醫(yī)學細胞生物學：07 細胞核

1、 細胞核細胞核 1 細胞核概述 1 核膜 1染色質(zhì)與染色體 1 核仁與核糖體的發(fā)生 1 細胞核的功能 細胞核概述 v 真核細胞內(nèi)最大的細胞器 v 遺傳物質(zhì)儲存、復制和轉錄的場所 v 細胞生命活動的控制中心 v 細胞核是真核生物區(qū)別于原核生物的根本所在， 在生命進化歷程中具有重要意義 細胞核概述 v細胞核在不同的生物細胞具有異質(zhì)性 v 形態(tài)上，各不相同，與細胞形狀、類型 和發(fā)育時期相關 v 大小上，生長旺盛的細胞核體積較大， 直徑通常5-10um v 數(shù)量上，通常為單核，有些細胞雙核甚 至多核 嗜中性粒細胞嗜中性粒細胞 表皮細胞表皮細胞 成纖維細胞成纖維細胞 肌細胞肌細胞 細胞核概述 v 細胞核

2、隨細胞的增殖行為發(fā)生周期性變化 v分裂期，核被膜裂解，無明顯核形態(tài) v間期，細胞核具完整形態(tài) v 間期細胞核包括核被膜、核仁、染色質(zhì)以 及核基質(zhì)等結構 核膜的化學組成 v 蛋白質(zhì) l65%-75% l20多種蛋白，酶類與ER極相似 l包括組蛋白、基因調(diào)節(jié)蛋白、DNA/RNA聚合酶、 RNA酶、電子傳遞相關酶類等 v 脂類 l含卵磷脂和磷脂酰乙醇胺、膽固醇、甘油三酯等 l與ER相似，但含量不同 v 少量DNA 和 RNA 電鏡下核膜的結構 核膜與核孔 外核膜外核膜(outer Nuclear Membrane) 形態(tài)及生化行為上與粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相近，與粗 面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜連續(xù) 表面結合核糖體，粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的

3、特化區(qū)域 外表面有細胞骨架(cytoskeleton)形成的骨架 網(wǎng)絡，與細胞核在細胞質(zhì)內(nèi)的定位有關 內(nèi)核膜內(nèi)核膜(inner Nuclear Membrane) 表面無核糖體粘附 內(nèi)側襯以核纖層蛋白(lamina)形成的骨架網(wǎng)絡體系 特有蛋白成分，如核纖層蛋白B受體，可與lamin B 結合，將核膜固定在核纖層上 內(nèi)外核膜在局部區(qū)域融合形成核孔(nuclear pore) 核周間隙核周間隙(perinuclear space) 內(nèi)外核膜之間的部分 寬度 20-40nm 寬度隨細胞種類及功能狀態(tài) 而不同 與粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔相連通 內(nèi)含多種蛋白質(zhì)和酶 核孔核孔(nuclear pore) 密度 35

4、-65個/um2 哺乳動物細胞 3000-4000個 其數(shù)量、分布和密度因細胞類型、核功能狀 態(tài)不同 核孔具有復雜的結構，是由多個蛋白質(zhì)顆粒 以特定方式排列而成的復合物，稱為核孔復 合體(nuclear pore complex，NPC) Cytoplasmic Ring Nuclear Ring 核孔復合體核孔復合體 (nuclear pore complex, NPC) 普遍存在于所有真核細胞中 主要由30多種不同的蛋白質(zhì)構成 所有的核孔復合體蛋白統(tǒng)稱為核孔蛋白 （nucleoporin，Nup） Nup在進化上高度保守 多含有FG重復序列，可與入核素結合，介 導親核蛋白的主動運輸 核孔復

