細胞信息傳遞和受體分子生物學(xué)

1、細胞信息傳遞和細胞信息傳遞和受體分子生物學(xué)受體分子生物學(xué) 概念：細胞跨膜信息傳遞又稱信號傳導(dǎo)（signal transdction)。細胞可識別與之接觸的各種化學(xué)和物理信號，并通過受體將這些信號傳入細胞內(nèi)，產(chǎn)生各種信息分子和有規(guī)律的級聯(lián)反應(yīng)，從而改變胞內(nèi)的某些代謝過程，這種針對外源信息所發(fā)生的細胞應(yīng)答反應(yīng)全過程稱為信號轉(zhuǎn)導(dǎo)，最終目的是使機體適應(yīng)外界環(huán)境變化 信息分子 放大轉(zhuǎn)換調(diào)節(jié)信號 靶細胞 生物學(xué)效應(yīng) 激素細胞因子等 （r） 信息分子千差萬別，受體r多種多樣，決定了生命活動，復(fù)雜多變。第一節(jié)第一節(jié) 信息物質(zhì)信息物質(zhì)細胞間細胞間信息物質(zhì)信息物質(zhì)細胞內(nèi)細胞內(nèi)信息物質(zhì)信息物質(zhì)一、細胞間信息物質(zhì)一、

2、細胞間信息物質(zhì) 概念：概念：由細胞分泌的調(diào)節(jié)靶細胞生命活動的化學(xué)物質(zhì)統(tǒng)稱為由細胞分泌的調(diào)節(jié)靶細胞生命活動的化學(xué)物質(zhì)統(tǒng)稱為細胞間信息物質(zhì)細胞間信息物質(zhì) 信息物質(zhì)的化學(xué)本質(zhì)各異，包括信息物質(zhì)的化學(xué)本質(zhì)各異，包括蛋白質(zhì)和肽類蛋白質(zhì)和肽類(如胰島素、如胰島素、生長因子、細胞因子等生長因子、細胞因子等)，氨基酸及其衍生物氨基酸及其衍生物（如甲狀腺素、（如甲狀腺素、腎上腺素等），腎上腺素等），類固醇激素類固醇激素（如：腎上腺皮質(zhì)激素，性激素（如：腎上腺皮質(zhì)激素，性激素等），等），脂肪酸衍生物脂肪酸衍生物（如前列腺素），某些（如前列腺素），某些氣體分子氣體分子如一氧化如一氧化氮。氮。 各種激素的分子模式根據(jù)

3、信息物質(zhì)的根據(jù)信息物質(zhì)的特點及其作用方式特點及其作用方式將細胞間信息物質(zhì)分為三大類：將細胞間信息物質(zhì)分為三大類： 1. 局部化學(xué)介質(zhì)局部化學(xué)介質(zhì)（旁分泌信號，（旁分泌信號，paracrine signal）：如生長因）：如生長因子、細胞生長抑素、子、細胞生長抑素、no、前列腺素；作用時間、前列腺素；作用時間短短 2.神經(jīng)遞質(zhì)神經(jīng)遞質(zhì)（突觸分泌信號，（突觸分泌信號，synaptic signal）：如乙酰膽堿、）：如乙酰膽堿、去甲腎上腺素；作用時間去甲腎上腺素；作用時間短短 3. 激素激素（內(nèi)分泌信號，內(nèi)分泌信號，endocrine signal）： 激素是由特殊分化的激素是由特殊分化的內(nèi)分泌細

4、胞內(nèi)分泌細胞合成和分泌，經(jīng)合成和分泌，經(jīng)血液血液長程運輸，通過與長程運輸，通過與靶細胞受體靶細胞受體特異結(jié)合，將激素特異結(jié)合，將激素信號轉(zhuǎn)化為細胞內(nèi)一系列化學(xué)反應(yīng)，最終表現(xiàn)出激素信號轉(zhuǎn)化為細胞內(nèi)一系列化學(xué)反應(yīng)，最終表現(xiàn)出激素的的生理效應(yīng)生理效應(yīng)。如胰島素、胰高血糖素、腎上腺素；作。如胰島素、胰高血糖素、腎上腺素；作用時間用時間長長 自分泌信號自分泌信號：對分泌細胞自身或同種細胞其調(diào)節(jié)作用，：對分泌細胞自身或同種細胞其調(diào)節(jié)作用，如某些癌蛋白如某些癌蛋白圖：內(nèi)分泌、旁分泌及自分泌 根據(jù)激素的化學(xué)組成，可將其分為含氮化合物類和固醇類，前者包括蛋白質(zhì)類和多肽類激素及氨基酸的衍生物，后者包括類固醇激素和

