不同尺度因子對灤河流域大型底棲無脊椎動物群落的影響_張海萍匯總

1、第34卷第5期2014年3月Vol.34,No.5Mar. ,2014生 態(tài) 學(xué) 報ACTA ECOLOGICA SINICADOI： 10.5846/stxb201210181448張海萍，武大勇,王趙明，孫然好,陳利頂.不同尺度因子對灤河流域大型底棲無脊椎動物群落的影響.生態(tài)學(xué)報,2014,34(5) ：12531263.Zhang H P,Wu D YfWang Z M,Sun R H,Chen L D.Thc influence of variables al different scales on stream benth沁 macroinvertebrates in Luanhe

2、River Basin.Acta Ecologica Sinicaf2014t34(5) ： 1253-1263.不同尺度因子對灤河流域大型底棲無脊椎動物群落的影響張海萍下,武大勇3,王趙明孫然好，陳利頂一（1.中國科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心城市與區(qū)域生態(tài)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京100085；2.中國科學(xué)院大學(xué)，北京100049 ： 3.衡水學(xué)院生命科學(xué)系，衡水530000）摘要:通過2011年灤河流域38個河段大型底棲無脊椎動物采集，探討了河段尺度和流域尺度環(huán)境因子對大型底棲無脊椎動物 分布的影響。其中,河段尺度因子包括水體/底質(zhì)特征、河岸帶特征和水質(zhì)，流域尺度因子包括采樣位置、流域土地利用結(jié)構(gòu)和

3、緩沖區(qū)土地利用結(jié)構(gòu)。RDA（冗余分析）結(jié)果表明,河段尺度影響大型底棲無脊椎動物分布的關(guān)鍵因子為:細(xì)粒物質(zhì)比例、河岸 帶植被蓋度、河岸帶人類干擾程度、河岸帶農(nóng)田比例、水面寬度和河道改造程度,總解釋量為42% ；流域尺度影響大型底柄無脊 椎動物分布的關(guān)鍵因子為:緯度、海拔、流域內(nèi)耕地面積百分比和流域面積，總解釋量為32%。研究結(jié)果表明，河段尺度因子比 流域尺度因子對于指示大型底棲無脊椎動物分布更為重要，在環(huán)境因子監(jiān)測中應(yīng)給以更多的重視。關(guān)鍵詞:大型底柄無脊椎動物;流域尺度;環(huán)境因子;灤河流域The influence of variables at different scales on stre

4、am benthic macroinvertebrates in Luanhe River BasinZHANG Haipingh2,WU DayongWANG Zhaoming12,SUN RanhaoCHEN Lidingh基金項(xiàng)目：國家水體污染控制與治理科技重大專項(xiàng)(2012ZX07501002002)收稿日期：20121018；修訂日期：20130621 通訊作者 Corresponding author,E-mail： liding I Stale Key laboratory of Urban Regional Ecology、Research Center for Eco-Erw

5、ironnuntal Sciences 9 Chinese Academy Sciences, Beijing 100085, China 2 University of Chinease Academy of Sciences, Beijing 100049, China3 College of Life Sciences, Hengshui University, Hengshui 530000, ChinaAbstract： In the context of climate change and human-induced habitat destruction, biodiversi

6、ty is being destroyed at an unprecedented rate. Moreover, the biodiversities in freshwater ecosystems are decreasing faster than those in terrestrial ecosystems. Less attentiont however, has been paid to this issue. Compared with fish and algae, benthic macroinvertebrates, which have more advantages

7、, become the most popular biological indicators of river health. Early studies were mostly focused on the influence of small-scale indicators on macroinvertebrates assemblages. Since the 1990s, some researchers started to pay attention to the impact of large-scale factors. Factors at landscape and w

8、atershed scale began to be treated equally or were given more concern. Understanding the relative influence of environmental variables at different scales is important in the distribution of large-scale monitoring points and river restoration.Based on environmental and biotic data of 38 sites within

9、 the Luan River Basin, the aims of the study were to identify the key factors related to macroinvertebrates at reach and catchment scales, and to determine which scale is more important in explaining the variation of macroinvertebrates assemblages in this region. Macroinvertebrate assemblages were c

10、ollected by D-frame net and described by using community structure index and biotic attributes. Such methods were commonly used to http，/ w w w. #生態(tài)學(xué)報34卷describe ecological condition of streams (eg, richness, feeding type). Water chemistry and physical indicators were involved at reach scale. A majo

11、rity of reach-scale physical indicators were measured using the method in reference to rapid biological assessment programs in the United States and the Australian community monitoring manual. The covered ratio of forest (%), grassland (%), arable land (%) and construction land (%) in each catchment

12、 and buffer zone were summarized as catchment-scale indicators. Redundancy analyses ( RDA) was used to quantify macroinvertebrate-reach relationships. Key variables for each ordination at reach scale were selected using the manual forward-selection procedure provided in CANOCO 4.5. The selection was

13、 based on Monte Carlo permutation test. Then, the RDA was performed to test for the significance of the first RDA axis and all axes, only by the selected reach-scale variables.The following results were captured as follows. First, 117 macroinvertebrate taxa were collected. The dominant population co