5、合體的結構：核孔復合體的結構： 捕魚籠式（捕魚籠式（fish-trap）模型）模型 橫向上，由周邊向核孔中心依次為：環(huán)、輻、栓 縱向上，由核外（胞質(zhì)面）向核內(nèi)（核質(zhì)面） 胞質(zhì)環(huán)：環(huán)上有8條短纖維伸向胞質(zhì) 輻：柱狀亞單位、腔內(nèi)亞單位、環(huán)帶亞單位 核質(zhì)環(huán)：環(huán)上有8條長纖維伸向核內(nèi)，末端形成小 環(huán) 核籃 栓：中央顆粒？ 胞質(zhì)環(huán)胞質(zhì)環(huán) 核質(zhì)環(huán)核質(zhì)環(huán) 幅幅柱狀亞單位柱狀亞單位 腔內(nèi)亞單位腔內(nèi)亞單位 環(huán)帶亞單位環(huán)帶亞單位 中央栓中央栓 ？ 核籃核籃 核纖層(nuclear lamina) 內(nèi)層核膜下由蛋白質(zhì)纖維所形成的網(wǎng)絡狀片 層結構 在細胞分裂期中調(diào)節(jié)核膜的破裂和重建 厚度因細胞而異，通常10-20nm

6、 其化學組成為核纖層蛋白(lamin)，是一種特 殊的中間纖維(intermediate filament)蛋白 電鏡下的核纖層 核纖層(nuclear lamina) 核纖層的化學組成為核纖層蛋白(lamin)，是一種特 殊的中間纖維(intermediate filament) 哺乳類細胞中，核纖層蛋白A、B、C Lamin A和Lamin C是同一基因編碼的不同產(chǎn)物 Lamin B與核纖層蛋白B受體 核纖層蛋白在細胞分裂周期中的變化 核纖層結構及作用 核纖層蛋白核纖層蛋白 B受體受體 核纖層蛋白核纖層蛋白B 核纖層與細胞周期 核纖層的功能 核纖層與核基質(zhì) v核纖層(nuclear lam

7、ina)是內(nèi)層核膜下由蛋白質(zhì)纖維 所形成的網(wǎng)絡狀片層結構。 v核基質(zhì)(nuclear matrix)是核內(nèi)由蛋白質(zhì)纖維所構成 的立體網(wǎng)絡狀結構，由于在形態(tài)上與細胞質(zhì)內(nèi)的骨 架成分具有相似性，且兩者存在一定聯(lián)系，故又稱 為核骨架 。 v 核纖層和核基質(zhì)與細胞骨架中的中間纖維在化學組 成上具有一定的同源性。 核基質(zhì) 真核細胞間期核內(nèi)除核膜、染色質(zhì)和核仁以外的 部分，是由非組蛋白為主構成的纖維網(wǎng)架結構， 又稱為核骨架 廣義上包括核纖層、殘留的核孔復合體、核仁殘 網(wǎng)以及殘留的染色質(zhì)支架等。 由核基質(zhì)蛋白、功能性的核基質(zhì)結合蛋白和少量 RNA組成 核基質(zhì)、染色體支架、核孔復合體、細胞質(zhì)骨架、 膜骨架與細

8、胞外基質(zhì)的統(tǒng)一性。 核基質(zhì)(核骨架) 核基質(zhì)的功能 核膜的功能 v 真核細胞內(nèi)的區(qū)室化作用 v 控制細胞質(zhì)細胞核之間的物質(zhì)交換 v 參與蛋白質(zhì)合成 核膜的區(qū)室化作用 核膜作為細胞核與細胞質(zhì)的界膜，使 細胞核有了相對穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境進行核內(nèi)代 謝，且核膜的出現(xiàn)，還將DNA復制、RNA 轉錄以及蛋白質(zhì)翻譯合成分開進行，對真 核細胞的進一步演化具有重要意義。在真 核細胞中，因核膜的出現(xiàn)，RNA轉錄和蛋 白質(zhì)翻譯得以在時間和空間上分開來，即 細胞核內(nèi)轉錄的RNA前體必須進行加工修 飾成熟后，才能輸入細胞質(zhì)中指導和參與 蛋白質(zhì)的合成。實現(xiàn)了基因表達的精確性 和多樣性。 核膜與核質(zhì)間物質(zhì)運輸 NPC的雙向運輸

