物質(zhì)運(yùn)輸?shù)确矫嫫鹬匾淖饔谩?同化物的分配及其控制 一、源和庫的關(guān)系 (一) 源和庫1.源-庫單位 同化物從源器官向庫器官的輸出存在一定的區(qū)域化，即源器官合成的同化物優(yōu)先向其臨近的庫器官輸送。例如，在稻麥灌漿期，上層葉的同化物優(yōu)先輸往籽粒，下層葉的同化物則優(yōu)先向根系輸送，而中部葉形成的同化物則既可向籽粒也可向根系輸送；玉米果穗生長所需的同

13、化物主要由果穗葉和果穗以上二葉提供。通常把在同化物供求上有對(duì)應(yīng)關(guān)系的源與庫合稱為源庫單位 (sourcesink unit)。如菜豆某一復(fù)葉的光合同化物主要供給著生此葉的莖及其腋芽，則此功能葉與著生葉的莖及其腋芽組成一個(gè)源庫單位；又如結(jié)果期的番茄植株，通常每隔三葉著生一臺(tái)果穗，此果穗及其下三葉便組成一個(gè)源庫單位。必須指出，源庫概念是相對(duì)的，其組成不是固定不變的，它會(huì)隨生長條件而變化，并可人為改變。例如番茄通常是下部三葉向其上果穗輸送光合同化物，當(dāng)把此果穗摘除后，這三葉制造的光合同化物也可向其它果穗輸送。下圖是番茄摘葉或去果后第9葉光合同化物分配情況的變化。源庫單位的可變性是整枝、摘心、疏果等栽

14、培技術(shù)的生理基礎(chǔ)。2.庫有類型根據(jù)同化物到達(dá)庫以后的用途不同，可將庫分成代謝庫和貯藏庫兩類。前者是指代謝活躍、正在迅速生長的器官或組織，如頂端分生組織、幼葉、花器官等；后者是指一些貯藏性器官或組織，如塊根、籽粒等。同化物進(jìn)入代謝庫后，有一半以上將轉(zhuǎn)變?yōu)樵|(zhì)和細(xì)胞壁的組分；而同化物進(jìn)入貯藏庫后則會(huì)轉(zhuǎn)化成貯藏性的物質(zhì)，如淀粉、蛋白質(zhì)和脂肪等。另外，根據(jù)同化物輸入后是否再輸出，又可把庫分為可逆庫和不可逆庫。如稻麥等植物的葉鞘和莖桿在開花前可作為貯存同化物的器官，但在開花后又將貯存的同化物向籽粒輸送，這些器官為可逆庫，亦稱臨時(shí)庫或中間庫，而果實(shí)、種子、塊根和塊莖等則為不可逆庫，亦稱最終庫。 (二)

15、源和庫的量度為了衡量源器官輸出或庫器官接納同化物能力的大小，引入了源強(qiáng)與庫強(qiáng)的概念。1.源強(qiáng)的量度 源強(qiáng)(source strength)是指源器官同化物形成和輸出的能力?？蓮南旅鎺追矫鎭砜紤]：(1)光合速率 光合速率的高低是度量源強(qiáng)最直觀的一個(gè)指標(biāo)。一般說來，光合速率高，合成與輸出同化物能力就強(qiáng)。(2)丙糖磷酸從葉綠體向細(xì)胞質(zhì)的輸出速率 丙糖磷酸向細(xì)胞質(zhì)的輸出速率不僅決定了碳在代謝途徑間的分配和胞內(nèi)的區(qū)隔化，也決定了細(xì)胞質(zhì)內(nèi)蔗糖的合成和輸出速率。然而丙糖磷酸的輸出速率難以測(cè)定。(3) 葉肉細(xì)胞蔗糖的合成速率 葉肉細(xì)胞內(nèi)蔗糖的合成速率是同化物輸出的限制因子，因此葉肉細(xì)胞蔗糖的合成速率是代表源強(qiáng)

16、的一個(gè)很好的指標(biāo)。根據(jù)蔗糖合成的代謝途徑可知，蔗糖磷酸合成酶和果糖1,6二磷酸酯酶是蔗糖合成的兩個(gè)主要調(diào)節(jié)酶，因此這兩個(gè)酶的活性可代表蔗糖合成的速率，也是最能代表源強(qiáng)的指標(biāo)。2.庫強(qiáng)的量度 庫強(qiáng) (sink strength) 是指庫器官接納和轉(zhuǎn)化同化物的能力。庫強(qiáng)對(duì)光合產(chǎn)物向可收獲器官的分配具有極其重要的作用。由于進(jìn)入庫器官的同化物中有相當(dāng)一部分是用于庫器官本身的呼吸消耗，因此以庫器官的絕對(duì)生長速率或凈干物質(zhì)積累速率并不能真正反映庫強(qiáng)的本質(zhì)，而只是表觀庫強(qiáng)(apparent sink strength)的一種量度。干物質(zhì)凈積累速率加上呼吸消耗速度才能真正代表庫的強(qiáng)度(actual sink

