生物化學(xué)10.脂類代謝ppt

1、 本章主要內(nèi)容：本章主要內(nèi)容： 4 脂類的生理功能脂類的生理功能 4 脂肪的分解代謝脂肪的分解代謝 4 脂肪的合成代謝脂肪的合成代謝 4 脂肪代謝的調(diào)節(jié)脂肪代謝的調(diào)節(jié) 4 類脂的代謝類脂的代謝 4 脂類在體內(nèi)的轉(zhuǎn)運(yùn)脂類在體內(nèi)的轉(zhuǎn)運(yùn) 1 1、脂類的生理功能、脂類的生理功能 動(dòng)物機(jī)體的脂類（動(dòng)物機(jī)體的脂類（lipids）分為脂肪和類脂兩大類）分為脂肪和類脂兩大類 脂肪指甘油三酯脂肪指甘油三酯 （ Triglyceride, TG)，主要是儲(chǔ)脂，主要是儲(chǔ)脂 類脂是指除脂肪以外的其他脂類，包括磷脂、糖脂、膽類脂是指除脂肪以外的其他脂類，包括磷脂、糖脂、膽 固醇及其酯（是組織脂的主要成分），還有其他的脂

2、溶性分固醇及其酯（是組織脂的主要成分），還有其他的脂溶性分 子子 F 脂肪的氧化分解為動(dòng)物機(jī)體提供能量來源，脂肪也是脂肪的氧化分解為動(dòng)物機(jī)體提供能量來源，脂肪也是 動(dòng)物的貯能方式，其儲(chǔ)量與營養(yǎng)狀況有關(guān)動(dòng)物的貯能方式，其儲(chǔ)量與營養(yǎng)狀況有關(guān). F 脂肪還有抵御寒冷和固定保護(hù)內(nèi)臟的作用脂肪還有抵御寒冷和固定保護(hù)內(nèi)臟的作用 F 類脂是細(xì)胞膜的組成成分，也稱組織脂，其組成與營養(yǎng)類脂是細(xì)胞膜的組成成分，也稱組織脂，其組成與營養(yǎng) 狀況無關(guān)狀況無關(guān) F 一些脂類分子是重要的生理活性分子如一些脂類分子是重要的生理活性分子如必需脂肪酸必需脂肪酸 （essential fatty acids）為多不飽和脂肪酸，動(dòng)物

3、機(jī)體自身不能）為多不飽和脂肪酸，動(dòng)物機(jī)體自身不能 合成，須從食物中攝取，如亞油酸（合成，須從食物中攝取，如亞油酸（18：2），亞麻油酸（），亞麻油酸（18：3） 和花生四烯酸（和花生四烯酸（20：4）等。可以轉(zhuǎn)變?yōu)榧?xì)胞膜的成分，以及前）等?？梢赞D(zhuǎn)變?yōu)榧?xì)胞膜的成分，以及前 列腺素，白三烯和血栓素等活性分子。列腺素，白三烯和血栓素等活性分子。 F 肌醇磷脂、甘油二酯等又是第二信使。肌醇磷脂、甘油二酯等又是第二信使。 2 2、脂肪的分解代謝、脂肪的分解代謝 2.1 1 脂肪的動(dòng)員脂肪的動(dòng)員( adipokinetic action） 脂肪組織中的脂肪在激素敏感脂酶作用下水解為脂肪酸和甘油脂肪組織中的

4、脂肪在激素敏感脂酶作用下水解為脂肪酸和甘油 并釋放入血液供其他組織利用的過程。激素敏感脂酶受多種激素調(diào)并釋放入血液供其他組織利用的過程。激素敏感脂酶受多種激素調(diào) 控，胰島素下調(diào)，腎上腺素與胰高血糖素上調(diào)激素敏感脂酶的活性?？?，胰島素下調(diào)，腎上腺素與胰高血糖素上調(diào)激素敏感脂酶的活性。 RCCH CH2 CH2OCR O OC O R O HO CH CH2 CH2OH OH RCOH O O 3 + 激素敏感脂肪酶 H2O 3 + 脂肪甘油脂肪酸 2.2 2.2 甘油的分解甘油的分解 按糖代謝途徑進(jìn)行分解注意，甘油必須從脂肪組織中轉(zhuǎn)運(yùn)到按糖代謝途徑進(jìn)行分解注意，甘油必須從脂肪組織中轉(zhuǎn)運(yùn)到 肝臟分

