大學(xué)動物學(xué)--多細(xì)胞動物起源

1、多細(xì)胞動物概論多細(xì)胞動物概論后生動物后生動物：相對于原生動物而言，絕大多數(shù)：相對于原生動物而言，絕大多數(shù) 多細(xì)胞動物都是后生動物。多細(xì)胞動物都是后生動物。中生動物中生動物(Mesozoa) ；介于原生動物和后生動；介于原生動物和后生動 物之間。是一類小型的內(nèi)寄生動物，全部物之間。是一類小型的內(nèi)寄生動物，全部 寄生于海洋無脊椎動物體內(nèi)，身體微小、寄生于海洋無脊椎動物體內(nèi)，身體微小、 結(jié)構(gòu)簡單，細(xì)胞數(shù)目在每種內(nèi)是恒定的，結(jié)構(gòu)簡單，細(xì)胞數(shù)目在每種內(nèi)是恒定的， 約約5050種。種。雙胚蟲直泳蟲MaleFemale1.1.個體發(fā)育和系統(tǒng)發(fā)育個體發(fā)育和系統(tǒng)發(fā)育1.11.1個體發(fā)育個體發(fā)育(Ontogeny

2、)(Ontogeny) 是指多細(xì)胞動物從受精卵開始，是指多細(xì)胞動物從受精卵開始， 經(jīng)過細(xì)經(jīng)過細(xì)胞分裂、組織分化、器官形成直至子代個體形胞分裂、組織分化、器官形成直至子代個體形成、成長、性成熟直至死亡的全過程。成、成長、性成熟直至死亡的全過程。 在個體發(fā)育過程中，個體的生理功能、組在個體發(fā)育過程中，個體的生理功能、組織結(jié)構(gòu)和器官形態(tài)都發(fā)生一系列變化?？椊Y(jié)構(gòu)和器官形態(tài)都發(fā)生一系列變化。 動物的個體發(fā)育過程可分為三個階段：動物的個體發(fā)育過程可分為三個階段： 胚前期胚前期：從親代生殖細(xì)胞形成到成熟的階段。：從親代生殖細(xì)胞形成到成熟的階段。 胚胎期胚胎期：從受精卵形成開始到幼體形成破：從受精卵形成開始到

3、幼體形成破 卵而出或離開母體之前的階段。卵而出或離開母體之前的階段。 胚后期胚后期：從幼體破卵而出或脫離母體以后：從幼體破卵而出或脫離母體以后 的階段。的階段。1.2 1.2 系統(tǒng)發(fā)育系統(tǒng)發(fā)育(Phylogeny)(Phylogeny) 即即種族發(fā)展史，種族發(fā)展史，也可稱為也可稱為系統(tǒng)發(fā)生系統(tǒng)發(fā)生。 是動物界漫長的演化歷史，是指動物由最是動物界漫長的演化歷史，是指動物由最低等的形式（原生動物）發(fā)展到多細(xì)胞結(jié)構(gòu)的低等的形式（原生動物）發(fā)展到多細(xì)胞結(jié)構(gòu)的后生動物，并逐步完善，復(fù)雜化，后生動物，并逐步完善，復(fù)雜化， 進(jìn)而發(fā)展進(jìn)而發(fā)展成為最高級形式的動物，直至人類的全部種族成為最高級形式的動物，直至人

4、類的全部種族發(fā)展史。發(fā)展史。 系統(tǒng)發(fā)育系統(tǒng)發(fā)育也可指一個類群（如某個科屬種）也可指一個類群（如某個科屬種）的發(fā)生和發(fā)展歷史。的發(fā)生和發(fā)展歷史。例如例如 馬的系統(tǒng)發(fā)生馬的系統(tǒng)發(fā)生: :經(jīng)歷了六千萬年的演變經(jīng)歷了六千萬年的演變 由始祖馬由始祖馬中新馬中新馬上新馬上新馬真馬真馬現(xiàn)代馬現(xiàn)代馬2.2.多細(xì)胞動物胚胎發(fā)育的一般規(guī)律多細(xì)胞動物胚胎發(fā)育的一般規(guī)律2.1 2.1 卵裂期卵裂期2.1.1 2.1.1 卵的結(jié)構(gòu)卵的結(jié)構(gòu)卵細(xì)胞的結(jié)構(gòu)是非均質(zhì)的，細(xì)胞質(zhì)的分布不均勻。卵細(xì)胞的結(jié)構(gòu)是非均質(zhì)的，細(xì)胞質(zhì)的分布不均勻。動物極動物極：細(xì)胞質(zhì)多的一端：細(xì)胞質(zhì)多的一端植物極植物極：卵黃多的一端：卵黃多的一端 細(xì)胞分裂在