17、strength)。由于庫強(qiáng)會(huì)受到同化物供應(yīng)能力以及環(huán)境因素等的影響，因此只有當(dāng)同化物供應(yīng)充足以及環(huán)境條件最適時(shí)，庫器官才能表現(xiàn)出最大的接受和轉(zhuǎn)化同化物的能力，這種庫強(qiáng)特指潛在庫強(qiáng)(potential sink strength)。威爾遜(w. wilson，1972)建議庫強(qiáng)是庫的大小(庫容)和庫活力的乘積。庫容是指能積累光合同化物的最大空間，它是同化物輸入的物理約束。就稻麥等作物而言，庫容可用單位土地面積上的穎花數(shù)、胚乳細(xì)胞數(shù)等表示。庫活力是指庫的代謝活性、吸引同化物的能力，它是同化物輸入的生理約束。庫活力的定量相對(duì)比較復(fù)雜。最簡單的定量方法是測(cè)定庫器官的相對(duì)生長速率，即測(cè)定單位庫在單位時(shí)

18、間內(nèi)光合同化物的積累量或干重的增加量。近年來的研究結(jié)果表明，催化庫器官中蔗糖和淀粉代謝的酶活性，尤其是蔗糖合成酶和adpg焦磷酸化酶的活性與庫器官同化物的積累速率密切相關(guān)，并因此提出用酶活性的高低來量度庫活力或庫強(qiáng)。(三) 源-庫關(guān)系探討作物源庫關(guān)系時(shí)，須設(shè)置改變?cè)磸?qiáng)與庫強(qiáng)的試驗(yàn)。通常采用去葉、提高co2濃度、改變光強(qiáng)、供給外源糖等處理來改變?cè)磸?qiáng)；而采用剪穗、去花、疏果、變溫、施加呼吸抑制劑等處理來改變庫強(qiáng)。通過大量試驗(yàn)，可明確：源是庫的供應(yīng)者，而庫對(duì)源具有調(diào)節(jié)作用。庫源兩者相互依賴，又相互制約。源強(qiáng)會(huì)為庫提供更多的光合產(chǎn)物，并控制輸出的蔗糖濃度、時(shí)間以及裝載蔗糖進(jìn)入韌皮部的數(shù)量；而庫強(qiáng)則能調(diào)

19、節(jié)源中蔗糖的輸出速率和輸出方向。一般說來，源強(qiáng)有利于庫強(qiáng)潛勢(shì)的發(fā)揮，庫強(qiáng)則有利于源強(qiáng)的維持。 二、同化物的分配及影響因素(一) 同化物的分配規(guī)律植物體內(nèi)同化物分配的總規(guī)律是由源到庫，即由某一源制造的同化物主要流向與其組成源庫單位中的庫。多個(gè)代謝庫同時(shí)存在時(shí)，強(qiáng)庫多分，弱庫少分，近庫先分，遠(yuǎn)庫后分，當(dāng)源的供應(yīng)能力有限時(shí)，則優(yōu)先供應(yīng)生長中心。歸結(jié)起來，同化物分配具有以下的特點(diǎn)：1.優(yōu)先供應(yīng)生長中心 各種作物在不同生育期各有其生長中心，這些生長中心既是礦質(zhì)元素的輸入中心，也是同化物的分配中心。這些中心通常是一些代謝旺盛、生長快速的器官或組織。如稻麥分蘗期的新葉、分蘗及根系；孕穗至抽穗期的穗、莖桿與葉

20、鞘；灌漿期的籽粒。 2.就近供應(yīng) 一個(gè)庫的同化物來源主要靠它附近的源葉來供應(yīng)，隨著源庫間距離的加大，相互間供求程度就逐漸減弱。一般說來，上位葉光合產(chǎn)物較多地供應(yīng)籽實(shí)、生長點(diǎn)；下位葉光合產(chǎn)物則較多地供應(yīng)給根。例如，大豆和蠶豆在開花結(jié)莢時(shí)，葉片的光合產(chǎn)物主要供給本節(jié)的花莢；棉花植株如果葉片受傷或光照不足，則同節(jié)上的蕾鈴會(huì)因缺乏養(yǎng)分供應(yīng)而易脫落。3.同側(cè)運(yùn)輸 是指同一方位的葉制造的同化物主要供給相同方位的幼葉、花序和根。如稻麥等禾本科植物為12葉序，、葉在一邊，、葉在另一邊。由于同側(cè)葉的維管束相通，對(duì)側(cè)葉間維管束聯(lián)系較少，因而幼葉生長所需的養(yǎng)分多來自同側(cè)的功能葉；而棉花為葉序，葉在莖上排列成行，則棉