5、甲狀腺素等，兩類激素的特性比較如下表： 親脂性信號分子通過親脂性信號分子通過胞內(nèi)受體調(diào)節(jié)基因表達胞內(nèi)受體調(diào)節(jié)基因表達親水性信號分子通過親水性信號分子通過膜表面受體傳遞信號膜表面受體傳遞信號如蛋白質(zhì)、肽類、如蛋白質(zhì)、肽類、氨基酸及其衍生物氨基酸及其衍生物如固醇類激素如固醇類激素 信號細胞合成信號細胞合成激素激素（化學(xué)信號分子）；（化學(xué)信號分子）； 信號細胞釋放激素信號細胞釋放激素; 激素分子轉(zhuǎn)運至激素分子轉(zhuǎn)運至靶細胞靶細胞; 特異性特異性受體受體識別激素分子識別激素分子; 信息的跨膜傳遞信息的跨膜傳遞; 生物學(xué)效應(yīng)生物學(xué)效應(yīng)。 胞漿酪氨酸蛋白激酶胞漿酪氨酸蛋白激酶等等二、細胞內(nèi)信息物質(zhì)二、細胞內(nèi)

6、信息物質(zhì) 概念：概念： 在細胞內(nèi)傳遞細胞調(diào)控信號的化學(xué)物質(zhì)稱為細胞在細胞內(nèi)傳遞細胞調(diào)控信號的化學(xué)物質(zhì)稱為細胞內(nèi)信息物質(zhì)內(nèi)信息物質(zhì) 第二信使第二信使：camp、cgmp、ca2+、 dag、ip3 種類種類 胞質(zhì)信號蛋白分子和激酶胞質(zhì)信號蛋白分子和激酶： ras蛋白蛋白、raf蛋白、蛋白、第二節(jié)第二節(jié) 受體受體 受體（受體（receptor)：細胞膜上或細胞內(nèi)能特異識別生物活性分細胞膜上或細胞內(nèi)能特異識別生物活性分子并與之結(jié)合，進而引起生物學(xué)效應(yīng)的子并與之結(jié)合，進而引起生物學(xué)效應(yīng)的特殊蛋白質(zhì)特殊蛋白質(zhì)，個別是，個別是糖脂糖脂。 配體配體(ligand) ：又稱配基，：又稱配基，能與能與受體受體特

7、異性結(jié)合特異性結(jié)合的生物活性的生物活性分子分子 ，主要分布在細胞外，細胞內(nèi)極少。如上述激素、神，主要分布在細胞外，細胞內(nèi)極少。如上述激素、神經(jīng)遞質(zhì)、局部化學(xué)遞質(zhì)等，配體一般為小分子。經(jīng)遞質(zhì)、局部化學(xué)遞質(zhì)等，配體一般為小分子。 膜受體膜受體 受體分類受體分類 胞內(nèi)受體胞內(nèi)受體一一 受體的分子結(jié)構(gòu)及功能受體的分子結(jié)構(gòu)及功能環(huán)狀受體環(huán)狀受體七個跨膜七個跨膜 螺旋受體螺旋受體單個跨膜單個跨膜 螺旋受體螺旋受體（一）（一） 膜受體膜受體1. 環(huán)狀受體：環(huán)狀受體：配體依賴性離子通道配體依賴性離子通道主要受神經(jīng)遞質(zhì)等信息物質(zhì)調(diào)節(jié)主要受神經(jīng)遞質(zhì)等信息物質(zhì)調(diào)節(jié) 激素激素 受體受體 g蛋白蛋白 酶酶 第二信使第二

