第十四章蛋白質(zhì)合成

1、 第一節(jié)第一節(jié) 蛋白質(zhì)合成體系蛋白質(zhì)合成體系 第二節(jié)第二節(jié) 遺傳密碼遺傳密碼 第三節(jié)第三節(jié) 蛋白質(zhì)的合成機制蛋白質(zhì)的合成機制 第四節(jié)第四節(jié) 蛋白質(zhì)合成的抑制蛋白質(zhì)合成的抑制 轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生的轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生的mRNA是遺傳信息的攜帶是遺傳信息的攜帶 者者，它直接作為蛋白質(zhì)合成的模板，它直接作為蛋白質(zhì)合成的模板 合成過程是合成過程是攜帶氨基酸的攜帶氨基酸的tRNA識別識別 模板，并將氨基酸連接起來的過程模板，并將氨基酸連接起來的過程 核糖體是蛋白質(zhì)合成的場所核糖體是蛋白質(zhì)合成的場所，rRNA 是核糖體的骨架是核糖體的骨架 蛋白質(zhì)合成體系由以下幾種構(gòu)成蛋白質(zhì)合成體系由以下幾種構(gòu)成: 但但DNA中的遺傳信息不能直

2、接傳遞給蛋中的遺傳信息不能直接傳遞給蛋 白質(zhì)，白質(zhì)，必須通過一種中介體，即必須通過一種中介體，即RNA。 DNA上的基因經(jīng)轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生上的基因經(jīng)轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生mRNA，然后，然后 再以再以mRNA做為模板合成蛋白質(zhì)做為模板合成蛋白質(zhì). 蛋白質(zhì)的合成是將蛋白質(zhì)的合成是將mRNA中的核苷酸順序中的核苷酸順序 轉(zhuǎn)化為蛋白質(zhì)的氨基酸順序，是兩種分子轉(zhuǎn)化為蛋白質(zhì)的氨基酸順序，是兩種分子 語言的轉(zhuǎn)換，故稱為語言的轉(zhuǎn)換，故稱為翻譯翻譯(translation) 一一. .中心法則中心法則 DNADNA攜帶的遺傳信息必須通過合成為蛋攜帶的遺傳信息必須通過合成為蛋 白質(zhì)才能夠體現(xiàn)，這稱為白質(zhì)才能夠體現(xiàn)，這稱為基因表達基因

3、表達 1958年，年，Crick將遺傳信息通過復(fù)制、轉(zhuǎn)錄、翻譯將遺傳信息通過復(fù)制、轉(zhuǎn)錄、翻譯 進行傳遞的這種過程，稱為進行傳遞的這種過程，稱為中心法則中心法則 DNA 復(fù)制復(fù)制 RNA 轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)錄 蛋白質(zhì)蛋白質(zhì) 翻譯翻譯 逆轉(zhuǎn)錄逆轉(zhuǎn)錄 ？ 復(fù)制復(fù)制 如圖所示：如圖所示： 中心法則代表了遺傳信息的主要傳遞方向中心法則代表了遺傳信息的主要傳遞方向 定義：定義： 一一. .中心法則中心法則 轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)錄 翻譯翻譯 三三.tRNA.tRNA和氨基酰和氨基酰tRNAtRNA 在在蛋白質(zhì)合成中蛋白質(zhì)合成中tRNA是氨基酸的攜帶者是氨基酸的攜帶者， 氨基酸只有與氨基酸只有與tRNA結(jié)合后被攜帶入核糖結(jié)合后被攜帶入

4、核糖 體，用于合成肽鏈，游離氨基酸不能進入體，用于合成肽鏈，游離氨基酸不能進入 核糖體核糖體 tRNA的結(jié)構(gòu)見第四章的結(jié)構(gòu)見第四章： 氨基酸臂氨基酸臂3末端的末端的CCA為攜帶氨基酸的部為攜帶氨基酸的部 位位 反密碼環(huán)反密碼環(huán)上的反密碼與上的反密碼與mRNA上的密碼通上的密碼通 過堿基配對，使過堿基配對，使tRNA攜帶正確的氨基酸攜帶正確的氨基酸 tRNA的表示法：的表示法：氨基酸符號寫在氨基酸符號寫在tRNA的的 右上角。右上角。如攜帶丙氨酸的如攜帶丙氨酸的tRNA ：tRNAAla 有負載的有負載的tRNA ，將其載有的氨基酸符號將其載有的氨基酸符號 寫在寫在tRNA的前面。的前面。如：如