5、細(xì)胞質(zhì)的部分進(jìn)行。細(xì)胞分裂在細(xì)胞質(zhì)的部分進(jìn)行。2.1.22.1.2卵的類型卵的類型 根據(jù)卵內(nèi)卵黃的多少可將卵分為根據(jù)卵內(nèi)卵黃的多少可將卵分為: : 多黃卵多黃卵: : 少黃卵少黃卵: : 中黃卵中黃卵: :2.1.3 2.1.3 卵裂的方式卵裂的方式 完全卵裂完全卵裂: :整個卵細(xì)胞都進(jìn)行分裂整個卵細(xì)胞都進(jìn)行分裂, , 見于少黃卵。見于少黃卵。 均等卵裂均等卵裂: :卵黃少卵黃少, , 分布均勻分布均勻, , 卵裂時形成的分裂卵裂時形成的分裂球大小相等球大小相等, , 如文昌魚、海膽。如文昌魚、海膽。 不均等卵裂不均等卵裂: :卵黃少，卵黃少， 分布不均勻卵裂時形成的分布不均勻卵裂時形成的,

6、,分裂球大小不均勻，分裂球大小不均勻， 如蛙、海綿動物。如蛙、海綿動物。 2.1.3 2.1.3 卵裂的方式卵裂的方式不完全卵裂不完全卵裂：卵裂在不含卵黃的部分進(jìn)行，見于多黃卵。：卵裂在不含卵黃的部分進(jìn)行，見于多黃卵。 盤裂盤裂：卵裂只限于動物極的細(xì)胞質(zhì)部分，如烏賊、：卵裂只限于動物極的細(xì)胞質(zhì)部分，如烏賊、硬硬骨魚類，爬行類、鳥類等骨魚類，爬行類、鳥類等。 表面卵裂表面卵裂：卵裂只限于卵的表面卵裂只限于卵的表面, ,中黃卵進(jìn)行表面卵裂，中黃卵進(jìn)行表面卵裂，到囊胚期由一層分裂球包在一團(tuán)實(shí)體的卵黃外面，沒有到囊胚期由一層分裂球包在一團(tuán)實(shí)體的卵黃外面，沒有囊胚腔。囊胚腔。 如昆蟲。如昆蟲。2.2 2

7、.2 囊胚期囊胚期 在卵細(xì)胞中央形成一個明顯的空腔，在卵細(xì)胞中央形成一個明顯的空腔， 即即囊胚腔囊胚腔。 其周圍的細(xì)胞稱為其周圍的細(xì)胞稱為囊胚層囊胚層。 囊胚腔的出現(xiàn)使胚體細(xì)胞的活動有了充分的空間。囊胚腔的出現(xiàn)使胚體細(xì)胞的活動有了充分的空間。 囊胚層囊胚層囊胚腔囊胚腔2.3 2.3 原腸期原腸期 出現(xiàn)了原腸腔：出現(xiàn)了原腸腔：內(nèi)胚層、外胚層、原口內(nèi)胚層、外胚層、原口外胚層外胚層內(nèi)胚層內(nèi)胚層原腸腔原腸腔原口原口原腸胚形成方式原腸胚形成方式：1 1、內(nèi)陷、內(nèi)陷 2 2、內(nèi)移、內(nèi)移 3 3、分層、分層 4 4、內(nèi)轉(zhuǎn)、內(nèi)轉(zhuǎn) 5 5、外包、外包n1)1)內(nèi)陷內(nèi)陷(invagination)(invagin