5、解，因?yàn)榇呋视土姿峄母视图っ笧楦闻K、肝臟分解，因?yàn)榇呋视土姿峄母视图っ笧楦闻K、腎中腎中特有特有 上述反應(yīng)過程中，實(shí)線為甘油的分解，虛線為甘油的合成。上述反應(yīng)過程中，實(shí)線為甘油的分解，虛線為甘油的合成。 ba ba FA的分解氧化是從羧基端的分解氧化是從羧基端- 碳原子，碳鏈逐次斷裂下一碳原子，碳鏈逐次斷裂下一 個(gè)個(gè)2C單位單位 2.32.3、脂肪酸的分解代謝、脂肪酸的分解代謝 Knoop實(shí)驗(yàn)實(shí)驗(yàn)用苯環(huán)標(biāo)記末用苯環(huán)標(biāo)記末 端的偶數(shù)或奇數(shù)脂肪酸飼喂狗，端的偶數(shù)或奇數(shù)脂肪酸飼喂狗， 然后分析其尿中的代謝產(chǎn)物然后分析其尿中的代謝產(chǎn)物 2.3.1 脂肪酸的脂肪酸的-氧化氧化 脂肪酸的分解氧化發(fā)生

6、在脂肪酸的分解氧化發(fā)生在-碳原子上，每次降解生成碳原子上，每次降解生成 一個(gè)乙酰一個(gè)乙酰CoA和比原來少兩個(gè)碳原子的脂酰和比原來少兩個(gè)碳原子的脂酰CoA, 如此循如此循 環(huán)往復(fù)。環(huán)往復(fù)。 乙酰乙酰CoA經(jīng)過三羧酸循環(huán)徹底氧化分解并釋放能量。經(jīng)過三羧酸循環(huán)徹底氧化分解并釋放能量。 脂肪酸的脂肪酸的氧化在線粒體的基質(zhì)中進(jìn)行。氧化在線粒體的基質(zhì)中進(jìn)行。 F 脂肪酸的活化脂肪酸的活化生成脂酰生成脂酰CoACoA 以以1616個(gè)碳原子的偶數(shù)飽和脂肪酸個(gè)碳原子的偶數(shù)飽和脂肪酸軟脂酸（又稱棕櫚酸）為例軟脂酸（又稱棕櫚酸）為例 RCHRCH2 2CHCH2 2CHCH2 2COOHCOOH（1616：0 0）

7、 + HSCoA + ATP+ HSCoA + ATP RCH RCH2 2CHCH2 2CHCH2 2CO-ScoA + AMP + PPiCO-ScoA + AMP + PPi 催化該反應(yīng)的酶為催化該反應(yīng)的酶為脂酰脂酰CoACoA合成酶合成酶（硫激酶），注意（硫激酶），注意消消 耗了一個(gè)耗了一個(gè)ATPATP分子中的分子中的2 2個(gè)高能鍵個(gè)高能鍵 F 轉(zhuǎn)移轉(zhuǎn)移從胞液到線粒體從胞液到線粒體 F 脫氫、加水、脫氫、硫解脫氫、加水、脫氫、硫解 循環(huán)往復(fù)循環(huán)往復(fù) RCH2CH2COH O 脂肪酸 脂酰CoA 脂酰CoA 脫氫酶 脂酰CoA 合成酶 脂酰CoA 2 FAD CoASH PPiAMP A

8、TP, , SCoARCH2CH2C O 線粒體內(nèi)膜 C肉堿轉(zhuǎn)運(yùn)載體 SCoARCH2CH2C O FADH2 呼吸鏈 H2O 2P C CHSCoA O RCH C SCoA O 反烯脂酰CoA 硫解酶 CoA脫氫酶 水合酶 烯脂酰CoA 2 H2O RCHOHCH2 C SCoA O L( )+ 羥脂酰 L( )+ 羥脂酰CoA NADH+H NAD+ + 呼吸鏈 H2O P3 RCOCH2 SCoA 酮脂酰CoA CoASH酮脂酰CoA 乙酰CoACH3CO RCSCoA O +脂酰CoA 循環(huán) 三羧酸 再脫氫 脫 氫 加 水 呼吸鏈 12ATPCO22 , 4H 2O, 脂肪酸 氧化

