第二組第八章 優(yōu)勢雜交育種

1、第一節(jié)第一節(jié)雜種優(yōu)勢的概念和利用概況雜種優(yōu)勢的概念和利用概況鄭靜李淑平張文彪李雄第一節(jié)第一節(jié) 雜種優(yōu)勢的概念和利用概況雜種優(yōu)勢的概念和利用概況（一）雜種優(yōu)勢的概念（一）雜種優(yōu)勢的概念1.概念雜種優(yōu)勢是生物界的一種普遍現(xiàn)象，指兩個遺傳組成不同的生物體雜交所產(chǎn)生的雜交種，在生長勢、抗逆性、適應(yīng)性和產(chǎn)量等方面超過其雙親的現(xiàn)象。2.雜種優(yōu)勢的度量標(biāo)準(zhǔn)有以下幾種：（1）超中優(yōu)勢,又稱中親值優(yōu)勢。是以中親值（某一性狀的雙親平均值的平均）作為尺度衡量F1平均值與中親值之差的方法。（2）超親優(yōu)勢 又稱高親值優(yōu)勢。是用雙親中較優(yōu)良的一個親本的平均值作為尺度，衡量F1平均值與高親平均值之差的方法。（3）超標(biāo)優(yōu)勢;

2、是以標(biāo)準(zhǔn)品種的平均值（CK）作為尺度，衡量F1與標(biāo)準(zhǔn)品種之差的方法。（4）離中優(yōu)勢;又叫平均顯性度，是以雙親平均數(shù)之差的一半作為尺度衡量F1優(yōu)勢的方法，是以遺傳效應(yīng)來度量雜種優(yōu)勢。（二）雜種優(yōu)勢的遺傳機制（二）雜種優(yōu)勢的遺傳機制1.顯性假說 顯性假說認為雜種優(yōu)勢來源于等位基因間的顯性效應(yīng)和非等位基因間顯性效應(yīng)的累加作用。其論點建立的基礎(chǔ)是認為顯性基因?qū)ιL發(fā)育有利，隱性基因?qū)ιL發(fā)育不利。2.超顯性假說 超顯性假說認為等位基因之間有超過顯隱關(guān)系的互作效應(yīng)。某一基因位點Aa的效應(yīng)值可能大于AA的效應(yīng)值，超顯性假說還認為非等位基因之間也存在超過累加作用的互作效應(yīng)。（三）優(yōu)勢雜交育種與常規(guī)雜交育種的

3、比較三）優(yōu)勢雜交育種與常規(guī)雜交育種的比較 1.相同點 優(yōu)勢育種與常規(guī)雜交育種首先收集種質(zhì)資源，選擇與選配親本進行雜交，并經(jīng)過品種試驗驗證品種的增產(chǎn)潛力、穩(wěn)定性、適應(yīng)性和特異性，報請品種管理部門審定、認定或登記。2.不同點（1）利用的基因效應(yīng)（2）育種程序（3）種子繁殖（四）雜種優(yōu)勢的預(yù)測和固定（四）雜種優(yōu)勢的預(yù)測和固定1.雜種優(yōu)勢的預(yù)測方法（1）酵母測定法（2）線粒體互補法（3）同工酶分析法（4）分子生物學(xué)方法2.雜種優(yōu)勢的固定（1）無性繁殖法 雜交品種進行無性繁殖，可以不改變播種材料的雜合基因，從而固定雜種優(yōu)勢。（2）無融合生殖法 通過選擇可能提高生殖率（3）人工種子 有和親本相同的基因型，

4、種植群體能保持親本的雜種優(yōu)勢和個體間整齊一致。第二節(jié)第二節(jié) 雜交種選育程序雜交種選育程序一、自交系的選育一、自交系的選育1 1、概念、概念 自交系是由一個單株經(jīng)過連續(xù)數(shù)代自交自交系是由一個單株經(jīng)過連續(xù)數(shù)代自交和嚴(yán)格選擇而和嚴(yán)格選擇而 產(chǎn)生的性狀整齊一致、基因型產(chǎn)生的性狀整齊一致、基因型純合、遺傳穩(wěn)定的自交后代系統(tǒng)。純合、遺傳穩(wěn)定的自交后代系統(tǒng)。 2 2、選育自交系的一般方法、選育自交系的一般方法 1 1）系譜選擇法）系譜選擇法 2 2）輪回選擇法）輪回選擇法（一）系譜選擇法（一）系譜選擇法 選擇優(yōu)良的育種材料選擇優(yōu)良的育種材料 優(yōu)株的選擇與自交優(yōu)株的選擇與自交 一致性好的，自交一致性好的，自交

