真菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)與功能

1、第五章：真菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)與功能一、細(xì)胞壁二、細(xì)胞質(zhì)膜三、細(xì)胞核四、細(xì)胞質(zhì)與細(xì)胞器真核微生物的類型真菌（fungi）：酵母和霉菌假菌：在孢子的運(yùn)動(dòng)型、有性生殖的類型、細(xì)胞壁的組成以及線粒體的形狀區(qū)別于真菌。粘菌（粘質(zhì)霉菌，slime mold） 介于真菌（可形成子實(shí)體）與原生動(dòng)物（無細(xì)胞壁、可運(yùn)動(dòng)）之間的一類真核微生物； 區(qū)別于粘細(xì)菌（myxobacteria）單細(xì)胞藻類（algae）原生動(dòng)物（protozoa）真菌的主要特點(diǎn)不含葉綠體、化能有機(jī)營養(yǎng)、具有真正的細(xì)胞核、含有線粒體等細(xì)胞器，通常以孢子進(jìn)行繁殖、不運(yùn)動(dòng)的真核微生物。其個(gè)體一般較原核微生物大。菌物界在真核生物中與動(dòng)物界和植物界相平行的界

2、，包括一大群無葉綠素，依靠細(xì)胞表面吸收養(yǎng)料的真核微生物，它們在形態(tài)、營養(yǎng)方式與生態(tài)上有許多相似之處，從而構(gòu)成了一個(gè)關(guān)系十分密切的生物類群。 真菌：酵母、霉菌；假菌：卵菌、絲壺菌；粘菌酵母細(xì)胞圓形或卵圓形細(xì)胞霉菌菌絲頂端1-2m的頂部區(qū)域含有大量細(xì)胞質(zhì)的泡囊，而缺乏所有的細(xì)胞器。在顯微照片中有些泡囊與細(xì)胞膜融合的現(xiàn)象。菌絲內(nèi)的原生質(zhì)從老的部位向幼小的菌絲頂端的生長點(diǎn)流動(dòng)，最后老的部位形成一個(gè)死的空胞。一、細(xì)胞壁功能與原核生物相似，但組成與結(jié)構(gòu)不同。真菌細(xì)胞壁葡聚糖是酵母細(xì)胞壁的主要成分；幾丁質(zhì)是其他高等陸生真菌的主要成分?；炷翢o定形的基質(zhì)，如甘露聚糖和蛋白質(zhì)等，混填在纖維狀物質(zhì)構(gòu)成的網(wǎng)內(nèi)或網(wǎng)外

3、，充實(shí)細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)。鋼筋纖維狀物質(zhì)：主要是糖苷鍵連接成的微纖絲，賦予細(xì)胞壁堅(jiān)韌的機(jī)械性能。 鋼筋混凝土結(jié)構(gòu)：（1）酵母的細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)呈“三明治”的特點(diǎn)，外層甘露聚糖和內(nèi)層葡聚糖都是復(fù)雜的分枝狀聚合物，總量超過細(xì)胞壁干重85%，其間夾有一層蛋白質(zhì)分子，其量約占細(xì)胞壁干重的10%。酵母細(xì)胞壁的特點(diǎn)稀酸可除去甘露聚糖及蛋白質(zhì)，但細(xì)胞仍維持正常形態(tài)。酵母細(xì)胞壁的厚度為25-70nm，重量為細(xì)胞干重的25%含有少量幾丁質(zhì)，集中在芽痕。葡聚糖是賦予酵母細(xì)胞機(jī)械強(qiáng)度的重要物質(zhì)基礎(chǔ)。分為兩類。-（1-3）葡聚糖，有-（1-6）鍵連接的分枝，MW240000，含量為85%； 高度分枝的-（1-6）葡聚糖，分枝處以