14、mmunity was aquatic insects which included 107 generas. Second, RDA results showed that the selected reachscale variables related to macroinvertebrates were %fine sediments, riparian vegetation cover, riparian human disturbance, % cropland in riparian, water width and river transformation. The first

15、 axis and all axes explained 0.307 and 0.42, respectively. Both reached a significant level. The first axis and riparian vegetation cover had a highest correlation coefficient. Third, the selected catchment-scale variables were latitude, attitude, % cropland in the whole catchment and catchment area

16、. The first axis and all axes explained 0.234 and 0.321 respectively. Both of them also reached a significant level. The first axis and catchment area had a highest correlation coefficient. The results showed that benthic macoinvertebrate communities in Luanhe River Bsin were affected by the combine

17、d effects of natural and human factors at both scales. However, variables at reach scale played a more important role in stream macroinvertebrates distribution, rather than catchment scale. It was suggested that more attention should be paid to reach-scale factors in river ecosystem management and r

18、estoration in Luanhe River Basin.Key Words： benthic macroinvertebrates； scale； environmental variables; Luan Riverhttp : 隨著氣候變化和生境破壞，生物多樣性以前所 未有的速度遭到破壞。相比于陸地生態(tài)系統(tǒng)，淡 水生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性降低速度更快，但得到的 關(guān)注卻相對較少傳力。與魚類、藻類相比，河流底棲 動物具有種類多、分布廣、能夠?qū)Χ喾N人為干擾作出 響應(yīng)等優(yōu)勢，成為河流健康評價中應(yīng)用最為廣泛的 生物指標(biāo)。早期研究主要集中于小尺度分析，多數(shù)研究認(rèn) 為，河岸帶和河道內(nèi)生境特征是影響

19、大型無脊椎動 物分布的主要因素20世紀(jì)90年代以來，一些 學(xué)者開始關(guān)注更大尺度范圍的影響因子，認(rèn)為景觀 尺度和流域尺度因子對于河流底棲動物群落具有重 要的作用”。目前研究中，大多數(shù)學(xué)者認(rèn)為河流生 物多樣性受到多尺度因子的影響，而識別關(guān)鍵影響 因子是生態(tài)學(xué)研究的核心目標(biāo)之一。因此，了解 不同尺度因子對于河流生物的影響，對于大尺度監(jiān) 測點(diǎn)布設(shè)、保護(hù)河流生物多樣性和河流生態(tài)恢復(fù)具 有重要的意義。隨著灤河流域內(nèi)社會經(jīng)濟(jì)發(fā)展和人類活動強(qiáng)度 的增加，灤河也出現(xiàn)了一系列生態(tài)環(huán)境問題,對此國 內(nèi)學(xué)者展開了大量的研究，主要集中于以下4個方 面：1）水質(zhì)惡化，包括有機(jī)物污染、重金屬污染“） 和面源污染】等;2）水

20、量下降，包括流域水資源總 量下降21、年徑流量減少、河道內(nèi)生態(tài)用水量減 少1等;3）河流形態(tài)變化，由于河流水沙平衡遭到 破壞，河道內(nèi)底質(zhì)組成及下游河道形態(tài)均發(fā)生了改 變均;4）河流生物多樣性下降，魚類較20a前物種 數(shù)量大為減少（實(shí)地調(diào)查），底棲動物多樣性降 低1。相比于水質(zhì)、水量方面的研究，灤河流域河 流生物多樣性相關(guān)研究較少。本文以灤河流域河流 大型底棲無脊椎動物為研究對象，從河段尺度和流 域尺度分析不同尺度因子對大型底棲無脊椎動物的 影響，識別影響灤河流域河流大型底棲無脊椎動物 分布的關(guān)鍵尺度及尺度因子，以期為灤河流域更好 地進(jìn)行河流生物監(jiān)測、生物多樣性保護(hù)和恢復(fù)措施 等方面提供參考意見

21、。，,5期張海萍等:小同尺度因子對灤河流域大型底衲尢奮椎動物群落的影響12331材料和方法1.1研究區(qū)概況灤河發(fā)源于內(nèi)蒙古高原,中游經(jīng)燕山地區(qū),下游 主要為平原，最后流入渤海灣，全長885km,途中有 多條支流匯入（圖1）,主要大型干、支流均常年有 水。灤河流域總面積為5.8xl（）4km2,地處溫帶大陸 性季風(fēng)區(qū)，多年平均氣溫約為7.6t,多年平均降水 量約為520mm，降雨主要集中在68月份。流域內(nèi) 地形多樣,人類活動強(qiáng)度呈現(xiàn)梯度特征，上游高原地 區(qū)人口密度較小，人類活動強(qiáng)度較弱，中游丘陵地區(qū) 人口密度增大,人類活動強(qiáng)度增加，下游平原地區(qū)人 口密度最大,人類活動強(qiáng)度最強(qiáng)。9942014 C