9、 核膜與核質(zhì)間物質(zhì)運輸 核膜與核質(zhì)間物質(zhì)運輸 核孔復合體介導核核孔復合體介導核-質(zhì)間物質(zhì)運輸質(zhì)間物質(zhì)運輸 核孔復合體介導的主動運輸 爪蟾卵母細胞核質(zhì)蛋白注射實驗 NLS 核質(zhì)蛋白核質(zhì)蛋白 (nucleoplasmin): 親核蛋白，與組蛋親核蛋白，與組蛋 白結合，協(xié)助核小白結合，協(xié)助核小 體的裝配。由體的裝配。由5個單個單 體組成，分子量體組成，分子量 165,000 ，可被蛋，可被蛋 白水解酶水解為頭、白水解酶水解為頭、 尾兩個結構域。尾兩個結構域。 核孔復合體介導物質(zhì)運輸 GTPGDP NLS輸入蛋白（importin） RanGTP酶 成熟mRNA分子通過核膜運輸 輸出蛋白（輸出蛋白（e

10、xportin）NES 染色質(zhì)與染色體 v 染色質(zhì)與染色體的化學組成 v 常染色質(zhì)與異染色質(zhì) v 染色體的構建 v 染色體的形態(tài)結構 v 染色體的核型 染色質(zhì)（染色質(zhì)（chromatin) 間期核間期核 染色體（染色體（chromosome) 分裂期分裂期 一、染色質(zhì)和染色體的主要化學組成 組組蛋白與蛋白與DNA含量較穩(wěn)定，含量較穩(wěn)定， 98% ，1:1 非組蛋白和非組蛋白和RNA隨細胞生理狀態(tài)變化隨細胞生理狀態(tài)變化 （一） DNA是攜帶遺傳信息的生物大分子 染色體DNA序列可分為： 單一順序 中度重復順序 高度重復順序 （一） DNA是攜帶遺傳信息的生物大分子 染色體DNA序列可分為： 單一

11、順序： 單拷貝序列，單一拷貝或少數(shù)幾個拷貝，據(jù)編碼功能的結構基因。 中度重復順序： 重復次數(shù)在101-105之間，長度在幾百至幾千個bp，多為不編碼序 列，參與基因調(diào)控，亦包含rRNA基因、tRNA基因、組蛋白基因、 核糖體蛋白基因等。 高度重復順序： 重復拷貝超過105，長度僅幾個至幾十個bp，散在或串聯(lián)重復，均 不轉錄，構成結構基因間隔，分布于端粒、著絲粒區(qū)。 （一） DNA是攜帶遺傳信息的生物大分子 染色體DNA序列可分為： 單一順序 中度重復順序 高度重復順序 一條功能染色體DNA分子必須含有： 一個著絲粒序列 (centromere DNA sequence) 、兩個端粒序列(tel

12、omere DNA sequence )和多個復制起點序列(DNA replication origins sequence) 染色體中DNA序列功能示意圖 組蛋白為堿性蛋白(精氨酸和賴氨酸），帶正電荷，與DNA 非特異性結合，包括： H2A、H2B、H3和H4，核小體組蛋白，具高度保守性 H1 ，連接組蛋白，具種屬及組織細胞特異性 非組蛋白為酸性蛋白，帶負電荷，具種屬及組織細胞特異 性，與DNA特異性結合，主要功能是協(xié)助染色體組裝、調(diào)節(jié) 基因表達等。 （二） RNA是攜帶遺傳信息的生物大分子 （三） 組蛋白和非組蛋白 染色質(zhì)中的RNA含量極少，含量在不同物種中的變化也 大，可能是新合成的各種