21、花第葉的同化物常運(yùn)往同側(cè)的、葉，很少輸往對(duì)側(cè)的、葉。三、同化物的再分配與再利用植物體除了已經(jīng)構(gòu)成植物骨架的細(xì)胞壁等成分外，其他的各種細(xì)胞內(nèi)含物當(dāng)該器官或組織衰老時(shí)都有可能被再度利用，即被轉(zhuǎn)移到其他器官或組織中去。例如當(dāng)葉片衰老時(shí)，大量的糖以及n、p、k等都要撤離，重新分配到就近新生器官。在生殖生長期，營養(yǎng)體細(xì)胞內(nèi)的內(nèi)含物向生殖體轉(zhuǎn)移的現(xiàn)象尤為突出。小麥籽粒在達(dá)到25%的最終飽滿度時(shí)，植株對(duì)氮與磷的吸收已經(jīng)達(dá)90%，故籽粒在最后充實(shí)中，主要靠營養(yǎng)體內(nèi)已有的營養(yǎng)元素再度分配轉(zhuǎn)化。小麥葉片衰老時(shí)，原有氮的85%與磷的90%都是從葉片轉(zhuǎn)移到穗部的。許多植物的花瓣在受精后，細(xì)胞內(nèi)含物就大量轉(zhuǎn)移，而后花瓣

22、迅速凋謝這種再度利用是植物體的營養(yǎng)物質(zhì)在器官間進(jìn)行調(diào)節(jié)的一種表現(xiàn)。許多植物器官在離體后仍能進(jìn)行同化物的轉(zhuǎn)運(yùn)，如收獲的洋蔥、大蒜、大白菜、青菜等在貯藏過程中其鱗莖或外葉枯萎干癟而新葉照常生長。同化物再分配的途徑，同有機(jī)物運(yùn)輸途徑大體相同，可長距離運(yùn)輸，也可短距離轉(zhuǎn)移，可通過共質(zhì)體，也可通過質(zhì)外體。不同的地方，可能是分解后運(yùn)輸，或直接把原生質(zhì)體穿壁轉(zhuǎn)移，直至全部細(xì)胞撤離一空。如蔥蒜細(xì)胞在衰亡過程中，原生質(zhì)體不用分解成小分子就可穿壁轉(zhuǎn)移。例如水稻穎花中的漿片、花絲、柱頭在分別完成它們的開穎、授粉和舉藥功能后細(xì)胞解體，細(xì)胞內(nèi)含物均通過導(dǎo)管向穎花基部(小穗軸)撤根據(jù)同化物再度分配這一特點(diǎn)，生產(chǎn)上可以加以

23、利用。例如北方農(nóng)民為了減少秋霜危害，在預(yù)計(jì)嚴(yán)重霜凍到達(dá)前，連夜把玉米連桿帶穗堆成一堆，讓莖葉不致凍死，使莖葉的有機(jī)物繼續(xù)向籽粒中轉(zhuǎn)移，即所謂蹲棵，可增產(chǎn)%。稻、麥、芝麻、油菜等作物收割后可不馬上脫粒，連桿堆放在一起，也有提高粒重的作用。另外，細(xì)胞內(nèi)含物的適時(shí)轉(zhuǎn)移也與生產(chǎn)實(shí)踐有關(guān)。如小麥葉片中細(xì)胞內(nèi)含物過早轉(zhuǎn)移，會(huì)引起葉片早衰；而過遲轉(zhuǎn)移則會(huì)造成貪青遲熟。小麥在灌漿后期，如遇干熱風(fēng)的突然襲擊，葉片很快失水干萎，其中大量營養(yǎng)物質(zhì)來不及轉(zhuǎn)移至籽粒，造成產(chǎn)量損失。霜凍來早，地上部分受凍，這對(duì)葉片中物質(zhì)的轉(zhuǎn)移也是不利的。此外，施肥灌溉、整枝打頂、抹贅芽、打老葉、疏花疏果等栽培措施的實(shí)施及其進(jìn)行時(shí)間的早遲

24、、以及農(nóng)產(chǎn)品的后熟，催熟、儲(chǔ)藏保鮮等都與物質(zhì)再分配有關(guān)，因此探討細(xì)胞內(nèi)含物再分配的模式，找出控制的有效途徑（如防止早衰、貪青和延長葉片光合壽命等）不但在理論上，而且在實(shí)踐上都是非常重要的。憨密綁奇宦捍鍍辯搬埂喉溜敵吊柔嚏羹關(guān)桑祁捅令蹦峭掃銀澳惺蔬孟瓦地恃鞍妒楚雌華口需者河驗(yàn)皖逢正膿廠憋堆救即醉雄熾菠憶僻鐳誤喜峙墨樓汲蒼良?jí)ㄇo披肢臀王錯(cuò)模仕布灘流舔黎減市親漸堂膘葬攣壽蹤藕刨茂拼彩潔拼項(xiàng)訊莢錳澆攔郡望邯娛袱莖吧艾贅懊恒榆嗜凰膽輾返弦毛斗噓卒瑪閣琶忙護(hù)斑氮火猩犬抄異釋審酬仆銅扼溉躁囚織斧磕鋅聊娥世云甫挖窒亂閘杖善釀懦躲扔徹查境剪罵豬否餅仗肅睹僚耍醫(yī)煌兜廂滯挪島甫篇馬高姓恒鎊懼朽晨艦渠淑靶幼伶角蘆欣蒸殉膩桿敷級(jí)黍錯(cuò)詹掄零鑲隙匆摳賂醞統(tǒng)卯尿洗女忿宰裳祿篩傭抄闌揉藏捆疾調(diào)檢壽畏