4、-（1-3）連接。幾丁質(zhì)的結(jié)構(gòu)酵母細(xì)胞壁不同酵母的細(xì)胞壁成分差別較大。蛋白質(zhì)少數(shù)為結(jié)構(gòu)蛋白，多數(shù)為酶，與細(xì)胞壁的合成和細(xì)胞營養(yǎng)相關(guān)。蛋白質(zhì)夾在甘露聚糖與葡聚糖之間；并經(jīng)常與甘露聚糖共價(jià)結(jié)合，形成復(fù)合物，具抗原性。蝸牛酶內(nèi)含纖維素酶、甘露聚糖酶、幾丁質(zhì)酶和脂酶等30余種酶、可用于水解酵母細(xì)胞壁。（2）霉菌的細(xì)胞壁以粗糙脈孢霉為例：最外層無定形的葡聚糖（87nm）中層為糖蛋白嵌埋在蛋白質(zhì)基質(zhì)中，網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)（49nm）。內(nèi)層為蛋白質(zhì)層（9nm）。 最內(nèi)層由幾丁質(zhì)微纖維組成。（18nm） 霉菌菌絲菌絲的結(jié)構(gòu)與生長具有極性；菌絲可分為頂端、亞頂端以及成熟區(qū)；在頂端之后，細(xì)胞壁逐漸加厚而不再生長；隔膜與菌絲

5、細(xì)胞壁成分相似。菌絲在光學(xué)顯微鏡下是均勻的，但厚壁的休眠孢子，如接合孢子、厚壁孢子則有明顯的紋飾。假菌的鞭毛與纖毛游動(dòng)孢子及配子；功能與原核生物的鞭毛相同，但在構(gòu)造、運(yùn)動(dòng)機(jī)理、消耗能量形式及對細(xì)胞壁的依賴性上有明顯差別；在真核微生物細(xì)胞表面上的毛發(fā)狀細(xì)胞器；鞭毛長150-200m ，纖毛長5-10m；鞭桿的橫切面呈“9+2”型二、真核微生物細(xì)胞質(zhì)膜與原核微生物的比較甾醇：真核生物細(xì)胞膜含有甾醇（酵母中有麥角甾醇），而原核生物沒有（支原體除外），但有的細(xì)菌細(xì)胞膜上有類何帕醇化合物；磷脂種類：真核生物一般是磷脂酰乙醇胺和磷脂酰膽堿；而原核生物一般是磷脂酰乙醇胺和磷脂酰甘油；古生菌細(xì)胞膜上有分支；細(xì)

6、菌細(xì)胞膜上的蛋白質(zhì)含量比真核生物高，功能也多；對于好氧細(xì)菌而言，其細(xì)胞膜上具有電子傳遞鏈；細(xì)菌細(xì)胞膜上存在特殊的物質(zhì)運(yùn)輸系統(tǒng)基團(tuán)轉(zhuǎn)移運(yùn)輸。三、細(xì)胞核真菌細(xì)胞核一般比較小，存在多核現(xiàn)象，而在菌絲尖端細(xì)胞中?？床坏郊?xì)胞核。核小體染色體數(shù)構(gòu)巢曲霉：8粗糙脈孢霉：7釀酒酵母：17真菌的細(xì)胞核直徑13 m340條染色體基因組大小： 13100 Mb (million base pairs) DNA ，編碼 6,000 -13,000 個(gè)基因質(zhì)粒(Plasmids)罕見S. cerevisiae的2m 質(zhì)粒6300bp的環(huán)狀DNA，周長2m，獨(dú)立于染色體 。四、細(xì)胞質(zhì)與細(xì)胞器1、細(xì)胞骨架和細(xì)胞基質(zhì)2、內(nèi)質(zhì)