9、R C H 2C H2C O H O 脂肪酸 脂酰CoA 脂酰CoA 脫氫酶 脂酰CoA 合成酶 脂酰CoA 2 FAD CoASH PPiAMP ATP , , SCoAR C H 2C H2C O 線粒體內(nèi)膜 C肉堿轉(zhuǎn)運(yùn)載體 SCoAR C H 2C H2C O F A D H 2 呼吸鏈 H 2O 2P C CHSCoA O RCH C SCoA O 反烯脂酰CoA 硫解酶 CoA脫氫酶 水合酶 烯脂酰CoA 2 H 2O R C H O H C H 2 C SCoA O L ( )+ 羥脂酰 L ( )+ 羥脂酰CoA NADH+H NAD + + 呼吸鏈 H 2O P3 R C O

10、C H 2 SCoA 酮脂酰CoA CoASH酮脂酰CoA 乙酰CoAC H 3C O RCSCoA O +脂酰CoA 循環(huán) 三羧酸 再脫氫 脫 氫 加 水 呼吸鏈 12ATPC O 2 2 ,4 H 2O , 脂肪酸 氧化 以軟脂酸為例的能量計(jì)算以軟脂酸為例的能量計(jì)算 軟脂酸（軟脂酸（16：0）+ 8HSCoA + 7NAD+7FAD+7H2O 8乙酰乙酰CoA+7NADH2+7FADH2 8乙酰乙酰CoA 80ATP 7NADH2 17.5ATP 7FADH2 10.5ATP 總計(jì)總計(jì)=108-2=106ATP（注意：注意：-2 ） - -氧化：氧化：在動(dòng)物體中，在動(dòng)物體中，C C10 1

11、0 或 或C C11 11脂肪酸的碳鏈末端碳原子（ 脂肪酸的碳鏈末端碳原子（ - -碳碳 原子）可以先被氧化，形成二羧酸。二羧酸進(jìn)入線粒體內(nèi)后，可以原子）可以先被氧化，形成二羧酸。二羧酸進(jìn)入線粒體內(nèi)后，可以 從分子的任何一端進(jìn)行從分子的任何一端進(jìn)行b b- -氧化，最后生成的琥珀酰氧化，最后生成的琥珀酰CoACoA可直接進(jìn)入可直接進(jìn)入 TCATCA。如海洋微生物降解污染的石油。如海洋微生物降解污染的石油。 a a- -氧化：氧化：在植物種子萌發(fā)時(shí)，脂肪酸的在植物種子萌發(fā)時(shí)，脂肪酸的a a- -碳被氧化成羥基，生成碳被氧化成羥基，生成 a a- -羥基酸。羥基酸。a a- -羥基酸可進(jìn)一步脫羧、

12、氧化轉(zhuǎn)變成少一個(gè)碳原子的脂羥基酸可進(jìn)一步脫羧、氧化轉(zhuǎn)變成少一個(gè)碳原子的脂 肪酸。上述反應(yīng)由單氧化酶催化，需要有肪酸。上述反應(yīng)由單氧化酶催化，需要有O O2 2、FeFe2+ 2+和抗壞血酸等參加。 和抗壞血酸等參加。 2.3.2 2.3.2 其他氧化方式其他氧化方式 2.42.4、不飽和脂肪酸的分解、不飽和脂肪酸的分解 有兩個(gè)酶是必需的：有兩個(gè)酶是必需的： 烯脂酰烯脂酰CoACoA異構(gòu)酶異構(gòu)酶 催化雙鍵從順式轉(zhuǎn)變?yōu)榉词酱呋p鍵從順式轉(zhuǎn)變?yōu)榉词?羥脂酰羥脂酰CoACoA差向酶差向酶 催化羥基從催化羥基從D D（- -）轉(zhuǎn)變?yōu)椋┺D(zhuǎn)變?yōu)長 L（+ +） 2.52.5、奇數(shù)脂肪酸的代謝、奇數(shù)脂肪酸的代

13、謝 在反芻動(dòng)物一半以上的血糖來自丙酸的異生作用在反芻動(dòng)物一半以上的血糖來自丙酸的異生作用. CH3CH2C O OH 丙酰CoA合成酶 (硫激酶) ATPAMP+PPi CH3CH2C O SCoA CO2丙酰CoA羧化酶 ATP,生物素 CCH C O SCoA CH3 O HO 甲基丙二酸 單酰CoA 變位酶 VB12 CH2 C O SCoA CH2 COOH 琥珀酰CoA 三羧酸 循環(huán) 丙酸 丙酰CoA + HSCoA 酮體（酮體（ketone body）是一）是一 類小分子有機(jī)酸，是脂肪酸在類小分子有機(jī)酸，是脂肪酸在 肝中分解氧化時(shí)產(chǎn)生的特有的肝中分解氧化時(shí)產(chǎn)生的特有的 中間代謝物，