22、hina Academic Jouma-%鄧:“DM腌jc跳n助- reserved.http:療圖1灤河流域38個采樣斷面分布Fig.l The distribution of 38 sampling sites in Luan River Basin12大型底棲無脊椎動物采集根據(jù)不同的人類活動強(qiáng)度特征,本研究在灤河 干流及其主要支流選取了 38個采樣點(diǎn)（圖1）,于 2011年7月對這些采樣點(diǎn)所在河段物理特征、化學(xué) 特征和大型底棲無脊椎動物進(jìn)行了實(shí)地調(diào)查大型 底棲無脊椎動物采用踢網(wǎng)法沿河流斷面（水深處無 法覆蓋整個斷面時，以采集到最大深度為準(zhǔn)）采集, 采集范圍盡可能覆蓋該河段所有的生境類型（

23、如激 流、緩流、靜水等）。所有采集到的生物及其它雜物 綜合為一個樣品，現(xiàn)場采用60目網(wǎng)篩進(jìn)行洗滌和篩 洗,最后用75%酒精保存帶回實(shí)驗(yàn)室分揀（經(jīng)現(xiàn)場初 步檢查如有環(huán)節(jié)動物，用10%福爾馬林處理）。送回 實(shí)驗(yàn)室后，依據(jù)Merritt劉月英網(wǎng).Morse1等文 獻(xiàn)，將所采集的大型底棲無脊椎動物鑒定到最可能 小的分類單元，大部分鑒定到種或者屬，搖蚊類和一 些環(huán)節(jié)動物和軟體動物僅鑒定到科或者目C本研究采用的大型底棲無脊椎動物指標(biāo)主要為 群落結(jié)構(gòu)、運(yùn)動習(xí)性和攝食類型，具體見表10 13河段尺度因子測量在每個河段采集底棲動物時，對其采樣斷面設(shè) 定100 m河段,在參考美國快速生物評價方案和 澳大利亞社區(qū)監(jiān)

24、測手冊的基礎(chǔ)上，根據(jù)灤河實(shí)際 情況對河段尺度物理和化學(xué)指標(biāo)進(jìn)行測量（表2）。 水體物理指標(biāo)（pH值、電導(dǎo)率、溶氧）采用YSI Proplus（便攜式水質(zhì)分析儀）現(xiàn)場測定;同時采集水 樣,進(jìn)行冰凍保存，并在24h之內(nèi)采用WTW Photolab S12（濾色光度計）測定硝酸鹽、總氮、總磷、COD和 氨氮指標(biāo)。5期張海萍等:不同尺度因子對灤河流域大型底棲無脊椎動物群落的影響1257表1大型底棲無脊椎動物群落結(jié)構(gòu)及其它特征Table 1 Description of biotic attributes used to describe macroinvertebrate assemblages at

25、 all sites變量代碼定義/描述平均值（最小值，最大值）VariablesCodeDefinition/DescriptionMean (minimum, maximum)總分類單元數(shù)Total taxaR_taxa鑒定出的所有分類單元總數(shù)13(3,29)EPT分類單元數(shù)EPT taxaR.EPT浮游目、橫翅目和毛翅目分類單元總數(shù)5(1,13)水生昆蟲分類單元數(shù)Aquatic insect taxaRJnsect所有水生昆蟲的分類單元總數(shù)9.6(2,24)優(yōu)勢分類單元的個體相對多度Relative abundance of Dominant taxaR_domin個體數(shù)量最多的1個分類單

26、元的個體 數(shù)/樣點(diǎn)總個體數(shù)0.56(0.24,0.90)T0P3分類單元的個沐相對多度TADl個體數(shù)量最多的3個分類單元的個體0.85(0.58,1)Relative abundance of T0P3 taxalUx J總數(shù)/樣點(diǎn)總個體數(shù)EPT/%EFT/%浮游目、被翅目和毛翅目個體總數(shù)/樣 點(diǎn)總個體數(shù)0.57(0.01,0.98)MargalefMargalefMargalef多樣性指數(shù)1.95(0.61,3.4)SimpsonSimpsonSimpson多樣性指數(shù)0.41(0.16,0.82)搖蚊 Chironomidae/%Chironomidae/%搖蚊科個體總數(shù)/樣點(diǎn)總個體效0.2

27、0(0.0,0.9)穴居者 burrower/%burrower/%穴居者個體數(shù)/樣點(diǎn)總個體數(shù)0.28(0.01,0.98)粘附者dinger/%clinger/%粘附者個體數(shù)/樣點(diǎn)總個體數(shù)0.36(0.01.0.97)攀爬者dimber/%climber/%攀爬者個體數(shù)/樣點(diǎn)總個體數(shù)0.02(0,0.26)爬行者 sprawler/%sprawlei/%爬行者個體數(shù)/樣點(diǎn)總個體數(shù)0.02(0,0.28)游泳者swimmer/%swimmer/%游泳者個體數(shù)/樣點(diǎn)總個體數(shù)0.32(0,0.86)收集者 collector/%collector/%收集者個體數(shù)/樣點(diǎn)總個體數(shù)0.70(0.13,0