13、RNA前體 DNA與組蛋白 組蛋白組蛋白(histone): 在在S期與期與DNA同時合同時合 成。成。H2A、H2B、H3和和 H4是核小體組蛋白，是核小體組蛋白， 聚合形成八聚體核心，聚合形成八聚體核心， DNA纏繞形成核心顆纏繞形成核心顆 粒。粒。 H1 為連接組蛋白，為連接組蛋白， 鎖定核小體鎖定核小體DNA進出進出 端。組蛋白與端。組蛋白與DNA的的 結合可以抑制結合可以抑制DNA的的 復制與轉錄。組蛋白的復制與轉錄。組蛋白的 修飾影響染色質(zhì)的活性，修飾影響染色質(zhì)的活性， 如乙?；?、磷酸化和甲如乙酰化、磷酸化和甲 基化等。基化等。 二、常染色質(zhì)與異染色質(zhì) 常染色質(zhì)常染色質(zhì) 異染色質(zhì)異

14、染色質(zhì) 常染色質(zhì)常染色質(zhì) 異染色質(zhì)異染色質(zhì) 常染色質(zhì)與異染色質(zhì) v 常染色質(zhì)和異染色質(zhì)在螺旋化程 度、DNA序列和功能上有明顯不 同，但是化學本質(zhì)相同 v 常染色質(zhì)和異染色質(zhì)在一定條件 下可相互轉化 v 組成性異染色質(zhì)和兼性異染色質(zhì) v 兼性異染色質(zhì)總量變化與細胞分 化有關 v 劑量補償效應與Bar小體 萊昂假說與巴氏小體 Barr小體小體 Barr小體小體 萊昂假說與巴氏小體 電鏡下的染色質(zhì)結構 30nm 10nm 自然結構自然結構 鹽溶液處理鹽溶液處理 堿性蛋白(富含精氨酸和賴氨酸），帶正電荷， 與DNA非特異性結合 核小體組蛋白： H2A、H2B、H3和H4，具高度 保守性；通過C端疏水

15、氨基酸相互結合形成八聚 體核心顆粒；N端帶正電氨基酸向外伸出與 DNA結合； H1 組蛋白，具種屬及組織細胞特異性；在構 成核小體（染色體一級結構）時起連接作用， 賦予染色體極性。 組蛋白 染色體的構建 l直徑11nm的圓盤狀顆粒； l由約200bp的DNA及組蛋白八聚體構成； l組蛋白核心顆粒由H2A、H2B、H3和H4各2分子構成； l約146bp DNA盤繞核心顆粒1.75圈； l核小體間為連接DNA，長度為0-80bp，平均60bp； l每200bp出現(xiàn)一個核小體，并沿著染色質(zhì)縱軸緊密排 列，形成串珠狀結構。 染色體的一級結構： 核小體 l組蛋白核心顆粒由H2A、H2B、H3和H4各2

16、分子構成； l兩個H3、H4 二聚體位于核心結構中央； l兩個H2A、H2B二聚體位于兩側； l約146bp DNA盤繞核心顆粒1.75圈； l組蛋白核心顆粒上特定位點與DNA雙螺旋小溝A-T富含區(qū) 結合，介導DNA的彎曲盤繞。 染色體的二級結構： 螺線管 核小體串珠螺旋纏繞，每個核小體以 窄的一面向外，6個核小體繞成一個螺旋， 形成外徑30nm，內(nèi)徑10nm，螺距11nm的 螺線管。一般認為H1組蛋白位于螺線管內(nèi) 部，對螺線管的形成和穩(wěn)定起重要作用。 DNA與組蛋白 l組蛋白H1由一個球形中心及兩個 氨基酸臂組成，位于螺線管內(nèi)部， 球形中心與核小體特異位點結合， 兩臂與相鄰核小體組蛋白核心顆

17、粒 結合，協(xié)助核小體包裝成螺線管的 穩(wěn)定結構。 電鏡下的染色質(zhì)結構 30nm 10nm 自然結構自然結構 鹽溶液處理鹽溶液處理 染色體的高級結構： WHAT？ 人胎兒分裂細胞染色體經(jīng)溫和處理后，電 鏡下觀察到直徑0.4um的圓筒狀結構，稱為超 螺線管。 染色體的高級結構： WHAT？ 染色體的高級結構： WHAT？ 2mol/L NaCl或硫酸葡聚糖加肝素處理 HeLa細胞中期染色體，去除組蛋白后，電鏡 下可觀察到非組蛋白構成的染色體骨架，及 由骨架伸出的無數(shù)DNA袢環(huán)。 染色體的高級結構： WHAT？ 染 色 體 的 構 建 著絲粒與動粒著絲粒與動粒 主縊痕與次縊痕主縊痕與次縊痕 核仁組織區(qū)