14、有中間代謝物，有乙酰乙酸乙酰乙酸（ 也也 有稱有稱-酮丁酸）、酮丁酸）、-羥丁酸羥丁酸和和丙丙 酮酮。在肝臟中由乙酰。在肝臟中由乙酰CoA縮合生縮合生 成，在肝外組織，如腦、心、成，在肝外組織，如腦、心、 骨骼肌中利用。骨骼肌中利用。 乙酰乙酸，乙酰乙酸，30% 丙酮，微量丙酮，微量 - -羥丁酸羥丁酸,70%,70% 2.62.6、酮體的生成與利用、酮體的生成與利用 生酮作用（生酮作用（ketogenesis） 場所：肝臟線粒體場所：肝臟線粒體 原料：乙酰原料：乙酰COA 關(guān)鍵酶：關(guān)鍵酶： -羥羥-甲基戊二酸單酰甲基戊二酸單酰CoA （HMGCoA）合成酶（肝中）合成酶（肝中） 乙酰CoA

15、硫解酶 乙酰乙酰CoA 乙酰乙酰CoA 合成酶 HMGCoA 羥甲基戊二酸單酰CoA HMGCoA 裂解酶 脂肪酸 氧化 CH3COSCoA CH3COCH2COSCoA CH2COSCoAHOOCCH2 CH3 OH CH3COSCoA 2 CoASH CH3COSCoA CoASH C HMGCoA () CH3COCH2COOH 乙酰乙酸 CH3CHOHCH2COOHCH3COCH3 酮體 NADH+H + NAD+ 脫氫酶 羥丁酸 羥丁酸 D ( ) - 丙酮 酮 體 的 生 成 解酮作用（解酮作用（ketolysis） 由于肝內(nèi)缺乏分解酮體所需由于肝內(nèi)缺乏分解酮體所需 要的硫激酶，酮

16、體的分解須要的硫激酶，酮體的分解須 在肝外組織中進(jìn)行（在肝外組織中進(jìn)行（轉(zhuǎn)硫酶轉(zhuǎn)硫酶 的作用相當(dāng)于硫激酶的作用相當(dāng)于硫激酶），最），最 終轉(zhuǎn)變成乙酰終轉(zhuǎn)變成乙酰CoA進(jìn)入三羧進(jìn)入三羧 酸循環(huán)途徑氧化供能。酸循環(huán)途徑氧化供能。 脫氫酶脫氫酶 琥珀酰琥珀酰CoACoA轉(zhuǎn)硫酶轉(zhuǎn)硫酶 硫解酶硫解酶 -羥丁酸羥丁酸 乙酰乙酸乙酰乙酸 乙酰乙酰CoA 酮體的生理意義與酮病酮體的生理意義與酮?。╧etosis） 肌肉組織對脂肪酸的利用是有限的，而酮體分子小，水溶肌肉組織對脂肪酸的利用是有限的，而酮體分子小，水溶 性，是易于利用的能源分子。如心肌、腎皮質(zhì)、長時(shí)間運(yùn)動(dòng)中性，是易于利用的能源分子。如心肌、腎皮質(zhì)、

17、長時(shí)間運(yùn)動(dòng)中 的骨骼肌都可以利用酮體。的骨骼肌都可以利用酮體。 大腦不能直接利用脂肪酸。饑餓引大腦不能直接利用脂肪酸。饑餓引 起血糖水平降低時(shí)，大腦轉(zhuǎn)而利用酮體以減少對葡萄糖的依賴。起血糖水平降低時(shí)，大腦轉(zhuǎn)而利用酮體以減少對葡萄糖的依賴。 過多的脂肪攝入，長期饑餓，葡萄糖供應(yīng)短缺（常見于高過多的脂肪攝入，長期饑餓，葡萄糖供應(yīng)短缺（常見于高 產(chǎn)乳牛，妊娠期的母畜等），導(dǎo)致脂肪大量動(dòng)員，產(chǎn)生過量的產(chǎn)乳牛，妊娠期的母畜等），導(dǎo)致脂肪大量動(dòng)員，產(chǎn)生過量的 乙酰乙酰CoA，可縮合成酮體。，可縮合成酮體。 在糖尿病人，一方面糖的大量損失，另一方面由于草酰在糖尿病人，一方面糖的大量損失，另一方面由于草酰 乙