5、：Ala-tRNAAla 帶有氨基酸的稱為氨基酰帶有氨基酸的稱為氨基酰tRNA，如上，如上 式為式為丙氨酰丙氨酰tRNA 三三.tRNA.tRNA和氨基酰和氨基酰tRNAtRNA 每一種氨基酸都由自己特有的每一種氨基酸都由自己特有的tRNA攜帶攜帶， 攜帶攜帶20種氨基酸的種氨基酸的tRNA各不相同，有的氨各不相同，有的氨 基酸可被幾種基酸可被幾種tRNA攜帶，這是由于一個氨攜帶，這是由于一個氨 基酸有幾個密碼的緣故基酸有幾個密碼的緣故 攜帶氨基酸攜帶氨基酸 反密碼反密碼 四四. mRNA. mRNA mRNA是蛋白質(zhì)合成的直接模板是蛋白質(zhì)合成的直接模板， 由它指導(dǎo)多肽鏈的合成，由它指導(dǎo)多肽鏈

6、的合成， mRNA分子上的核苷酸順序決定蛋白分子上的核苷酸順序決定蛋白 質(zhì)分子中的氨基酸順序，這種遺傳信質(zhì)分子中的氨基酸順序，這種遺傳信 息的轉(zhuǎn)換是靠息的轉(zhuǎn)換是靠遺傳密碼遺傳密碼來實現(xiàn)的來實現(xiàn)的 一一. . 三聯(lián)體密碼的建立三聯(lián)體密碼的建立 翻譯是由翻譯是由mRNA的核苷酸順序的核苷酸順序 來代表蛋白質(zhì)的來代表蛋白質(zhì)的 氨基酸順序氨基酸順序 核酸中四種核苷酸，而組成蛋白質(zhì)的氨基酸核酸中四種核苷酸，而組成蛋白質(zhì)的氨基酸 有有20種種.即以四種核苷酸順序代表即以四種核苷酸順序代表20種氨基酸種氨基酸 一種核苷酸作為氨基酸的密碼是不可能的一種核苷酸作為氨基酸的密碼是不可能的 假若兩種核苷酸為一組代表

7、一個氨基酸，假若兩種核苷酸為一組代表一個氨基酸， 則能代表的氨基酸最多有則能代表的氨基酸最多有42=16種種 如果三個核苷酸對應(yīng)一個氨基酸，則可能如果三個核苷酸對應(yīng)一個氨基酸，則可能 的密碼數(shù)就是的密碼數(shù)就是43=64種，種，這是能夠?qū)⑦@是能夠?qū)?0種種 氨基酸全部包括在內(nèi)的最低比例氨基酸全部包括在內(nèi)的最低比例 3個連續(xù)的核苷酸代表個連續(xù)的核苷酸代表1個氨基酸，即每三個個氨基酸，即每三個 核苷酸組成一個密碼子，稱為三聯(lián)體密碼核苷酸組成一個密碼子，稱為三聯(lián)體密碼 一一. . 三聯(lián)體密碼的建立三聯(lián)體密碼的建立 遺傳密碼的破譯經(jīng)歷了四年時間遺傳密碼的破譯經(jīng)歷了四年時間 在密碼表中，有三個在密碼表中，

8、有三個終止密碼終止密碼:UAA,UGA,UAG. 這是這是蛋白質(zhì)合成的終止信號蛋白質(zhì)合成的終止信號 同時同時AUG既作為甲硫氨酸的密碼，既作為甲硫氨酸的密碼， 也是也是蛋白質(zhì)合成的起始密碼蛋白質(zhì)合成的起始密碼 因此因此mRNA的一段核苷酸順序就可通過遺傳的一段核苷酸順序就可通過遺傳 密碼表得到其代表蛋白質(zhì)的氨基酸順序密碼表得到其代表蛋白質(zhì)的氨基酸順序 5端端 堿基堿基 中間堿基中間堿基3端堿端堿 基基 UCAG U 苯丙苯丙 絲絲 酪酪半胱半胱 U C 亮亮終止終止終止終止 A 色色 G C亮亮脯脯 組組 精精 U C 谷酰胺谷酰胺 A G A異亮異亮蘇蘇 天冬酰胺天冬酰胺絲絲 U C 賴賴精