18、核仁組織區(qū) 隨體隨體 端粒端粒 巨大染色體巨大染色體 四、染色體的形態(tài)結構 端粒端粒 主縊痕主縊痕 次縊痕次縊痕 短臂短臂 （p） 長臂長臂 （q） 隨體隨體 常染色質(zhì)區(qū)常染色質(zhì)區(qū) 異染色質(zhì)區(qū)異染色質(zhì)區(qū) 染色體的形態(tài)結構 染色體四種類型 （一）著絲粒與動粒一）著絲粒與動粒 著絲粒著絲粒(centromere) 是主縊痕內(nèi)部高度重復的異染色質(zhì)結構。是主縊痕內(nèi)部高度重復的異染色質(zhì)結構。 動粒動粒(kinetochore) 位于主縊痕兩側的特化圓盤狀結構，由蛋位于主縊痕兩側的特化圓盤狀結構，由蛋 白質(zhì)構成，是細胞分裂時紡錘絲動粒微管的附著部位，參與白質(zhì)構成，是細胞分裂時紡錘絲動粒微管的附著部位，參與

19、 細胞分裂后期染色體向兩極的移動。細胞分裂后期染色體向兩極的移動。 著絲點著絲點： 著絲粒著絲粒-動粒復合體動粒復合體 著絲粒著絲粒 含高度重復含高度重復DNA 紡錘體微管紡錘體微管 動粒動粒 主要成分蛋白質(zhì)主要成分蛋白質(zhì) （一）著絲粒與動粒一）著絲粒與動粒 （二）次縊痕是某些染色體特有的形態(tài)表現(xiàn)二）次縊痕是某些染色體特有的形態(tài)表現(xiàn) 著絲粒著絲粒(centromere) 是主縊痕內(nèi)部高度重復的異染色質(zhì)結構。是主縊痕內(nèi)部高度重復的異染色質(zhì)結構。 動粒動粒(kinetochore) 位于主縊痕兩側的特化圓盤狀結構，由蛋位于主縊痕兩側的特化圓盤狀結構，由蛋 白質(zhì)構成，是細胞分裂時紡錘絲動粒微管的附著

20、部位，參與白質(zhì)構成，是細胞分裂時紡錘絲動粒微管的附著部位，參與 細胞分裂后期染色體向兩極的移動。細胞分裂后期染色體向兩極的移動。 除主縊痕外，染色體上其他的淺染縊縮部位稱次縊痕。它的數(shù)除主縊痕外，染色體上其他的淺染縊縮部位稱次縊痕。它的數(shù) 目、位置和大小是某些染色體所特有的形態(tài)特征，可作為鑒定目、位置和大小是某些染色體所特有的形態(tài)特征，可作為鑒定 染色體的標記。染色體的標記。 （三）三）核仁組織區(qū)（核仁組織區(qū)（NOR） 是含有是含有rRNA基因（基因（5SrRNA基因除外）的一段染色體區(qū)域，基因轉錄基因除外）的一段染色體區(qū)域，基因轉錄 活躍，染色質(zhì)凝集程度低，表現(xiàn)為淺染的次縊痕，與間期核仁形成

21、有關，活躍，染色質(zhì)凝集程度低，表現(xiàn)為淺染的次縊痕，與間期核仁形成有關， 但并非所有次縊痕都是但并非所有次縊痕都是NOR。 （五）端粒（五）端粒 (telomere) （四）隨體四）隨體 (satellite) 是位于染色體末端的球形染色體節(jié)段，通過次縊痕區(qū)與染色是位于染色體末端的球形染色體節(jié)段，通過次縊痕區(qū)與染色 體主體部分相連。它是識別染色體的重要形態(tài)特征之一，有體主體部分相連。它是識別染色體的重要形態(tài)特征之一，有 隨體的染色體稱為隨體的染色體稱為sat染色體。如人類的染色體。如人類的13 14 15 21 22 號染色體。號染色體。 是染色體兩個端部特化結構，是染色體兩個端部特化結構， 通