18、酸轉(zhuǎn)入異生途徑而使三羧酸循環(huán)不暢，糖不能有效氧化，促乙酸轉(zhuǎn)入異生途徑而使三羧酸循環(huán)不暢，糖不能有效氧化，促 進(jìn)乙酰進(jìn)乙酰CoA累積和酮體的合成。其結(jié)果是酮體在血液中的濃度累積和酮體的合成。其結(jié)果是酮體在血液中的濃度 增加，當(dāng)超過肝外組織的利用能力時(shí)，引起酮血、酮尿等，以增加，當(dāng)超過肝外組織的利用能力時(shí)，引起酮血、酮尿等，以 至酸中毒。至酸中毒。 甘油的來源甘油的來源 糖代謝的中間產(chǎn)物磷酸二羥丙酮可以還原成糖代謝的中間產(chǎn)物磷酸二羥丙酮可以還原成3-磷酸甘油磷酸甘油 脂肪酸的來源脂肪酸的來源 由乙酰由乙酰CoA為原料，在胞液中進(jìn)行，乙酰為原料，在胞液中進(jìn)行，乙酰CoA首先應(yīng)從首先應(yīng)從 線粒體轉(zhuǎn)運(yùn)到

19、胞液，由脂肪酸合成酶系催化合成。線粒體轉(zhuǎn)運(yùn)到胞液，由脂肪酸合成酶系催化合成。 3 3、脂肪的合成代謝、脂肪的合成代謝 乙酰乙酰CoACoA的轉(zhuǎn)運(yùn)的轉(zhuǎn)運(yùn)從線粒體到胞液從線粒體到胞液 酵解酵解 丙酮酸脫氫酶系丙酮酸脫氫酶系 檸檬酸合酶檸檬酸合酶 檸檬酸裂解酶檸檬酸裂解酶 蘋果酸脫氫酶蘋果酸脫氫酶 蘋果酸酶蘋果酸酶( (以以NADP+NADP+為輔酶的蘋果酸脫氫酶為輔酶的蘋果酸脫氫酶) ) 丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶 乙酰乙酰CoACoA羧化酶羧化酶 “檸檬酸檸檬酸-丙酮酸途徑丙酮酸途徑” (準(zhǔn)備原料準(zhǔn)備原料) 合成丙二酸單酰合成丙二酸單酰CoACoA 在脂肪酸的合成過程中，原料乙酰在脂肪酸的合成過程

20、中，原料乙酰CoA要羧化轉(zhuǎn)變要羧化轉(zhuǎn)變 為丙二酸單酰為丙二酸單酰CoA（3C單位），這需要單位），這需要CO2參與。參與。 反應(yīng)如下：反應(yīng)如下： 這個(gè)反應(yīng)是脂肪酸合成途徑的限速反應(yīng)，這個(gè)反應(yīng)是脂肪酸合成途徑的限速反應(yīng)，乙酰乙酰CoACoA羧化羧化 酶酶需需檸檬酸檸檬酸激活，可激活，可被長鏈脂酰被長鏈脂酰CoACoA抑制抑制, ,生物素作為輔生物素作為輔 酶酶, ,消耗消耗ATP ATP 乙酰CoA羧化酶 生物素 ATP ADP+Pi CCH2C O SCoA C SCoA O CH3 CO2 + O HO 乙酰CoA 丙二酸單酰CoA (2C的供體是個(gè)的供體是個(gè)3C單位單位) 脂肪酸合成的多酶

21、復(fù)合體系脂肪酸合成的多酶復(fù)合體系 (包括包括7 7個(gè)酶和一個(gè)脂?；d體蛋個(gè)酶和一個(gè)脂?；d體蛋ACP)ACP) 1 1 脂?；D(zhuǎn)移酶脂酰基轉(zhuǎn)移酶 2 2 丙二酸單酰丙二酸單酰-ACP-ACP?；D(zhuǎn)移酶?；D(zhuǎn)移酶 3 3 酮脂酰酮脂酰-ACP-ACP合成酶合成酶（-SH-SH） 4 4 酮脂酰酮脂酰-ACP-ACP還原酶還原酶 5 5 羥脂酰羥脂酰-ACP-ACP脫水酶脫水酶 6 6 烯脂酰烯脂酰-ACP-ACP還原酶還原酶 7 7 硫酯酶硫酯酶 脂?；d體蛋白脂?；d體蛋白ACP（-SH） ACP 的活性臂結(jié)構(gòu)與的活性臂結(jié)構(gòu)與CoA相似相似 C CH2CH2N C O CC OH H CH3