8、信使 蛋白激酶蛋白激酶 酶或功能蛋白酶或功能蛋白 生物學(xué)效應(yīng)生物學(xué)效應(yīng)2. 七個跨膜七個跨膜-螺旋受體：螺旋受體：g蛋白偶聯(lián)受蛋白偶聯(lián)受體體g蛋白：蛋白：位于細胞膜胞漿面的外周蛋白，由三個亞基組成位于細胞膜胞漿面的外周蛋白，由三個亞基組成( ) 非活化型：非活化型： 三聚體三聚體 與與gdp結(jié)合結(jié)合 活化型：活化型： 亞基亞基 與與gtp結(jié)合，結(jié)合， 二聚體脫落二聚體脫落 激動型激動型g蛋白蛋白(stimulatory g protein, gs)抑制型抑制型g蛋白蛋白(inhibitory g protein, gi)磷脂酶磷脂酶c型型g蛋白蛋白(pi-plc g protein, gp)不

9、同的不同的g蛋白能特異性地將蛋白能特異性地將受體受體和與之相適應(yīng)的和與之相適應(yīng)的效應(yīng)酶效應(yīng)酶偶聯(lián)起來偶聯(lián)起來 受g蛋白調(diào)節(jié)的下游信號分子有 ac：見camp信息傳遞途徑 gc： 見cgmp信息傳遞途徑 plc：見ip3，ca2+-cam和dg,ca2+傳遞途徑。 此類受體均為糖蛋白，此類受體均為糖蛋白，只有一個跨膜螺旋結(jié)構(gòu)只有一個跨膜螺旋結(jié)構(gòu)酪氨酸蛋白激酶（酪氨酸蛋白激酶（tyrosine protein kinase，tpk） 3.單個跨膜單個跨膜 螺旋受體螺旋受體 酪氨酸蛋白激酶受體型酪氨酸蛋白激酶受體型 非非酪氨酸蛋白激酶受體型酪氨酸蛋白激酶受體型 （催化型受體）（催化型受體） 多為多為

10、反式作用因子反式作用因子，當與相應(yīng)配體結(jié)合后，能與，當與相應(yīng)配體結(jié)合后，能與dna的的順式作用元件順式作用元件結(jié)合，調(diào)節(jié)基因轉(zhuǎn)錄。結(jié)合，調(diào)節(jié)基因轉(zhuǎn)錄。（二）胞內(nèi)受體（二）胞內(nèi)受體順式作用元件：順式作用元件：真核生物真核生物編碼基因兩側(cè)的編碼基因兩側(cè)的dna序列序列，可，可影響自身基因的表達活性，通常是影響自身基因的表達活性，通常是非編碼序列非編碼序列，包括啟，包括啟動子、增強子、沉默子動子、增強子、沉默子反式作用因子：反式作用因子：與順式作用元件結(jié)合而調(diào)控基因轉(zhuǎn)錄的與順式作用元件結(jié)合而調(diào)控基因轉(zhuǎn)錄的蛋白質(zhì)因子蛋白質(zhì)因子，常被稱為，常被稱為轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)因子或轉(zhuǎn)錄因子轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)因子或轉(zhuǎn)錄因子。 1. 高

11、度可變區(qū)：具有高度可變區(qū)：具有轉(zhuǎn)錄激活轉(zhuǎn)錄激活作用作用 2. dna結(jié)合區(qū)結(jié)合區(qū) ：富含半胱氨酸，具有：富含半胱氨酸，具有鋅指結(jié)構(gòu)鋅指結(jié)構(gòu) 與配體結(jié)合與配體結(jié)合 與熱休克蛋白結(jié)合與熱休克蛋白結(jié)合 使受體二聚化使受體二聚化 激活轉(zhuǎn)錄激活轉(zhuǎn)錄 4. 鉸鏈區(qū)鉸鏈區(qū): 核轉(zhuǎn)位核轉(zhuǎn)位 3. 激素結(jié)合區(qū)：作用包括激素結(jié)合區(qū)：作用包括二、受體作用的特點二、受體作用的特點 1. 高度的專一性高度的專一性 2. 高度親和力高度親和力 3. 可飽和性可飽和性 4. 可逆性可逆性 5. 特定的作用模式特定的作用模式第三節(jié)第三節(jié) 信息的傳遞途徑信息的傳遞途徑 * 膜受體膜受體介導(dǎo)的信息傳遞介導(dǎo)的信息傳遞 * 胞內(nèi)受體