28、.99)捕食者predator/%predator/%捕食者個體數(shù)/樣點(diǎn)總個體數(shù)0.04(0,0.35)刮食者scraper/%scraper/%刮食者個體數(shù)/樣點(diǎn)總個體數(shù)0.26(0,0.84)新食者 shredder/%shredder/%撕食者個體數(shù)/樣點(diǎn)總個體數(shù)0.0(0,0.03)表2流域尺度和河段尺度環(huán)境因子描述Table 2 Description of catchment-scale and reach-scale variables at all sites變量代碼定義/方法/單位平均值（最小值，最大值）VariablMCodeDftfinition/Mrthnd/lJnit

29、Mean (minimum, maximum)流域尺度 Watershed scale位置 Location經(jīng)度 LongitudeLongitude117.7(115.8,119.1)緯度 LatitudeLatitude41.1(39.5,42.3)海拔 AltitudeAltitude565.2(11,1429)流域面積 Watershed areaArea采樣點(diǎn)所控制的流域面積 /（lxl04km2）1.11(0.029,4.57)土地利用結(jié)構(gòu)Land四 建設(shè)用地urban/%urban/%建設(shè)用地在流域中面積比例2(0-6)耕地c酬land/%cropland/%耕地在流域中面積比例

30、23(5, 47)林地 forest/%forest/%林地在流域中面積比例42(0,78)草地 grassland/%grassland/%草地在流域中面積比例29(0,76)緩沖區(qū)建設(shè)用地urban in buffer/%B_urban/%建設(shè)用地在緩沖區(qū)中面積比例10(0,53)緩沖區(qū)耕地 cropland in buffer/%B_cropland/%耕地在緩沖區(qū)中面積比例38(4,78)緩沖區(qū)林地 forest in buffer/%BJorest/%林地在緩沖區(qū)中面積比例19(0,70)緩沖區(qū)草地 grasalanc in buffer/%B_gra$sland/%草地在緩沖區(qū)中面

31、積比例20(0,92)河段尺度Reach scale水體/底質(zhì) Water body/Substrate水面寬度WidthWidth采樣時水面平均寬度/m243(2,200)續(xù)表變量代碼定義/方法/單位平均值（最小值，最大值）VariablesCodeDcfinition/Mcthod/UnitMean(minimum, maximum)水流形態(tài)數(shù)量Flow typesFlow流速形態(tài)類型計數(shù)（每種形態(tài)計1分）： 快-深、快我、慢深、慢淺3.2(1 快速流態(tài)Quick typeQuick流速形態(tài)類型計數(shù)（每種形態(tài)計1分）：決深、快淺1.3(0,2)氣味OdourOdour5個等級（分別計分1一

32、5）：正常、微弱、 弱、明顯、強(qiáng)13(1,4)渾濁度TurbidityTurbidity3個等級（分別計分1一3）：清澈、有點(diǎn) 渾濁、渾濁2.3(13)細(xì)粒物質(zhì)比例fine sediment/%河岸帶RiparianFine/%粒徑2mm,主要包括沙和泥0.47(0.1)河岸穩(wěn)定性Bank stabilityBank（左岸植被蓋度+右岸植被蠱度）/2 注:如果河岸有開裂現(xiàn)象，分值減半0.77(0,1)河道改迨程度Channel計分:開挖現(xiàn)象（1,分左右岸）+護(hù)岸措0.66(0,4)The degree of river transformation施（1,分左右岸）+河道拓寬（2）河岸帶植被蓋

33、度Riparian vegetation coverRiparian（左岸河岸帶植被蓋度）右岸河岸帶植 被蓋度）/20.9(0,1)河岸帶農(nóng)田比例croplanc in riparian/%R_cropland（左岸河岸帶農(nóng)田比例+右岸河岸帶農(nóng) 田比例）/2O.I9(OJ)河岸帶人類干擾R_stress計分:農(nóng)田（】）+農(nóng)村居民點(diǎn)（1）+放牧1.2(0,4)Human interference in riparian（D+道路（1）+城市化建設(shè)（2）500m以內(nèi)人類干擾程度Human interference (500m)500_stre$s計分:農(nóng)田（1）+農(nóng)村居民點(diǎn)（D+放牧 （D+道路（

34、1）+城市化建設(shè)（2）+水庫（2）+點(diǎn)源（5）3.1(1,11)水質(zhì) Water qualityCODm/L81.6(17,242)氨氮 Ammonianm/L0.39(0.09,0.95)硝酸鹽Nitratemg/L2.52(0.1,7.5)總包 Total nitrogenm/L3.58(0.7,8)總磷 Total phosphorusmg/L0.64(0.03,5)溶氧 Dissolved oxygen8.18(4.75,11.8)電導(dǎo)率 Electrical conductivity(ms/cm)0.54(0.11,1.61)pH8.2(7.68,8.82)http: /www.ec

35、ologica. cntp:；汽vww n k i . n e t14流域尺度因子提取本研究基于1：250000DEM數(shù)據(jù)與數(shù)字河網(wǎng)，采 用ARCSWAT根據(jù)來樣斷面劃分子流域，由于同一 段河流可能存在選取多個采樣點(diǎn)的情況，所以上游 采樣點(diǎn)控制子流域包含于下游采樣點(diǎn)控制子流域 中。流域尺度因子主要基于流域土地利用方式組成 與空間配置提取,土地利用方式組成主要包括林地、 草地、耕地和建設(shè)用地所占流域百分比。其中空間 配置選取緩沖帶土地利用方式組成來表征，本研究 中，緩沖區(qū)選取垂直于流域出口點(diǎn)沿上游10 km河 段的河道兩側(cè)各1 km范圍。土地利用數(shù)據(jù)來源于 2005年1：100000 土地利用數(shù)