22、CH3 CH2OCH2Ser ACP H P O O HS CH2CH2N H O 乙酰乙酰CoACoA-ACP-ACP?；D(zhuǎn)移酶?；D(zhuǎn)移酶 丙二酸單酰丙二酸單酰CoACoA-ACP-ACP?；D(zhuǎn)移酶?；D(zhuǎn)移酶 -酮脂酰酮脂酰- - ACPACP合成酶合成酶( (縮合酶縮合酶) ) -酮脂酰酮脂酰-ACP-ACP還原酶還原酶 -羥脂酰羥脂酰-ACP-ACP脫水酶脫水酶 烯烯 脂酰脂酰-ACP-ACP還原酶還原酶 脂肪酸合成過程脂肪酸合成過程 乙酰乙酰CoACoA作起始物作起始物 丙二酸單酰丙二酸單酰CoACoA 作為作為2C2C供體供體 脂肪酸的合成可以簡述如下：脂肪酸的合成可以簡述如下： 合

23、成起始物為乙酰合成起始物為乙酰CoACoA，與丙二酸單酰，與丙二酸單酰CoACoA（3C3C單位）提供的乙單位）提供的乙 酰基縮合（同時(shí)釋?；s合（同時(shí)釋COCO2 2），使其烴鏈延長），使其烴鏈延長2 2個(gè)碳原子，經(jīng)過還原個(gè)碳原子，經(jīng)過還原- -脫水脫水 - -還原的循環(huán)往復(fù)，脂肪酸的烴鏈不斷延長。在這個(gè)過程中，還原的循環(huán)往復(fù)，脂肪酸的烴鏈不斷延長。在這個(gè)過程中，脂?；；?主要與主要與ACPACP的巰基相連的巰基相連，最后在硫酯酶作用下水解生成脂肪酸或者在，最后在硫酯酶作用下水解生成脂肪酸或者在 硫解酶作用下生成脂酰硫解酶作用下生成脂酰CoACoA。 軟脂酸合成的總反應(yīng)軟脂酸合成的總反應(yīng)

24、 注意：反應(yīng)所需要的大量注意：反應(yīng)所需要的大量NADPHNADPH有兩個(gè)來源，有兩個(gè)來源，8 8個(gè)來自乙酰個(gè)來自乙酰CoACoA 轉(zhuǎn)運(yùn)時(shí)的轉(zhuǎn)氫反應(yīng)，轉(zhuǎn)運(yùn)時(shí)的轉(zhuǎn)氫反應(yīng)，6 6個(gè)來自磷酸戊糖途徑個(gè)來自磷酸戊糖途徑 8乙酰乙酰CoA + 14NADPH+H+ 7ATP + H2O 棕櫚酸棕櫚酸 + 8HSCoA + 14NADP+ + 7ATP + 7Pi 注意比較脂肪酸合成過程與注意比較脂肪酸合成過程與-氧化過程在酶、輔酶、氧化過程在酶、輔酶、 脂?；d體、激活劑和抑制劑，細(xì)胞定位等的異同脂?；d體、激活劑和抑制劑，細(xì)胞定位等的異同 在哺乳動(dòng)物，脂在哺乳動(dòng)物，脂 肪酸合成酶復(fù)合體肪酸合成酶復(fù)合體

25、系是具有種酶活系是具有種酶活 性和性和ACP功能并由功能并由 一個(gè)基因編碼的肽一個(gè)基因編碼的肽 鏈，分子量鏈，分子量250kD, 兩條相同肽鏈形成兩條相同肽鏈形成 二聚體。二聚體。 合成脂肪酸的反合成脂肪酸的反 應(yīng)由兩條肽鏈協(xié)同應(yīng)由兩條肽鏈協(xié)同 進(jìn)行。進(jìn)行。 不飽和脂肪酸的形成不飽和脂肪酸的形成 動(dòng)物細(xì)胞脂肪酸的去飽和在微粒體系統(tǒng)，有脂肪酸的動(dòng)物細(xì)胞脂肪酸的去飽和在微粒體系統(tǒng)，有脂肪酸的4 ， 5， ， 8 ， 9脫飽和酶，但缺乏脫飽和酶，但缺乏9以上的脫飽和酶。動(dòng)物體內(nèi)主要的不飽以上的脫飽和酶。動(dòng)物體內(nèi)主要的不飽 和脂肪酸是油酸（和脂肪酸是油酸（18：1）和棕櫚油酸（）和棕櫚油酸（16：1）