5、5-105-10株株 差的，酌情增加，每株自交種子后代種差的，酌情增加，每株自交種子后代種50-10050-100株株 逐代自交選擇淘汰逐代自交選擇淘汰 （二）輪回選擇法（二）輪回選擇法 自交和測交自交和測交 測交種比較和自交種貯存測交種比較和自交種貯存 組配雜交種組配雜交種二、配合力的測定二、配合力的測定1 1、配合力的概念、配合力的概念 指作為親本雜交后指作為親本雜交后F1F1表現(xiàn)優(yōu)良與否的能力表現(xiàn)優(yōu)良與否的能力一般配合力（一般配合力（gcagca 指一個自交系在一系列雜交組合中的平均指一個自交系在一系列雜交組合中的平均表現(xiàn)表現(xiàn)特殊配合力（特殊配合力（sca)sca)。 指某特定組合某性狀

6、的觀測值與雙親的指某特定組合某性狀的觀測值與雙親的gcagca所預(yù)測的值之差。所預(yù)測的值之差。用通式表示為：用通式表示為：Sij = Xij - u- gi -gjSij = Xij - u- gi -gjSijSij表示第表示第i i個親本與第個親本與第j j個親本的雜交組個親本的雜交組合的合的scasca效應(yīng)；效應(yīng)；Xij Xij 表示第表示第i i個親本與第個親本與第j j個親本的雜交組合個親本的雜交組合F1F1的某一性狀的測值；的某一性狀的測值；u u表示群體的總平均；表示群體的總平均；gigi（gjgj）表示第）表示第i i（j)j)個親本的個親本的gcagca。2 2、配合力分析的

7、意義、配合力分析的意義gcagca高高scasca低低 常規(guī)雜交育種常規(guī)雜交育種gcagca和和scasca均高均高 常規(guī)雜交育種常規(guī)雜交育種 優(yōu)勢雜優(yōu)勢雜交育種交育種gcagca低低scasca高高 優(yōu)勢雜交育種優(yōu)勢雜交育種gcagca和和scasca均低均低 淘汰淘汰3 3、配合力分析方法、配合力分析方法粗略分析粗略分析精確分析精確分析 (1 (1）完全雙列雜交法）完全雙列雜交法 特點：參試材料都要作父、母本參與雜交。特點：參試材料都要作父、母本參與雜交。(2)(2)不完全雙列雜交法不完全雙列雜交法 特點：把參試材料分成兩部分，一部分作父本，特點：把參試材料分成兩部分，一部分作父本，另一部

8、分作母本參與雜交，用雄性不育材料配租測另一部分作母本參與雜交，用雄性不育材料配租測定配合力時，可以采用這種方法。定配合力時，可以采用這種方法。具體方法如下：具體方法如下： 進行一般方差分析進行一般方差分析 配合力方差分析配合力方差分析配合力效應(yīng)值的計算配合力效應(yīng)值的計算配合力效應(yīng)值差異性的分析配合力效應(yīng)值差異性的分析三、配組方式的確定三、配組方式的確定(1(1）單交種：）單交種：2 2個親本雜交配成的雜種一代個親本雜交配成的雜種一代優(yōu)點：配成的雜交種基因型雜合程度高，群體優(yōu)點：配成的雜交種基因型雜合程度高，群體類株間的一致性強。類株間的一致性強。缺點：種子產(chǎn)量低，生產(chǎn)成本高缺點：種子產(chǎn)量低，生