22、常由富含通常由富含G的短串聯(lián)重復序的短串聯(lián)重復序 列組成，不同物種序列不同。列組成，不同物種序列不同。 端粒維持了染色體復制與結端粒維持了染色體復制與結 構的完整性。構的完整性。 端粒酶端粒酶 （五）巨大染色體（五）巨大染色體 （giant chromosome） 多線染色體多線染色體 (polytene chromosome) 染色單體多次復制而染色單體多次復制而 細胞不分裂，產(chǎn)生的子染色體平行排列，且同源染色體配對細胞不分裂，產(chǎn)生的子染色體平行排列，且同源染色體配對 緊密結合，從而阻止染色質(zhì)進一步聚縮，形成體積很大的多緊密結合，從而阻止染色質(zhì)進一步聚縮，形成體積很大的多 線染色體。光鏡下表

23、現(xiàn)為深淺交替的帶與間帶。線染色體。光鏡下表現(xiàn)為深淺交替的帶與間帶。 果蠅多線染色體： 含有210=1024條同 源DNA拷貝；膨松的區(qū)域 為RNA轉錄活性區(qū)。 （五）巨大染色體（五）巨大染色體 （giant chromosome） 燈刷染色體燈刷染色體 (lampbrush chromosome) 是普遍存在于魚類、是普遍存在于魚類、 兩棲類等動物卵母細胞中的一類形似燈刷的特殊巨大染色體。兩棲類等動物卵母細胞中的一類形似燈刷的特殊巨大染色體。 通常出現(xiàn)在卵母細胞減通常出現(xiàn)在卵母細胞減I雙線期。染色粒串聯(lián)形成主軸，向兩雙線期。染色粒串聯(lián)形成主軸，向兩 側伸出成對側環(huán)，側環(huán)是轉錄活性區(qū)。側伸出成對

24、側環(huán)，側環(huán)是轉錄活性區(qū)。 五、染色體的核型和帶型 （一）核型（一）核型（karyotype) 是一個體細胞的全部染色體在有絲分裂中期的表型，是一個體細胞的全部染色體在有絲分裂中期的表型， 包括染色體的數(shù)目、大小和形態(tài)特征。包括染色體的數(shù)目、大小和形態(tài)特征。 （二）核型分析二）核型分析 人類染色體觀察 正常男性：正常男性：46，XY正常女性：正常女性：46，XX 人類染色體分組及形態(tài)特征 五、染色體的核型和帶型 （一）核型（一）核型（karyotype) 是一個體細胞的全部染色體在有絲分裂中期的表型，是一個體細胞的全部染色體在有絲分裂中期的表型， 包括染色體的數(shù)目、大小和形態(tài)特征。包括染色體的數(shù)

25、目、大小和形態(tài)特征。 （二）核型分析二）核型分析 （三）染色體顯帶技術（三）染色體顯帶技術 將染色體經(jīng)過一定處理，用特定染料染色后，染將染色體經(jīng)過一定處理，用特定染料染色后，染 色體沿長軸顯示深淺各異、寬窄不等的條紋，構色體沿長軸顯示深淺各異、寬窄不等的條紋，構 成染色體的帶型。成染色體的帶型。 染色體顯帶技術 顯帶染色體：顯帶染色體： 用特殊的染色方法使用特殊的染色方法使 染色體沿其長軸顯示染色體沿其長軸顯示 出深淺各異、寬窄不出深淺各異、寬窄不 等的條帶，如等的條帶，如Q帶、帶、G 帶、帶、C帶、帶、N帶等。帶等。 q p 3 2 1 1 2 3 4 正正 常常 人人 體體 細細 胞胞 染