9、精 A 甲硫甲硫 G G 纈纈丙丙 天冬天冬 甘甘 U C 谷谷 A G （一）密碼子不重疊（一）密碼子不重疊 在在mRNA鏈上，密碼為鏈上，密碼為從從5端讀向端讀向3端，端，每次每次 讀三個核苷酸，中間不重疊，無標點讀三個核苷酸，中間不重疊，無標點 查遺傳密碼表，上述查遺傳密碼表，上述mRNA代表的代表的 多肽鏈氨基酸順序為：多肽鏈氨基酸順序為： N苯丙苯丙甲硫甲硫纈纈甘甘組組脯脯賴賴天天C 其中其中UGA代表終止密碼，是蛋白質(zhì)翻譯代表終止密碼，是蛋白質(zhì)翻譯 合成的終止信號，不代表任何氨基酸合成的終止信號，不代表任何氨基酸 以下以下mRNA： -UUCAUGGUUGGCCAUCCCAAGGA

10、UUGA-53 三三. . 密碼的性質(zhì)密碼的性質(zhì) 例例 蛋白質(zhì)合成的終止密碼有三個，分別為蛋白質(zhì)合成的終止密碼有三個，分別為UAA、 UAG、UGA，不代表任何氨基酸，同時，不代表任何氨基酸，同時終止終止 密碼以后的密碼也不能翻譯得到氨基酸密碼以后的密碼也不能翻譯得到氨基酸 由于上述由于上述mRNA鏈中存在終止密碼鏈中存在終止密碼UAA， 則翻譯得到的多肽鏈含則翻譯得到的多肽鏈含4個氨基酸：個氨基酸： N 脯脯甘甘亮亮組組C -CCAGGUUACCAUUAAGACGAA- 35 要點要點 以下以下mRNA： （一）密碼子不重疊（一）密碼子不重疊二二. . 密碼的性質(zhì)密碼的性質(zhì) 例例 （五）擺動

11、性（五）擺動性 在蛋白質(zhì)的翻譯過程中，氨基酸在蛋白質(zhì)的翻譯過程中，氨基酸 的正確加入，必須是的正確加入，必須是tRNA的反的反 密碼與密碼與mRNA上的密碼正確配對上的密碼正確配對 由于氨基酸的密碼有簡并性，因由于氨基酸的密碼有簡并性，因 此攜帶某種氨基酸的此攜帶某種氨基酸的tRNA就必須就必須 能識別此氨基酸的幾個密碼能識別此氨基酸的幾個密碼 即即tRNA的一個反密碼應(yīng)與的一個反密碼應(yīng)與 mRNA上的幾個密碼配對上的幾個密碼配對，這這 種配對方式叫擺動性種配對方式叫擺動性. 二二. . 密碼的性質(zhì)密碼的性質(zhì) 通常通常tRNA反密碼（閱讀方向為反密碼（閱讀方向為53）的第二、）的第二、 第三堿

12、基與第三堿基與mRNA上的密碼（閱讀方向上的密碼（閱讀方向5 3 ）為第一、第二堿基是標準配對）為第一、第二堿基是標準配對 例如例如 tRNAAla的反密碼為的反密碼為CGI，可識別，可識別 丙氨酸的密碼丙氨酸的密碼:GCC,GCU,GCA,即即 tRNA的的I 能識別能識別mRNA的的C,U,A tRNA 的第一個堿基可識別的第一個堿基可識別mRNA第三位不同堿基第三位不同堿基 密碼子與反密碼的擺動性配對在生物密碼子與反密碼的擺動性配對在生物 進化上有積極的意義，可進化上有積極的意義，可減少突變頻減少突變頻 率，保持生物遺傳的穩(wěn)定率，保持生物遺傳的穩(wěn)定 （五）擺動性（五）擺動性二二. . 密

13、碼的性質(zhì)密碼的性質(zhì) tRNA的反密碼與的反密碼與 mRNA的密碼配對的密碼配對 反密碼與密碼堿基配對時的搖擺現(xiàn)象反密碼與密碼堿基配對時的搖擺現(xiàn)象 反密碼第一位堿基反密碼第一位堿基ACGUI 密碼第三位堿基密碼第三位堿基UGC,U A,GA,C,U 復(fù)制復(fù)制轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)錄翻譯翻譯 反應(yīng)場所反應(yīng)場所細胞核細胞核細胞核細胞核核糖體核糖體 原料原料脫氧核苷三磷酸脫氧核苷三磷酸 （ dNTP) 核苷三磷酸（核苷三磷酸（ NTP)氨基酸氨基酸 合成酶合成酶DNA聚合酶聚合酶 ，解旋酶，解旋酶， 引物酶，引物酶， DNA連接酶連接酶 RNA聚合酶聚合酶多種酶及蛋白因多種酶及蛋白因 子子 合成方向合成方向5353N