12、胞內(nèi)受體介導(dǎo)的信息傳遞介導(dǎo)的信息傳遞一、膜受體介導(dǎo)的信息傳遞一、膜受體介導(dǎo)的信息傳遞 （一）（一）camp-蛋白激酶蛋白激酶途徑途徑 （二）（二）ca2+ -依賴性蛋白激酶依賴性蛋白激酶途徑途徑 （三）（三）cgmp-蛋白激酶蛋白激酶途徑途徑 （四）（四）酪氨酸蛋白激酶酪氨酸蛋白激酶途徑途徑 （五）（五）核因子核因子 b途徑途徑（一）（一）camp-蛋白激酶途徑蛋白激酶途徑 通過與通過與g蛋白偶聯(lián)受體蛋白偶聯(lián)受體的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)、激活的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)、激活腺苷酸環(huán)化酶腺苷酸環(huán)化酶（adenylate cyclase, ac）催化使胞內(nèi)）催化使胞內(nèi)camp濃度增加，激活濃度增加，激活蛋白激酶蛋白激酶a（pr

13、otein kinase a, pka）產(chǎn)生）產(chǎn)生生物學(xué)效應(yīng)生物學(xué)效應(yīng)。 camp-蛋白激酶途徑蛋白激酶途徑 激素激素 受體受體 g蛋白蛋白 atp camp 蛋白蛋白激酶激酶a( pka)激活激活活化活化acmg2+pp i釋放釋放 亞基亞基 s-gtp激活激活胰高血糖素、腎上腺素、促腎上腺皮質(zhì)激素胰高血糖素、腎上腺素、促腎上腺皮質(zhì)激素 能與此型受體結(jié)合的信息物質(zhì)有類固醇激素、甲能與此型受體結(jié)合的信息物質(zhì)有類固醇激素、甲狀腺激素和維甲酸等狀腺激素和維甲酸等 激素激素 受體受體 g蛋白蛋白 atp camp pka信息傳導(dǎo)過程可歸納為信息傳導(dǎo)過程可歸納為細胞外信息物質(zhì)細胞外信息物質(zhì)受受 體體g

14、 蛋蛋 白白a c 第二信使（第二信使（camp） 蛋白激酶（蛋白激酶（a激酶）激酶）酶或功能性蛋白質(zhì)酶或功能性蛋白質(zhì)生生 物物 學(xué)學(xué) 效效 應(yīng)應(yīng) atp camp 5-amp磷酸二酯酶磷酸二酯酶acmg2+pp ih2omg2+1. camp的合成和分解的合成和分解磷酸二酯酶：磷酸二酯酶：phosphodiesterase,pdephosphodiesterase,pde2. camp的作用機制的作用機制camp依賴性蛋白激酶依賴性蛋白激酶 ，又稱蛋白激酶，又稱蛋白激酶a（pka） 3. pka的作用的作用 pka被被camp激活后，能在激活后，能在atp存在的情況下使存在的情況下使許多蛋白

15、質(zhì)特定的絲氨酸和（或）蘇氨酸殘基許多蛋白質(zhì)特定的絲氨酸和（或）蘇氨酸殘基磷酸化磷酸化，從而調(diào)節(jié)細胞的物質(zhì)代謝和基因表達從而調(diào)節(jié)細胞的物質(zhì)代謝和基因表達. 對代謝的調(diào)節(jié)作用對代謝的調(diào)節(jié)作用對基因表達的調(diào)節(jié)作用對基因表達的調(diào)節(jié)作用 cre 基因轉(zhuǎn)錄調(diào)控區(qū)中的一類基因轉(zhuǎn)錄調(diào)控區(qū)中的一類 camp應(yīng)答元件應(yīng)答元件 （camp response element） creb camp應(yīng)答元件結(jié)合蛋白應(yīng)答元件結(jié)合蛋白 （camp response element binding prorein） pka催化亞基進入細胞核后，催化催化亞基進入細胞核后，催化creb磷酸磷酸化，磷化，磷 酸化的酸化的creb形成