26、染 色色 體體 帶帶 型型 模模 式式 圖圖 脆性X染色體綜合癥 frm1 CGG/CCG 攜帶脆性X 染色體的男性通常在年少的時候不表現(xiàn)出明顯的癥 狀，隨著年齡的增加 ，這些人通常表現(xiàn)為長條面型，耳朵外凸， 大睪丸，智力發(fā)育障礙，語言出現(xiàn)障礙，對外界刺激反映遲鈍， 行為障礙等影響。 正常正常 患者患者 6-50 20-2000 真核細胞內(nèi)形成核糖體的非膜相結構真核細胞內(nèi)形成核糖體的非膜相結構 核仁隨細胞分裂發(fā)生周期性變化核仁隨細胞分裂發(fā)生周期性變化 單一或多個勻質(zhì)的球形小體； 大小、形狀和數(shù)目隨生物種類、細胞類型和 代謝狀態(tài)變化（代謝旺盛，核仁大）； 隨細胞周期發(fā)生動態(tài)變化； “核仁趨邊”現(xiàn)

27、象。 核仁主要化學組成為RNA、DNA、 蛋白質(zhì)和酶類等； 電鏡下核仁包括：纖維中心、致密 纖維組分、顆粒成分、核仁相隨染色 質(zhì)以及核仁基質(zhì)； 核仁的超微結構 （一）由致密纖維包一）由致密纖維包圍的纖維中心（圍的纖維中心（FC）：）： FC是電鏡下包埋于顆粒組分內(nèi)部的低電子密度的圓形結構，是電鏡下包埋于顆粒組分內(nèi)部的低電子密度的圓形結構， rDNA存在部位。存在部位。 由由rRNA基因串聯(lián)排列的基因串聯(lián)排列的DNA袢環(huán)（袢環(huán)（rDNA） ，從染色體上伸展，從染色體上伸展 出來，高速轉錄產(chǎn)生出來，高速轉錄產(chǎn)生rRNA，組織形成核仁。這些，組織形成核仁。這些rRNA基因所共基因所共 同構成的區(qū)域稱

28、為同構成的區(qū)域稱為核仁組織區(qū)核仁組織區(qū)（nucleolar organization region， NOR）。）。 （二）由致密的細纖維構成的（二）由致密的細纖維構成的致密纖維組分（致密纖維組分（DFC） DFC是核仁內(nèi)部電子密度最高的區(qū)域，由致密纖維形成環(huán)形或是核仁內(nèi)部電子密度最高的區(qū)域，由致密纖維形成環(huán)形或 半月形包圍半月形包圍FC。主要含有正在轉錄的。主要含有正在轉錄的rRNA分子，核糖體蛋白和分子，核糖體蛋白和 特異的特異的RNA結合蛋白。結合蛋白。 （三）由核糖核蛋白構成（三）由核糖核蛋白構成的顆粒成分（的顆粒成分（GC） GC由正在加工、成熟的核糖體亞單位前體顆粒構成，多位于核由

29、正在加工、成熟的核糖體亞單位前體顆粒構成，多位于核 仁外周。仁外周。 （四）核仁相隨染色質(zhì)（四）核仁相隨染色質(zhì)（nucleolar-associated chromatin) 核仁周圍染色質(zhì)（包圍在核仁周圍的異染色質(zhì)）與含核仁周圍染色質(zhì)（包圍在核仁周圍的異染色質(zhì)）與含rDNA的常的常 染色質(zhì)統(tǒng)稱為核仁相隨染色質(zhì)。染色質(zhì)統(tǒng)稱為核仁相隨染色質(zhì)。 核仁相隨染色質(zhì) 人類rRNA基因位于13、14、 15、21、22號染色體 （三）由核糖核蛋白構成（三）由核糖核蛋白構成的顆粒成分（的顆粒成分（GC） GC由正在加工、成熟的核糖體亞單位前體顆粒構成，多位于核由正在加工、成熟的核糖體亞單位前體顆粒構成，多位于核 仁外周。仁外周。 （四）核仁相隨染色質(zhì)（四）核仁相隨