14、 端端 C 端端 模板模板雙鏈雙鏈DNA的兩條鏈的兩條鏈雙鏈雙鏈DNA的一條鏈的一條鏈mRNA 引物引物RNA無無無無 合成方式合成方式半保留復(fù)制半保留復(fù)制不對稱轉(zhuǎn)錄不對稱轉(zhuǎn)錄遺傳密碼遺傳密碼 產(chǎn)物產(chǎn)物兩條雙鏈兩條雙鏈DNA三種三種RNA蛋白質(zhì)蛋白質(zhì) 合成過程合成過程半不連續(xù)復(fù)制半不連續(xù)復(fù)制有啟動子和終止子有啟動子和終止子, 轉(zhuǎn)錄后需加工轉(zhuǎn)錄后需加工 tRNA攜帶氨基酸，攜帶氨基酸， 從起始密碼合成從起始密碼合成 至終止密碼至終止密碼 表：復(fù)制、轉(zhuǎn)錄和翻譯的的比較表：復(fù)制、轉(zhuǎn)錄和翻譯的的比較 反應(yīng)場所反應(yīng)場所核糖體核糖體 原料原料氨基酸氨基酸 合成酶合成酶多種酶和蛋白因子（起始因多種酶和蛋白因

15、子（起始因 子、延伸因子、釋放因子）子、延伸因子、釋放因子） 合成方向合成方向N端端C端端 合成模板合成模板mRNA 引物引物無無 翻譯過程總結(jié)如下表：翻譯過程總結(jié)如下表： 合成方式合成方式tRNA反密碼識別遺傳密碼反密碼識別遺傳密碼 起點起點起始密碼起始密碼 終點終點終止密碼終止密碼 合成過程合成過程起始，延伸，終止起始，延伸，終止 產(chǎn)物產(chǎn)物 蛋白質(zhì)蛋白質(zhì) 合成后加工合成后加工蛋白修飾，蛋白折疊蛋白修飾，蛋白折疊 例題例題 已知某已知某DNA單鏈順序如下：單鏈順序如下： 1.寫出由該鏈復(fù)制得到的寫出由該鏈復(fù)制得到的DNA互補鏈的順序互補鏈的順序 2.寫出由該鏈轉(zhuǎn)錄得到的寫出由該鏈轉(zhuǎn)錄得到的m

16、RNA鏈的順序鏈的順序 3.寫出由上述寫出由上述mRNA翻譯得到的蛋白質(zhì)含哪些氨基酸？翻譯得到的蛋白質(zhì)含哪些氨基酸？ -TCCTACGTTGACCATCGGAATATCGATTGA-35 -AGGATGCAACTGGTAGCCTTATAGCTAACT-53 -AGGAUGCAACUGGUAGCCUUAUAGCUAACU-53 N-甲硫甲硫Met-谷胺谷胺Gln-亮亮Leu-纈纈Val-丙丙Ala-亮亮Leu -C 由于由于mRNA中含有終止密碼，則翻譯得到中含有終止密碼，則翻譯得到 的蛋白質(zhì)含的蛋白質(zhì)含6個氨基酸，順序為：個氨基酸，順序為： 例題：一段例題：一段DNA序列如下序列如下(只列出單

17、鏈部分只列出單鏈部分),請找出請找出 這段序列中所含有的以下幾個功能位點一個啟動這段序列中所含有的以下幾個功能位點一個啟動 子子,一個轉(zhuǎn)錄起始點一個轉(zhuǎn)錄起始點,一個轉(zhuǎn)錄終止子一個轉(zhuǎn)錄終止子 轉(zhuǎn)錄出轉(zhuǎn)錄出 的的RNA序列序列一個一個RBS 起始密碼和終止密碼翻起始密碼和終止密碼翻 譯的蛋白質(zhì)含幾個氨基酸譯的蛋白質(zhì)含幾個氨基酸 ATTAT5TAGAT10GATCT15TGACA20TGAGG25A CAAG30GGGCT35CCTAT40AATAG45AGTCA50T TTTG55AGGAG60GTGTG65ATGAT70AGCGC75G TCGA80GGATT85CAGGA90CCGAT95AT