16、同源二聚體，與形成同源二聚體，與dna上的上的cre結(jié)合，從而激活受結(jié)合，從而激活受cre調(diào)控的基因轉(zhuǎn)錄調(diào)控的基因轉(zhuǎn)錄對某些功能性蛋白質(zhì)磷酸化對某些功能性蛋白質(zhì)磷酸化（二）（二） ca2+ -依賴性蛋白激酶途徑依賴性蛋白激酶途徑 以靶細胞內(nèi)以靶細胞內(nèi)caca2+2+濃度變化濃度變化為共同特征。胞外鈣內(nèi)流、胞為共同特征。胞外鈣內(nèi)流、胞內(nèi)鈣動員都可引起胞漿內(nèi)內(nèi)鈣動員都可引起胞漿內(nèi)caca2+2+增加增加 caca2+2+ 作為作為第二信使第二信使，通過，通過（camcam）等等多種結(jié)合蛋白直接多種結(jié)合蛋白直接或間接影響某些或間接影響某些酶的活性酶的活性和和離子通道的離子通道的開開/ /關(guān)關(guān)，進而產(chǎn)

17、，進而產(chǎn)生生理效應(yīng)生生理效應(yīng) 隨后胞內(nèi)增加的鈣排出至胞外或重新進入鈣庫貯存隨后胞內(nèi)增加的鈣排出至胞外或重新進入鈣庫貯存 ca2+-磷脂依賴性蛋白激酶途徑磷脂依賴性蛋白激酶途徑 ca2+-鈣調(diào)蛋白依賴性蛋白激酶途徑鈣調(diào)蛋白依賴性蛋白激酶途徑1. ca2+-磷脂依賴性蛋白激酶途徑磷脂依賴性蛋白激酶途徑 信息分子與膜受體特異性結(jié)合后，經(jīng)特定信息分子與膜受體特異性結(jié)合后，經(jīng)特定g蛋白蛋白（gp）介導(dǎo)活化介導(dǎo)活化磷脂酶磷脂酶c（pi-plc），催化磷脂酰肌醇），催化磷脂酰肌醇-4,5-二磷二磷酸（酸（pip2）水解生成三磷酸肌醇）水解生成三磷酸肌醇（ip3）和二脂酰甘油和二脂酰甘油（dag），ip3促使

18、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)儲存促使內(nèi)質(zhì)網(wǎng)儲存ca2+釋放至胞液，釋放至胞液，ca2+、ip3、dag三者均為該途徑的主要的信使分子，通過激活三者均為該途徑的主要的信使分子，通過激活蛋白激酶蛋白激酶c（protein kinase，pkc）廣泛調(diào)節(jié)機體物質(zhì)代）廣泛調(diào)節(jié)機體物質(zhì)代謝、基因表達、細胞增殖與分化等重要生理活動。謝、基因表達、細胞增殖與分化等重要生理活動。ca2+依賴性蛋白激酶途徑依賴性蛋白激酶途徑信息傳導(dǎo)過程可歸納為信息傳導(dǎo)過程可歸納為細胞外信息物質(zhì)細胞外信息物質(zhì)受受 體體g 蛋蛋 白白磷脂酶磷脂酶 c dag ca2+ 蛋白激酶（蛋白激酶（c激酶）激酶）酶或功能性蛋白質(zhì)酶或功能性蛋白質(zhì)生生 物物 學(xué)學(xué)

19、效效 應(yīng)應(yīng)pip2dag + ip3膜磷脂膜磷脂第二信使第二信使 （1）ip3和和dag的生物合成和功能的生物合成和功能 甲狀腺釋放激素、去甲腎上腺素和抗利尿激素作用于靶細胞甲狀腺釋放激素、去甲腎上腺素和抗利尿激素作用于靶細胞 上特異受體后，通過特定的上特異受體后，通過特定的g g蛋白激活蛋白激活磷脂酰肌醇特異性磷脂酶磷脂酰肌醇特異性磷脂酶c c（pi-plcpi-plc）, pi-plc, pi-plc水解水解pippip2 2生成生成dagdag和和ipip3 3（2）pkc的生理功能的生理功能 1）對）對代謝代謝的影響的影響 受受pkc調(diào)節(jié)的靶蛋白大致可分為三類調(diào)節(jié)的靶蛋白大致可分為三類