36、據(jù)（空間數(shù)據(jù)來源于國 家基礎(chǔ)地理信息中心）。15統(tǒng)計分析方法本文采用冗余分析（RDA）對不同尺度的環(huán)境因 子和生物指標(biāo)之間的關(guān)系進(jìn)行分析，探討環(huán)境指標(biāo) 對生物物種的影響。冗余分析基于Canoco 4.5完 成，在分析前對于全部物種數(shù)據(jù)進(jìn)行中心化和標(biāo)準(zhǔn) 化處理。具體分析步驟如下:首先裸用手動選擇和- 蒙特卡羅置換檢驗(yàn)分別篩選出和生物指標(biāo)顯著相關(guān) 的河段尺度、流域尺度孫境因子;在此基礎(chǔ)上對篩選一 出來的流域尺度因子和河段尺度因子分別與生物因 子做冗余分析。2結(jié)果21大型底棲無脊椎動物灤河流域38個采樣點(diǎn)采集到節(jié)肢動物門、環(huán)節(jié) 動物門和軟體動物門共“7個大型底棲無脊椎動物 分類單元。優(yōu)勢類群為節(jié)肢動

37、物門的昆蟲綱，共59 科107屬。水生昆蟲中EPT（E：蜉娜目，P：稹翅目，1259生態(tài)學(xué)報34卷T：毛翅目）種類占所有種類的36%,蜉娜目9科23 屬,植翅目3科4屬,毛翅目5科13屬。樣點(diǎn)間的多 個大型底棲無脊椎動物指標(biāo)差異較大（表1）,比如 總分類單元數(shù)最少為3,最大為29。2.2河段尺度和流域尺度因子河段尺度上，水體/底質(zhì)特征中，水流形態(tài)在灤 河中上游大多數(shù)河段存在4種,因此平均值較高,下 游河段經(jīng)過潘家口和大黑汀水庫之后，水流減緩或 靜止，上下游差異較大;從細(xì)粒物質(zhì)組成看,整個灤 河流域河床底質(zhì)含沙量較高，平均值為47%。河岸 帶特征主要體現(xiàn)了植被蓋度和人類干擾程度的差 異,大部分河

38、段河道形態(tài)保留自然狀態(tài)，因此河道改 造程度均值較小，但下游及鄰近城市河段因被改造 程度較高，為高值區(qū);大部分河段人類干擾類型包括 農(nóng)田和農(nóng)村居民點(diǎn)，均值較低,但在鄰近城市河段基 本包括了所有的類型，為高值區(qū)，因此整個流域具有 較大差異。水質(zhì)指標(biāo)部分，由于影響機(jī)制復(fù)雜，不同 區(qū)域差異較大。流域尺度上,每個流域都包括林地、草地、耕地 和建設(shè)用地，但由于自然條件和人類干擾程度不同, 整個流域土地利用結(jié)構(gòu)差別較大。草地多分布在內(nèi) 蒙古高原，林地多分布在燕山地帶,耕地在每個流域 都有分布,但在下游平原區(qū)密度最高。緩沖區(qū)土地 利用結(jié)構(gòu)和整個流域相比較，建設(shè)用地和耕地比例 有所提高，林地和草地比例相對降低，

39、說明相比于遠(yuǎn) 離河岸帶地區(qū)，河岸帶較近地區(qū)人類活動強(qiáng)度更高。 2.3河段尺度因子與生物因子的關(guān)系通過手動選擇和蒙特卡羅置換檢驗(yàn)，被篩選出 來的河段尺度因子為水面寬度、細(xì)粒物質(zhì)比例、河道 改造程度、河岸帶植被蓋度、河岸帶農(nóng)田蓋度和河岸 帶人類干擾程度（表3）,RDA分析結(jié)果如圖2。第 一軸解釋度0307,這6個因子與第一軸的相關(guān)性絕 對值均大于0.3,最高值河岸帶植被蓋度為-0.55，其 次為細(xì)粒物質(zhì)組成0.53 ；第二軸解釋度僅為0.07，河 岸帶人類干擾程度與第二軸相關(guān)系數(shù)為0.37,其余 因子相關(guān)系數(shù)絕對值均小于0.3。所有軸的解釋度 為0.42,且達(dá)到極顯著水平（表3）。圖2河段尺度因子

40、和生物因子RDA分析結(jié)果(代碼含義見表】和表2)Fig.2 Redundancy analysis (RDA) plot relating reach-scale variables (solid lines) and macroiovertebrate attributes(doned lines) ( The meaning of the code shovm in Table 1 and Tabic 2)2.4流域尺度因子與生物因子的關(guān)系通過手動選擇和蒙特卡羅置換檢驗(yàn)，被篩選出 來的流域尺度因子為流域面積、耕地（）、緯度和海 拔（表3）,RDA分析結(jié)果如圖3。第一軸解釋度0. 234,與