18、TGT100C ATAT105TGCCA110TAAGC115TTGAT120AATCC125 TTCAC130CTGTC135GGAGT140GAAGG145TTTT T150TTTTC155ATGCG160CCG ATTAT5TAGAT10GATCT15TGACA20TGAGG25A CAAG30GGGCT35CCTAT40AATAG45AGTCA50T TTTG55AGGAG60GTGTG65ATGAT70AGCGC75G TCGA80GGATT85CAGGA90CCGAT95ATTGT100C ATAT105TGCCA110TAAGC115TTGAT120AATCC125 TTCAC1

19、30CTGTC135GGAGT140GAAGG145TTTT T150TTTTC155ATGCG160CCG -35區(qū)區(qū)-10區(qū)區(qū) 轉(zhuǎn)錄起點轉(zhuǎn)錄起點 終止子終止子 SD序列序列 起始密碼起始密碼 終止密碼終止密碼 啟動子啟動子-35區(qū)：區(qū)：T15TGACA，-10區(qū)：區(qū)：T38ATAAT 氨基酸個數(shù)：（氨基酸個數(shù)：（110-65）/3=15個個 轉(zhuǎn)錄起點：轉(zhuǎn)錄起點：A50 終止子：終止子：C145T154 SD序列：序列：A56GGAGGT 起始密碼：起始密碼：A65TG 終止密碼：終止密碼：T111AA RNA序列：序列：50 T154 一一. . 蛋白質(zhì)的合成方向蛋白質(zhì)的合成方向 蛋白質(zhì)的

20、合成方向是從蛋白質(zhì)的合成方向是從氨基氨基 端向羧基端延伸的，對應(yīng)于端向羧基端延伸的，對應(yīng)于 mRNA的的5端至端至3端端 二二. . 密碼子的識別密碼子的識別 tRNA的反密碼子通過堿基配對識的反密碼子通過堿基配對識 別別mRNA的密碼子，的密碼子，tRNA上的氨上的氨 基酸對識別密碼子無影響，而基酸對識別密碼子無影響，而 tRNA分子本身起著決定作用分子本身起著決定作用 在此反應(yīng)中，特異的在此反應(yīng)中，特異的tRNA3端端CCA上上 的的2或或3位自由羥基位自由羥基與相應(yīng)的活化氨基與相應(yīng)的活化氨基 酸以酯鍵相連接，形成氨基酰酸以酯鍵相連接，形成氨基酰tRNA， 氨基酰氨基酰tRNA能夠被搬運至

21、核糖體上參能夠被搬運至核糖體上參 與多肽鏈的合成。與多肽鏈的合成。 tRNA的反密碼子通過堿基配對識別的反密碼子通過堿基配對識別 mRNA的密碼子，的密碼子，tRNA上的氨基酸上的氨基酸 對識別密碼子無影響，而對識別密碼子無影響，而tRNA分子分子 本身起著決定作用本身起著決定作用 二二. . 密碼子的識別密碼子的識別 在在原核生物中，起始氨基酸是甲原核生物中，起始氨基酸是甲 酰甲硫氨酸酰甲硫氨酸，活化反應(yīng)如下，活化反應(yīng)如下 Met + tRNAfMet + ATP Met- tRNAfMet +AMP +PPi 然后，由甲?；D(zhuǎn)移酶轉(zhuǎn)移一個甲?；饺缓?，由甲?；D(zhuǎn)移酶轉(zhuǎn)移一個甲酰基到 甲硫氨

22、酸的氨基上，生成甲硫氨酸的氨基上，生成fMet- tRNAfMet 在在真核生物中，起始氨基酸是甲硫氨酸真核生物中，起始氨基酸是甲硫氨酸， 多肽的合成從多肽的合成從Met-tRNAiMet開始開始 二二. . 密碼子的識別密碼子的識別 三三. . 蛋白質(zhì)合成的步驟蛋白質(zhì)合成的步驟 蛋白質(zhì)合成的過程包括翻譯起始，延蛋白質(zhì)合成的過程包括翻譯起始，延 伸，終止三個階段伸，終止三個階段 蛋白質(zhì)的合成方向是從蛋白質(zhì)的合成方向是從氨基端向羧基端氨基端向羧基端 延伸的，對應(yīng)于延伸的，對應(yīng)于mRNA的的5端至端至3端。端。 翻譯需要幾種翻譯需要幾種蛋白質(zhì)因子、蛋白質(zhì)因子、供能物質(zhì)和供能物質(zhì)和 無機離子無機離子