26、 硬脂酸的脫飽和硬脂酸的脫飽和 脂肪酸烴鏈的延長脂肪酸烴鏈的延長 微粒體系統(tǒng)（內(nèi)質(zhì)網(wǎng)系）微粒體系統(tǒng)（內(nèi)質(zhì)網(wǎng)系） 類似于軟脂酸合成類似于軟脂酸合成 以軟脂酸為基礎(chǔ)以軟脂酸為基礎(chǔ), 以丙二酸單酰以丙二酸單酰CoA為為C供體供體, 以以CoA為酰基載為?；d 體體, NADPH供氫供氫, 經(jīng)縮合、還原、脫水、再還原經(jīng)縮合、還原、脫水、再還原, 循環(huán)往復(fù)，延長循環(huán)往復(fù)，延長 C18-C24的脂肪酸的脂肪酸 線粒體線粒體 類似于類似于氧化的逆過程氧化的逆過程 以軟脂酰以軟脂酰CoA為基礎(chǔ)為基礎(chǔ), 以乙酰以乙酰CoA為為C供體供體, 以以CoA為酰基載體為?；d體, NADPH供氫供氫, 經(jīng)縮合、還原、脫

27、水、再還原經(jīng)縮合、還原、脫水、再還原, 循環(huán)往復(fù)，延長循環(huán)往復(fù)，延長C24- C26的脂肪酸的脂肪酸 在脂肪組織合成內(nèi)源在脂肪組織合成內(nèi)源TGTG 甘油二脂途徑甘油二脂途徑 脂肪合成的兩條途徑脂肪合成的兩條途徑 注意注意: :脂肪中的甘油來源于糖的分解代謝脂肪中的甘油來源于糖的分解代謝 在小腸黏膜中合成外源在小腸黏膜中合成外源TG TG 甘油一脂途徑甘油一脂途徑 葡萄糖葡萄糖/脂肪酸循環(huán)脂肪酸循環(huán) (肌肉肌肉) 甘油三酯甘油三酯/脂肪酸循環(huán)脂肪酸循環(huán) (脂肪組織脂肪組織) 4 4、脂肪的調(diào)節(jié)、脂肪的調(diào)節(jié) 脂肪酸在肝中的重要代謝途徑脂肪酸在肝中的重要代謝途徑 磷脂包括甘油磷脂，鞘磷脂等，其功能主

28、要是細(xì)胞膜的磷脂包括甘油磷脂，鞘磷脂等，其功能主要是細(xì)胞膜的 組成成分，參與脂類在體內(nèi)的運(yùn)輸，磷脂的一些代謝物是組成成分，參與脂類在體內(nèi)的運(yùn)輸，磷脂的一些代謝物是 細(xì)胞信號(hào)傳導(dǎo)的第二信使。細(xì)胞信號(hào)傳導(dǎo)的第二信使。 在動(dòng)物的各種組織中都有磷脂的合成和分解代謝，肝中在動(dòng)物的各種組織中都有磷脂的合成和分解代謝，肝中 尤其活躍。尤其活躍。 代表性的甘油磷脂有：卵磷脂（膽堿磷脂）、腦磷脂代表性的甘油磷脂有：卵磷脂（膽堿磷脂）、腦磷脂 （膽胺磷脂），代表性的鞘磷脂有神經(jīng)鞘磷脂（膽胺磷脂），代表性的鞘磷脂有神經(jīng)鞘磷脂 5 5、類脂的代謝、類脂的代謝 5.1、磷脂的代謝磷脂的代謝 主要的甘油磷脂主要的甘油磷脂

29、 腦磷脂腦磷脂 卵磷脂卵磷脂 F 甘油磷脂的合成甘油磷脂的合成 注意注意: 磷脂酸是合成甘油磷脂的重要中間體磷脂酸是合成甘油磷脂的重要中間體 活性膽胺活性膽胺 活性膽堿活性膽堿 F 甘油磷脂的分解甘油磷脂的分解 膽固醇的分子結(jié)構(gòu)膽固醇的分子結(jié)構(gòu) 膽固醇膽固醇 膽固醇酯膽固醇酯 5.1、膽固醇的生物合成與代謝轉(zhuǎn)變膽固醇的生物合成與代謝轉(zhuǎn)變 膽固醇的生物合成膽固醇的生物合成 HMGCoA還原酶還原酶 27C 4C 2C 6C 5C 15C 30C 70%-80%的膽固醇由肝臟合成，少量由小腸合成。的膽固醇由肝臟合成，少量由小腸合成。 合成膽固醇的場所是胞液的微粒體部分，原料是乙酰合成膽固醇的場所是