41、第一軸的相關(guān)系數(shù)最高值為流域面積0.4145,其次為緯度-0.1860；第二軸解釋度僅為 0.07,4個流域因子與第二軸相關(guān)系數(shù)絕對值均大于 0.3,最大值為海拔0.7466,其次為緯度0.6268。所有 軸的解釋度為0.32,且達(dá)到極顯著水平（表3） .5期張海萍 等;不同尺度因子對灤河流域大型底棲無脊椎動物群落的影響1261表3大型底棲無脊椎動物分別于河段尺度因子、流域尺度因子RDA結(jié)果Table 3 Redundancy analysis (RDA) results relating macroinvertebrate attributes and variables at two sc

42、ales河段尺度Reach Scale流域尺度 Watershed Scaleht【p)/V!ww 第一軸解釋度/%Variance explained by Is: axis第一軸尸值 F-value of:st axis所有軸解釋度/%Variance explained by all axes0.30713.703 0.420.23410.107*0.32所有軸 F 值 F-value of all axes3.738 ,3.874被選捏的變量Selected variables流域面積、耕地、緯度、海拔水面寬度、細(xì)粒物質(zhì)比例、河道改造程度、河 岸帶植被蓋度、河岸帶農(nóng)田比例、河岸帶人 類

43、干擾程度 P0,5； * P0.005圖3流域尺度因子和生物因子RDA分析結(jié)果(代碼含義見表1 和表2)Fig.3 Redundancy analysis RDA) plot relating catchment-scale variables (solid lines) and macroinvertebrate attributes (dotted lines) (The meaning of the code shown in Table 1 and Table 2)3討論3.1 大型底棲無脊椎動物與河段尺度因子本研究結(jié)果表明,河段尺度中影響灤河大型底 棲無脊椎動物分布的最重要的6個因子

44、分別為:細(xì) 粒物質(zhì)比例、河岸帶植被蓋度、河岸帶人類干擾程 度、河岸帶農(nóng)田比例、水面寬度和河道改造程度。河床底質(zhì)和水文特征構(gòu)成了底棲生物的生存空 間，大量冊究表明河流底質(zhì)是影響底棲動物分布的 重要因子，底棲動物的群落組成和分布很大程度上 取決于底質(zhì)類型結(jié)構(gòu)【作劃。較高的河床泥沙含量會 導(dǎo)致生境多樣性降低、食物來源減少和食物質(zhì)量下 降等，從而導(dǎo)致大型底棲無脊椎動物多樣性減 少，因此一般情況下，巨礫和鵝卵石居多的河床 比礫石和細(xì)沙居多的河床具有更高的生物多樣 性。在國內(nèi)相關(guān)研究中，張勇陽和邵衛(wèi)偉在錢 塘江中游地區(qū)研究表明，平均底質(zhì)得分是河段尺度 上底棲動物分布的重要影響因子。段學(xué)花對全 國不同緯度的

45、河流研究表明，河床底質(zhì)多樣性和穩(wěn) 定性與底棲動物多樣性呈正相關(guān)，沙質(zhì)河床由于生 物棲息空間小且不穩(wěn)定,生物密度和多樣性均較低。 本研究表明，在灤河流域大型底棲無脊椎動物多樣 性最高的3個樣點(diǎn)中，總分類單元數(shù)平均值為26.3, 細(xì)粒物質(zhì)比例平均值僅為6.7% （流域平均值 為 47%）。河岸帶植被蓋度、河岸帶人類干擾程度和河岸 帶農(nóng)田比例3項(xiàng)指標(biāo)均表征了河岸帶人類干擾程 度。河岸帶為河流提供了穩(wěn)定的河岸，可以調(diào)節(jié)河 流水溫和光通量，為河道提供粗木質(zhì)殘體以維持生 境多樣性。河流生態(tài)系統(tǒng)依賴來自于河岸帶的能量 輸入,包括植物和陸地?zé)o脊椎動物，這些重要的能量 輸入為河流生物提供了食物來源1如。而現(xiàn)今在

46、發(fā) 展中國家或地區(qū)，流域部分自然植被被轉(zhuǎn)換成耕地 或建設(shè)用地，加大了流域水土流失程度，作為陸地和 河流之間的重要連接地帶，河岸帶緩沖帶可以有效 地截留泥沙和水體營養(yǎng)物質(zhì)，從而減輕水體污 染。因此在河岸帶管理方面，應(yīng)及時有效地采取 河岸帶管理和恢復(fù)措施，可以有效地提高河流底棲5期張海萍等:不同尺度因子對灤河流域大型底棲無脊椎動物群落的影響#動物的多樣性，尤其是農(nóng)業(yè)地區(qū)】。本研究區(qū)大 型底棲無脊椎動物多樣性最商的3個樣點(diǎn)中，河岸 帶植被蓋度平均值為1（流域平均值為0.9）,河岸帶 農(nóng)田比例平均值為0（流域平均值為0.19）,河岸帶 人類干擾程度為0.67（流域平均值為1.2）。水面平均寬度在河流物