20、： 2）對）對基因表達基因表達的調(diào)節(jié)作用的調(diào)節(jié)作用 代謝途徑中的關(guān)鍵酶，離子通道和細胞膜上代謝途徑中的關(guān)鍵酶，離子通道和細胞膜上 的離子泵、載體的離子泵、載體 與信息傳遞有關(guān)的蛋白質(zhì)，如表皮生長因子受體、與信息傳遞有關(guān)的蛋白質(zhì)，如表皮生長因子受體、 胰島素受體胰島素受體 調(diào)控基因表達的轉(zhuǎn)錄因子及與翻譯有關(guān)的因子如調(diào)控基因表達的轉(zhuǎn)錄因子及與翻譯有關(guān)的因子如c-fos,nf- b胞液胞液細胞核細胞核胞外胞外立早基立早基因因 鈣調(diào)蛋白鈣調(diào)蛋白（calmodulincalmodulin，camcam） 由一條多肽組成的單體蛋由一條多肽組成的單體蛋白，有白，有4 4個個caca2+2+結(jié)合位點，當胞漿的

21、濃度結(jié)合位點，當胞漿的濃度caca2+2+ 10 10-2-2mmol/lmmol/l時，時， caca2+2+與與camcam結(jié)合，其構(gòu)象發(fā)生改變而激活結(jié)合，其構(gòu)象發(fā)生改變而激活caca2+2+-cam-cam激酶。激酶。 caca2+2+- cam- cam激酶激酶可使底物可使底物ser/thrser/thr殘基磷酸化，調(diào)節(jié)底物的活殘基磷酸化，調(diào)節(jié)底物的活性。如性。如caca2+2+- cam- cam激酶既能激酶既能激活激活acac又能又能激活激活pdepde，參與了，參與了pkapka激活激活和抑制的調(diào)節(jié)；還能激活胰島素受體的和抑制的調(diào)節(jié)；還能激活胰島素受體的酪氨酸蛋白激酶酪氨酸蛋白激

22、酶活性。活性。2. ca2+-鈣調(diào)蛋白依賴性蛋白激酶途徑鈣調(diào)蛋白依賴性蛋白激酶途徑 （ ca2+- cam激酶途徑）激酶途徑）（三）（三）cgmp-蛋白激酶途徑蛋白激酶途徑 cgmp的生成的生成 cgmp通過通過cgmp-依賴性蛋白激酶依賴性蛋白激酶（蛋白激酶（蛋白激酶g）以啟動細以啟動細胞應(yīng)答反應(yīng)，基本過程如下：胞應(yīng)答反應(yīng)，基本過程如下：(ca2+)gc活化活化 cgmp 活化活化蛋白激酶蛋白激酶g 靶蛋白或酶的磷酸化靶蛋白或酶的磷酸化 生理效應(yīng)（平滑肌舒張）生理效應(yīng)（平滑肌舒張） 近年來研究表明，近年來研究表明，一氧化氮（一氧化氮（no）也是通過也是通過 cgmp-蛋白激蛋白激酶途徑發(fā)揮生

23、理作用的。（心絞痛：硝酸甘油）酶途徑發(fā)揮生理作用的。（心絞痛：硝酸甘油）鳥苷酸環(huán)化酶鳥苷酸環(huán)化酶(guanylate cyclase, gc)（四）酪氨酸蛋白激酶途徑（四）酪氨酸蛋白激酶途徑酪氨酸蛋白激酶有兩類酪氨酸蛋白激酶有兩類1. 受體型受體型tpk 本身即本身即膜受體膜受體（催化型受體）（催化型受體），如胰島素受體，如胰島素受體等，它們與相應(yīng)配體結(jié)合后發(fā)生受體間二聚化而激活等，它們與相應(yīng)配體結(jié)合后發(fā)生受體間二聚化而激活2. 非受體型非受體型tpk，分布在，分布在胞漿胞漿，常與，常與非催化型受體非催化型受體偶聯(lián)而激偶聯(lián)而激活。如底物酶活。如底物酶jak，某些原癌基因（，某些原癌基因（src、yes、berabl）編）編碼的碼的tpk 兩類兩類tpk活化后，都能催化底物蛋白活化后，都能催化底物蛋白tyr殘基磷酸化，殘基磷酸化，但信息傳遞途徑有所不同但信息傳遞途徑有所不同 sh2結(jié)構(gòu)域結(jié)構(gòu)域（src homology 2 domain）：某些連接物）：某些連接物蛋白具有的結(jié)構(gòu)域，與原癌基因蛋白具有的結(jié)構(gòu)域，與原癌基因src編碼的酪氨酸蛋白激酶編碼的酪氨酸蛋