30、胞液的微粒體部分，原料是乙酰 CoA。合成一個(gè)分子的膽固醇需要。合成一個(gè)分子的膽固醇需要18分子的乙酰分子的乙酰CoA， 并由檸檬酸并由檸檬酸-丙酮酸循環(huán)和磷酸戊糖途徑提供丙酮酸循環(huán)和磷酸戊糖途徑提供10分子的分子的 NADPH，期間形成焦磷酸酯中間物和脫去二氧化碳。，期間形成焦磷酸酯中間物和脫去二氧化碳。 HMGCoA還原酶是途徑的關(guān)鍵酶，受膽固醇的反還原酶是途徑的關(guān)鍵酶，受膽固醇的反 饋抑制。饋抑制。 膽固醇在動(dòng)物體內(nèi)的轉(zhuǎn)化膽固醇在動(dòng)物體內(nèi)的轉(zhuǎn)化 膽固醇的母核膽固醇的母核- -環(huán)戊烷多氫菲難以分解，但可其側(cè)鏈可環(huán)戊烷多氫菲難以分解，但可其側(cè)鏈可 以氧化、還原和降解轉(zhuǎn)變?yōu)樯砘钚苑肿?。以氧?/p>

31、、還原和降解轉(zhuǎn)變?yōu)樯砘钚苑肿印?轉(zhuǎn)變?yōu)槟懼崾悄懝檀即x的主要去路轉(zhuǎn)變?yōu)槟懼崾悄懝檀即x的主要去路 有膽酸、脫有膽酸、脫 氧膽酸、鵝膽酸、牛黃膽酸、甘氨膽酸等，作為表面氧膽酸、鵝膽酸、牛黃膽酸、甘氨膽酸等，作為表面 活性劑，促進(jìn)脂類的消化吸收。活性劑，促進(jìn)脂類的消化吸收。 轉(zhuǎn)變成類固醇激素轉(zhuǎn)變成類固醇激素 在腎上腺皮質(zhì)球狀帶、束狀帶和網(wǎng)在腎上腺皮質(zhì)球狀帶、束狀帶和網(wǎng) 狀帶細(xì)胞合成睪丸酮、皮質(zhì)醇和雄激素；睪丸間質(zhì)細(xì)狀帶細(xì)胞合成睪丸酮、皮質(zhì)醇和雄激素；睪丸間質(zhì)細(xì) 胞合成睪丸酮；卵巢卵泡內(nèi)膜細(xì)胞及黃體合成雌二醇胞合成睪丸酮；卵巢卵泡內(nèi)膜細(xì)胞及黃體合成雌二醇 和孕酮。和孕酮。 轉(zhuǎn)化為轉(zhuǎn)化為7-7-

32、脫氫膽固醇脫氫膽固醇 經(jīng)紫外線照射轉(zhuǎn)變?yōu)榫S生素經(jīng)紫外線照射轉(zhuǎn)變?yōu)榫S生素D D3 3 6.1、血脂、血脂 甘油三酯，卵磷脂，膽固醇及其酯甘油三酯，卵磷脂，膽固醇及其酯 自由脂肪酸（自由脂肪酸（FFAFFA） 6.26.2、血脂的運(yùn)輸方式、血脂的運(yùn)輸方式脂蛋白脂蛋白（lipoprotein） 載脂蛋白與甘油三酯、卵磷脂、膽固醇及其酯形載脂蛋白與甘油三酯、卵磷脂、膽固醇及其酯形 成的的復(fù)合體，有至少成的的復(fù)合體，有至少4 4種形式。種形式。FFA-FFA-清蛋白復(fù)合物清蛋白復(fù)合物 是自由脂肪酸的運(yùn)輸形式。是自由脂肪酸的運(yùn)輸形式。 6 6、類脂在動(dòng)物體內(nèi)的轉(zhuǎn)運(yùn)、類脂在動(dòng)物體內(nèi)的轉(zhuǎn)運(yùn) 6.3、脂蛋白（、脂蛋白（lipoprotein） 結(jié)構(gòu)圖結(jié)構(gòu)圖 載脂蛋白載脂蛋白（Apolipoprotein, Apo） 是脂蛋白中運(yùn)輸脂類的關(guān)鍵成分是脂蛋白中運(yùn)輸脂類的關(guān)鍵成分 特