8、ation) n 由囊胚植物極細(xì)胞向內(nèi)陷入，形成兩由囊胚植物極細(xì)胞向內(nèi)陷入，形成兩層細(xì)胞，外面的一層稱為外胚層層細(xì)胞，外面的一層稱為外胚層(ectoderm)(ectoderm)，向內(nèi)陷入的一層為內(nèi)胚層，向內(nèi)陷入的一層為內(nèi)胚層(endoderm)(endoderm)。內(nèi)胚層圍繞的空腔將形成未。內(nèi)胚層圍繞的空腔將形成未來的腸腔，稱原腸腔（來的腸腔，稱原腸腔（gastrocoele)gastrocoele)。原。原腸腔與外界相通的孔稱為原口或胚孔。腸腔與外界相通的孔稱為原口或胚孔。n2) 2) 內(nèi)移內(nèi)移(imgratlon)(imgratlon) n 由囊胚的一部分細(xì)胞移入內(nèi)部而形由囊胚的一部分細(xì)

9、胞移入內(nèi)部而形成內(nèi)胚層。初始移入的細(xì)胞位于囊胚腔成內(nèi)胚層。初始移入的細(xì)胞位于囊胚腔中，排列不規(guī)則，接著逐漸調(diào)整排列成中，排列不規(guī)則，接著逐漸調(diào)整排列成規(guī)則的內(nèi)胚層。內(nèi)移法形成的原腸胚沒規(guī)則的內(nèi)胚層。內(nèi)移法形成的原腸胚沒有原口，以后在胚體的一端開孔，形成有原口，以后在胚體的一端開孔，形成原口。原口。n3)3)分層分層(delamination)(delamination) n 囊胚細(xì)胞分裂時，細(xì)胞沿切線方向囊胚細(xì)胞分裂時，細(xì)胞沿切線方向分裂，從而形成內(nèi)外兩胚層。分裂，從而形成內(nèi)外兩胚層。n4)4)內(nèi)轉(zhuǎn)內(nèi)轉(zhuǎn)(involution) (involution) n 通過盤裂形成的囊胚，分裂的細(xì)胞通過盤

10、裂形成的囊胚，分裂的細(xì)胞由一面邊緣向內(nèi)轉(zhuǎn)，再伸展成為內(nèi)胚層。由一面邊緣向內(nèi)轉(zhuǎn)，再伸展成為內(nèi)胚層。n5) 5) 外包外包 (epiboly)(epiboly) n 動物極的細(xì)胞分裂快，植物極細(xì)胞由動物極的細(xì)胞分裂快，植物極細(xì)胞由于卵黃多分裂較慢，結(jié)果動物極細(xì)胞逐于卵黃多分裂較慢，結(jié)果動物極細(xì)胞逐漸向下包圍植物極，形成外胚層，被包漸向下包圍植物極，形成外胚層，被包圍的植物極細(xì)胞形成內(nèi)胚層。圍的植物極細(xì)胞形成內(nèi)胚層。原口動物原口動物：在胚胎發(fā)育過程中，原腸期形成的：在胚胎發(fā)育過程中，原腸期形成的 原口（胚孔），將來形成動物的口，原口（胚孔），將來形成動物的口， 以這種方式形成口的動物，稱原口以這種方

11、式形成口的動物，稱原口 動物。動物。 包括包括：扁形動物，：扁形動物， 線形動物，線形動物， 環(huán)節(jié)動物環(huán)節(jié)動物 軟體動物，節(jié)肢動物。軟體動物，節(jié)肢動物。 后口動物后口動物：在胚胎發(fā)育過程中，：在胚胎發(fā)育過程中， 原口形成動物原口形成動物 的肛門，在相反方向的一端由內(nèi)胚的肛門，在相反方向的一端由內(nèi)胚 層內(nèi)陷形成口的動物。層內(nèi)陷形成口的動物。 包括包括：棘皮動物以后的動物屬于后口動物。：棘皮動物以后的動物屬于后口動物。 2.4 2.4 中胚層和體腔的形成中胚層和體腔的形成 隨著胚胎發(fā)育的繼續(xù)進(jìn)行，隨著胚胎發(fā)育的繼續(xù)進(jìn)行， 大多數(shù)動物在大多數(shù)動物在 內(nèi)外胚層之間形成了中胚層，同時伴隨著體腔內(nèi)外胚層之