23、 （一）合成起始（一）合成起始 核糖體由核糖體由30S和和50S亞基組成，但和亞基組成，但和 起始有關(guān)的主要是起始有關(guān)的主要是30S亞基，如果亞基，如果 要使其他氨基酰要使其他氨基酰tRNA結(jié)合上去，結(jié)合上去， 就必須有就必須有50S亞基參加亞基參加 合成起始分為三個步驟：合成起始分為三個步驟： 1.核糖體激活、核糖體激活、 2.30S起始復(fù)合物的形成、起始復(fù)合物的形成、 3.70S起始復(fù)合物起始復(fù)合物的形成的形成 （一）合成起始（一）合成起始 核糖體核糖體70S起始復(fù)合物中，起始復(fù)合物中，50S大亞基上大亞基上大亞基大亞基 具有具有三個不同的三個不同的tRNA結(jié)合點結(jié)合點。 A位位 氨?；?/p>

24、位，可與新進入的氨基酰氨酰基基位，可與新進入的氨基酰 tRNA結(jié)合；結(jié)合； P位位肽?；课?，可與延伸中的肽?；孽；课?，可與延伸中的肽?；?tRNA結(jié)合。結(jié)合。 E位位結(jié)合空載結(jié)合空載tRNA的位點。的位點。 A site: to bind the aminoacylated- tRNA B-site: to bind the peptidyl- tRNA E-site: to bind the uncharged tRNA Three binding site for tRNAsThree binding site for tRNAs 1.核糖體激活核糖體激活 無活性的核糖體無活性的核糖

25、體30S小亞基小亞基被翻譯被翻譯起始因子起始因子 IF 1和和IF3激活，激活，再通過再通過mRNA5 端端 的的SD序序 列和列和mRNA模板結(jié)合。模板結(jié)合。 在原核在原核mRNA的起始密碼子的起始密碼子5上游存在一上游存在一 個共同序列個共同序列AGGAGGU，稱為稱為SD序列序列 （核糖體結(jié)合位點，（核糖體結(jié)合位點，RBS），），SD序列與核序列與核 糖體糖體30S亞基的亞基的16S rRNA的一段序列互補，的一段序列互補， 因此因此對翻譯起始是必需的對翻譯起始是必需的。SD序列是原核序列是原核 生物所特有的，真核中不存在。生物所特有的，真核中不存在。 2.30S起始復(fù)合物的形成起始復(fù)合

26、物的形成 激活的激活的30S小亞基再結(jié)合小亞基再結(jié)合IF2和和GTP，起，起 始始tRNA即即 fMet-tRNA fMet進入小亞基的進入小亞基的 P位位， tRNA的反密碼子與的反密碼子與mRNA模板結(jié)模板結(jié) 合，形成合，形成30S起始復(fù)合物。起始復(fù)合物。 該復(fù)合物包含該復(fù)合物包含30S亞基，亞基，mRNA模板，起模板，起 始始tRNA Ribosome binding site (RBS) or SD-sequence in prokaryotic mRNA, complementary with the sequence at the 3 end of 16S rRNA. 30S起始復(fù)

27、合物起始復(fù)合物 70S起始復(fù)合物起始復(fù)合物 3.70S起始復(fù)合物的形成起始復(fù)合物的形成 30S起始復(fù)合物與起始復(fù)合物與50S亞基結(jié)合形成亞基結(jié)合形成 70S起始復(fù)合物起始復(fù)合物，一旦結(jié)合后三種，一旦結(jié)合后三種 起始因子即從起始因子即從30S亞基釋放出來，亞基釋放出來， 用于另一核糖體的起始作用用于另一核糖體的起始作用. 此時即完成合成起始階段，進入此時即完成合成起始階段，進入 肽鏈延伸階段。肽鏈延伸階段。 肽鏈延伸包括肽鏈延伸包括結(jié)合、轉(zhuǎn)肽和移結(jié)合、轉(zhuǎn)肽和移 位位三個步驟三個步驟 以上結(jié)合、轉(zhuǎn)肽、移位以上結(jié)合、轉(zhuǎn)肽、移位3步重復(fù)進步重復(fù)進 行，核糖體沿行，核糖體沿mRNA每移動一個三每移動一個三 聯(lián)體單位，聯(lián)體單位，肽鏈就加長一個氨基酸肽鏈就加長一個氨基酸 由核糖體釋放的由核糖體釋放的tRNA（