47、理生境測量中是一個較 常規(guī)的“中生境”指標(biāo)，但在大多數(shù)研究結(jié)果中，水面 平均寬度不是生物多樣性的關(guān)鍵性影響因子，原因 可能如下:水面平均寬度本身不是一個關(guān)鍵性生境 指標(biāo)（如溫度、流速、底質(zhì)等），和關(guān)鍵性生境指標(biāo)沒 有絕對的相關(guān)性;流域面積較大時，由于局部地形地 貌復(fù)雜性,尤其是在人類干擾下（如采樣點(diǎn)上游存在 水庫等），局部水面寬度（如本文采取100m河段）存 在不可預(yù)測性，相比較無人類干擾流域河流,其隨機(jī) 性較大。在上述情況下，水面寬度一般不會單獨(dú)對 河流生物多樣性產(chǎn)生影響，可能會和其他指標(biāo)共同 作用，進(jìn)而對河流底棲動物分布產(chǎn)生影響。如 Heino。?研究表明水面寬度、底質(zhì)組成、水體顏色和 流

48、速在浮游目的分布中有重要影響,而對于毛翅目， 水面寬度、大型植物蓋度和水體顏色具有重要的影 響。本研究中，經(jīng)Pearson相關(guān)分析表明，水面寬度 和大型底棲無脊椎動物總分類單元數(shù)相關(guān)系數(shù)為 0.03,未達(dá)到顯著水平,雖然水面寬度在一定程度 上影響了全流域大型底棲無脊椎動物分布，但和生 物指標(biāo)以及其他環(huán)境指標(biāo)的相互作用還需要進(jìn)一步 分析。灤河流域采樣點(diǎn)中，河道改造類型主要包括護(hù) 岸措施、河道挖沙和由于引灤工程引起的河道拓寬 現(xiàn)象。河道改造對于防洪、跨區(qū)域引水及城市化 建設(shè)具有重要作用，但同時破壞了河流生物棲息的 物理生境。河流“物理生境”是指河流水生生物生存 所依賴的物理環(huán)境，由河道結(jié)構(gòu)特征和水

49、文特征共 同作用形成同，因此河道結(jié)構(gòu)是物理生境中的關(guān)鍵 因子。河道改造活動直接或間接作用于河流底質(zhì)、 河流形態(tài)、水文特征及河岸帶結(jié)構(gòu)變化等河流物理 生境特征的退化、而這些變化除了直接作用于生 物多樣性的結(jié)構(gòu)和變化I還可能通過影響食物供 給、生存競爭或捕食關(guān)系等途徑對其產(chǎn)生間接作 用由于城市所在地區(qū)人為干擾偶然因素較大, 本文選擇樣點(diǎn)盡量分布在城市建成區(qū)之外，但河道 改造現(xiàn)象在灤河流域仍存在較廣。在改造程度最嚴(yán) 重的13個樣點(diǎn)中，大型底棲無脊椎動物總分類單元 數(shù)平均值為1L6,而無河道改造現(xiàn)象的25個樣點(diǎn) 中，大型底柄無脊椎動物總分類單元數(shù)平均值為 13.6,經(jīng)方差分析結(jié)果表明，有改造現(xiàn)象和無改

50、造現(xiàn) 象的河道中，大型底棲無脊椎動物總分類單元數(shù)差 異并不顯著（P = 0.461）。該研究結(jié)果表明,在灤河 流域，河道改造在一定程度上能夠影響河流底棲動 物群落，但其影響程度還需要針對不同的改造方式 做進(jìn)一步的分析。3.2 大型底棲無脊椎動物與流域尺度因子本研究結(jié)果表明,對大型底棲無脊椎動物影響 的流域尺度因子主要為緯度、海拔、耕地和流域 面積。緯度和海拔因子本身對河流生物不會產(chǎn)生直接 影響，而一般是通過溫度和降水等因素間接作用于 河流生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)。在熱帶畫和溫帶網(wǎng)的研究表 明,隨著海拔升高，生物群落結(jié)構(gòu)會發(fā)生明顯的變 化，生物多樣性降低,溫度被認(rèn)為是主要的影響因 子。Jacobsen1針對緯

51、度、海拔與河流無脊椎動物 的關(guān)系做了研究，結(jié)果表明隨著緯度增加和海拔升 高，河流無脊椎動物多樣性會降低。本研究中，經(jīng)過 Pearson相關(guān)分析，大型底柩無脊椎動物總分類單元 數(shù)與緯度的相關(guān)系數(shù)為-0.341（尸= 0.036）,與海拔 的相關(guān)系數(shù)為-0.394（P = 0.0I4）,均達(dá)到了顯著水 平，表明大型底棲無脊椎動物多樣性隨看海拔升高 和緯度增加,多樣性呈下降趨勢。不同的土地利用方式組成通過影響徑流量、水 質(zhì)和河床底質(zhì)組成從而影響河流生物，流域內(nèi)耕地 最終通過影響水體、底質(zhì)中泥沙含量和營養(yǎng)物質(zhì)濃 度從而影響大型底棲無脊椎動物群落結(jié)構(gòu)以。 Jun1用通過對比兩條河流（一個流域植被為原始森