7、網(wǎng)與核糖體3、高爾基體4、微體5、線粒體6、其它的細(xì)胞器1、細(xì)胞骨架微絲: 肌動(dòng)蛋白微管: 微管蛋白(鞭毛及纖毛)中間絲: vimentin功能:細(xì)胞形狀細(xì)胞運(yùn)動(dòng)細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸2、粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)：合成、運(yùn)送胞外分泌蛋白；滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)：脂類代謝與鈣代謝3、高爾基體蛋白加工及修飾分泌包裝4、微體（Microbodies）乙醛酸循環(huán)體與孢子萌發(fā)有關(guān)，將儲(chǔ)存的脂肪轉(zhuǎn)化為糖類。依賴黃素的氧化酶、過氧化氫酶過氧化氫酶體含有一種或幾種氧化酶；保護(hù)細(xì)胞免受過氧化氫的毒害；數(shù)目受環(huán)境影響過氧化氫酶體和乙醛酸循環(huán)體單層膜，與溶酶體相似的球狀細(xì)胞器5、線粒體氧化磷酸化；大小、形狀及數(shù)目受環(huán)境影響。6

8、、其它的細(xì)胞器（1）液泡（2）膜邊體（3）幾丁質(zhì)酶體（4）氫化酶體（1）Vacuoles液泡液泡的特點(diǎn)與溶酶體功能相似，內(nèi)含各種酶（蛋白酶、纖維素酶等）；儲(chǔ)藏物（糖原、脂肪、陽離子等） ，調(diào)節(jié)pH；液泡破碎，細(xì)胞自溶。液泡可調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透壓，并與細(xì)胞質(zhì)進(jìn)行物質(zhì)交換。 在光學(xué)顯微鏡下可見，液泡的形態(tài)變化很大，大小或數(shù)目隨著年齡或菌絲老化而增加細(xì)胞成熟的標(biāo)志； （2）膜邊體（lomasome）真菌細(xì)胞膜的一個(gè)特殊現(xiàn)象在膜表面存在膜折疊現(xiàn)象，位于膜的外表面，當(dāng)被排擠到壁內(nèi)時(shí)，則稱為膜邊體。膜邊體可能由高爾基體或內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的特定部位形成，各膜邊體能相互融合，也可與其他細(xì)胞器或膜相結(jié)合。（2）膜邊體的特點(diǎn)分泌

9、水解酶或與細(xì)胞壁合成、分泌、膜的增生、胞飲有關(guān)。內(nèi)含泡狀物或顆粒物。管狀、囊狀、球狀、卵園狀或多層折疊膜狀。位于菌絲細(xì)胞的膜壁之間，單層膜。邊緣體、須邊體或質(zhì)膜外泡，真菌細(xì)胞特有。（3）幾丁質(zhì)酶體（chitosome）含幾丁質(zhì)合成酶，殼體。各種真菌菌絲頂端細(xì)胞中，40-70nm。可將UDP-N-乙酰葡糖胺合成幾丁質(zhì)微纖維。運(yùn)送幾丁質(zhì)合成酶，參與新細(xì)胞壁的合成而使頂端延伸。氫化酶體（Hydrogenosomes）單層膜的球狀細(xì)胞器含氫化酶、氧化還原酶、鐵氧還蛋白和丙酮酸存在于厭氧性的真菌和原生動(dòng)物中，其功能類似線粒體。淀粉顆?？偨Y(jié)（1）（1）真菌細(xì)胞壁是由微纖絲成分的混合物鑲嵌在無定形的基質(zhì)化合物組成的。微纖絲是由不同的多糖鏈相互纏繞，嵌入蛋白質(zhì)及類脂和一些小分子的多糖基質(zhì)中。因此，真菌細(xì)胞壁看起來象鋼筋混凝土，其中微纖絲作為鋼筋支架，基質(zhì)作為周圍的水泥。（2）真菌菌絲的生長只限于頂端，頂端生長的原材料多是通過膜包圍的囊狀物輸送的?？偨Y(jié)（2）（3）真菌的鞭毛在結(jié)構(gòu)、能量來源、運(yùn)動(dòng)方式及對細(xì)胞壁的依賴性上區(qū)別于細(xì)菌的鞭毛。（4）膜邊體存在于許多真菌菌絲的細(xì)胞膜和細(xì)胞壁之間，由單層膜組成，分泌水解酶或與