12、間形成了中胚層，同時伴隨著體腔 的形成。的形成。 中胚層的形成和體腔的出現(xiàn)有兩種方式：中胚層的形成和體腔的出現(xiàn)有兩種方式：1 1、端細(xì)胞法端細(xì)胞法 （裂體腔法）（裂體腔法） 胚胎發(fā)育過程中，原腸胚形成之后，在胚胎發(fā)育過程中，原腸胚形成之后，在胚孔兩側(cè)內(nèi)外胚層交接處各有一個細(xì)胞，經(jīng)胚孔兩側(cè)內(nèi)外胚層交接處各有一個細(xì)胞，經(jīng)過多次分裂，形成索狀結(jié)構(gòu)伸入內(nèi)外胚層之過多次分裂，形成索狀結(jié)構(gòu)伸入內(nèi)外胚層之間，形成中胚層。（原口動物、高等的脊索間，形成中胚層。（原口動物、高等的脊索動物）動物）2 2、體腔囊法體腔囊法 （腸體腔法）（腸體腔法） 胚胎發(fā)育過程中，原腸胚形成之后，在原腸胚胎發(fā)育過程中，原腸胚形成之

13、后，在原腸的背部兩側(cè)內(nèi)胚層向外突出成對的體腔囊，它與的背部兩側(cè)內(nèi)胚層向外突出成對的體腔囊，它與內(nèi)胚層脫離后，在內(nèi)外胚層之間逐漸擴(kuò)展形成中內(nèi)胚層脫離后，在內(nèi)外胚層之間逐漸擴(kuò)展形成中胚層。胚層。 DevelopmentalDifferencebetweenProtostomesand Deuterostomes2.2.多細(xì)胞動物胚胎發(fā)育的一般規(guī)律多細(xì)胞動物胚胎發(fā)育的一般規(guī)律 所有多細(xì)胞動物在胚胎發(fā)育早期都要經(jīng)過以所有多細(xì)胞動物在胚胎發(fā)育早期都要經(jīng)過以上這些階段，是動物胚胎發(fā)育的上這些階段，是動物胚胎發(fā)育的共性共性。 動物的種類不同使這些發(fā)育階段的形成方式動物的種類不同使這些發(fā)育階段的形成方式有所不

14、同。這是由于不同種類的動物具有不同類有所不同。這是由于不同種類的動物具有不同類型的卵而引起的卵裂囊胚和原腸形成方式的多樣型的卵而引起的卵裂囊胚和原腸形成方式的多樣性，是動物胚胎發(fā)育的性，是動物胚胎發(fā)育的特殊性特殊性。 從多細(xì)胞動物胚胎發(fā)育的一般規(guī)律來看動物界從多細(xì)胞動物胚胎發(fā)育的一般規(guī)律來看動物界系統(tǒng)發(fā)育的歷史過程，系統(tǒng)發(fā)育的歷史過程， 可以更清楚地看到兩者間可以更清楚地看到兩者間存在著統(tǒng)一的一條客觀規(guī)律存在著統(tǒng)一的一條客觀規(guī)律生物發(fā)生規(guī)律生物發(fā)生規(guī)律3.3.生物發(fā)生律生物發(fā)生律(Begenetic law)(Begenetic law) 生物發(fā)生律由德國科學(xué)家赫克爾生物發(fā)生律由德國科學(xué)家赫克

15、爾(E.Haeckel)(E.Haeckel)于于18661866年年提出。提出。 個體發(fā)育史是系統(tǒng)發(fā)育史簡單而迅速的重演。個體發(fā)育史是系統(tǒng)發(fā)育史簡單而迅速的重演。統(tǒng)發(fā)育系統(tǒng)發(fā)育系個體發(fā)育個體發(fā)育單細(xì)胞動物單細(xì)胞動物 受精卵受精卵群體原生動物群體原生動物 囊囊 胚胚二胚層動物二胚層動物 原腸胚原腸胚三胚層動物三胚層動物中胚層建成后中胚層建成后的胚胎的胚胎要點(diǎn)要點(diǎn): :生物的個體發(fā)育過程中，按順序重演其祖先的主要生物的個體發(fā)育過程中，按順序重演其祖先的主要 發(fā)育階段，是生物進(jìn)化的重要依椐。發(fā)育階段，是生物進(jìn)化的重要依椐。3. 生物發(fā)生律生物發(fā)生律動物機(jī)體的一切組織和器官都是由胚胎的三個胚動物機(jī)體的一切組織和器官都是由胚胎的三個胚層分化而來的：層分化而來的： 外胚層外胚層：