52、 林,一個流域內(nèi)耕地密度較高）大型底棲無脊椎動物 群落，發(fā)現(xiàn)耕地密度較高的流域主要通過水土流失 的方式對河流底質(zhì)產(chǎn)生影響，從而降低了大型底棲 無脊椎動物多樣性。邵衛(wèi)偉研究表明耕地比例 是影響底棲動物分布的關(guān)鍵環(huán)境脅迫因子c也有學(xué) 者觀點(diǎn)相反,Moore43研究發(fā)現(xiàn)農(nóng)業(yè)地區(qū)河流大型無 脊椎動物多樣性較高，認(rèn)為如果管理合理，農(nóng)業(yè)地區(qū) 有助于保護(hù)河流無脊椎動物多樣性。本研究中，耕 地主要分布在下游平原地區(qū)，流域耕地面積比例較 高的6個樣點(diǎn)中，大型底棲無脊椎動物總分類單元 數(shù)平均值為8.7,而在流域耕地面積比例較低的6個 樣點(diǎn)中，大型底棲無脊椎動物總分類單元數(shù)平均值 為17.8,表明在灤河流域，流域內(nèi)

53、自然植被轉(zhuǎn)換成農(nóng) 業(yè)用地,如果沒有采取相應(yīng)的管理措施,可能會導(dǎo)致 水土流失等問題,將不利于河流生物多樣性的保護(hù)。在本研究采樣中,下游干流采樣點(diǎn)所控制的流 域面積最大，其次為中游采樣點(diǎn)，上游采樣點(diǎn)所控制 流域面積最小。通常情況下,河流等級越高的河段 擁有的流域面積越大，而河流等級本身會對河流生 物多樣性產(chǎn)生影響Jinshall研究表明中等級河流 底棲動物多樣性最高，而低等級和高等級河流底棲 動物多樣性較低。此外，本研究區(qū)下游主要屬于平 原地區(qū)，人類活動強(qiáng)度較上游山區(qū)更為強(qiáng)烈,河流生 態(tài)系統(tǒng)也可能更易受到人類活動干擾:。3.3 大型底棲無脊椎動物與多尺度因子本文探討了兩個尺度因子對于大型底棲無脊椎

54、 動物分布的影響。究竟哪個尺度因子影響更大，國 內(nèi)外學(xué)者進(jìn)行了一系列研究，但尺度劃分標(biāo)準(zhǔn)有所 不同。如Tomblom池將尺度劃分為土地利用尺度、 河岸帶尺度和河道為生境尺度;FeW46】將尺度劃分 為生態(tài)區(qū)尺度、流域尺度、河段尺度和點(diǎn)位尺度; Sandin：47：將尺度劃分為區(qū)域尺度、景觀尺度和局地 尺度。如果將“流域尺度”、“區(qū)域尺度”劃分為較大尺 度，而“河段尺度”和“點(diǎn)位尺度”為牧小尺度，總結(jié) 國內(nèi)外研究,發(fā)現(xiàn)有3種不同的結(jié)論:小尺度因子解 釋度更高25, 473、大尺度因子解釋度更高用,49.刈 以及兩者解釋度較為相近】。相比于其它兩種結(jié) 論,大多數(shù)研究認(rèn)為小尺度因子解釋度較高。為什

55、么不同尺度因子的解釋度在不同的研究區(qū)表現(xiàn)出不 一致？關(guān)于這個問題,Gombeer儂認(rèn)為這和研究區(qū) 面積有關(guān),隨著研究區(qū)面積減小，小尺度因子會變得 更為重要。Li(刈認(rèn)為,流域內(nèi)自然條件和人為干擾 程度也會對關(guān)鍵尺度因子產(chǎn)生影響。本研究結(jié)果與大多數(shù)研究結(jié)果相似，小尺度因 子解釋度更高，表現(xiàn)為河段尺度因子(0.42)比流域 尺度因子(0.32)解釋度高。這可能與研究區(qū)中大部 分區(qū)域人類活動強(qiáng)度較高、河岸帶遭到嚴(yán)重破壞有 關(guān)。在灤河流域，河流水體和底質(zhì)特征除了受到氣 候、地質(zhì)條件等大尺度因子影響之外，更容易受到與 河流距離較近的河流洪泛區(qū)內(nèi)人類活動的影響。4結(jié)論由于灤河流域內(nèi)自然條件和人類活動強(qiáng)度存

56、在 空間差異，河流大型底棲無脊椎動物群落受到多種 因素的綜合影響。本文主要研究了流域尺度因子和 河段尺度因子對大型底棲無脊椎動物的影響，結(jié)果 表明相比較流域尺度，大型底棲無脊椎動物更容易 受到河段尺度因子的影響，在河流大型底棲無脊椎 動物多樣性監(jiān)測和保護(hù)中，可能更應(yīng)該注重河段尺 度因子的空間變化和管理。References：I Travis J M J. Climate change and habiut destruction ： a deadly anthropogenic cocktail. Proceedings of the Royal Scxiety B- Biological Sciences, 2003, 270(1514) ： 467-473.2 Strayer D L, Dudgeon D. Freshwater biodiversity conservation ： recent progress and future challenges.