9、產(chǎn)成本高（2 2）雙交種：）雙交種：4 4個親本先兩兩配成個親本先兩兩配成2 2個單交種，再用個單交種，再用2 2個單交種配成雜交種品種。個單交種配成雜交種品種。優(yōu)點：制種產(chǎn)量高，降低生產(chǎn)成本優(yōu)點：制種產(chǎn)量高，降低生產(chǎn)成本缺點：雜種的增產(chǎn)率和一致性不如單交種；制種程序缺點：雜種的增產(chǎn)率和一致性不如單交種；制種程序復(fù)雜。復(fù)雜。（3 3）三交種：先用）三交種：先用2 2個親本配成單交種，再用另一個個親本配成單交種，再用另一個親本與單交種配成雜交種品種。親本與單交種配成雜交種品種。優(yōu)點：結(jié)實力高，有效降低種子生產(chǎn)成本優(yōu)點：結(jié)實力高，有效降低種子生產(chǎn)成本缺點：雜種的增產(chǎn)率和一致性較差；制種程序復(fù)雜。缺

10、點：雜種的增產(chǎn)率和一致性較差；制種程序復(fù)雜。（4)4)綜合品種：將多個配合力高的異花授粉作物親本綜合品種：將多個配合力高的異花授粉作物親本在隔離區(qū)內(nèi)混合種植，任其自由傳粉所得到的品種。在隔離區(qū)內(nèi)混合種植，任其自由傳粉所得到的品種。優(yōu)點：適應(yīng)性強優(yōu)點：適應(yīng)性強缺點：整齊度差，在生產(chǎn)中表現(xiàn)可能不太穩(wěn)定。缺點：整齊度差，在生產(chǎn)中表現(xiàn)可能不太穩(wěn)定。第三節(jié)第三節(jié)雜種種子生產(chǎn)雜種種子生產(chǎn)第三節(jié)第三節(jié) 雜種種子生產(chǎn)雜種種子生產(chǎn)（一）天然異花授粉習(xí)性的利用 異花授粉植物的天然異交率在50%以上，有些品種異交率達到90%以上。利用這類作物的天然異花授粉習(xí)性，將雜交雙親種植在一個隔離區(qū)內(nèi)，任其自然傳粉配制雜交種。

11、優(yōu)點：雜交制種成本低，容易配組.缺點：天然異交率在基因型間往往有較大差異，受蟲源和氣候等條件的影響，雜交種純度難以保證標(biāo)記性狀應(yīng)具備兩個條件（1）苗期表現(xiàn)明顯差異，容易目測識別。（2）性狀遺傳穩(wěn)定。（二）人工去雄制種法（二）人工去雄制種法人工去除雄蕊、雄花或雄株，然后與父本雜交。（1）對于雌雄同花作物來說是去除雄蕊配制雜交種（2）對于雌雄異花作物來說是去除雄花（3）對于雌雄異株作物來說，是拔除雄株問題人工去雄制種法適用于花器官較大、單花接籽多的作物如：番茄、茄子、辣椒、矮牽牛、三色堇人工去雄制種法的具體操作依植物種類而異。（三）化學(xué)去雄制種法（三）化學(xué)去雄制種法利用化學(xué)殺雄劑處理雜交母本，然后

12、進行雜交授粉?；瘜W(xué)殺雄劑具備的條件：（1）能殺死雄蕊，使花粉敗育，但是不影響雌蕊發(fā)育（2）殺雄效果穩(wěn)定（3）對人、畜無害（四）利用雌株系制種法（四）利用雌株系制種法 雌雄同株或異株的單性花植物，具有雌性株（或純雌株）突變，通過一定的選育程序，可以獲得穩(wěn)定的雌株系。利用雌株系作母本配制雜交種，可以免去去雄操作，從而降低雜交種制種成本。（五）利用遲配系制種法（五）利用遲配系制種法 自交遲配，又叫自交受精緩慢，是指同種基因型花粉管在花柱中的伸長速度比異基因型花粉管在花柱中的伸長速度慢的現(xiàn)象。經(jīng)過一定的選育程序，可以育成雜交遲配系統(tǒng)，簡稱遲配系。 優(yōu)點：制種種成本低，親本繁殖容易。（六）利用自交不親和

13、系制種法（六）利用自交不親和系制種法 自交不親和性：兩性花植物雌雄配子都有正常受精能力，不同基因型植株之間授粉能正常結(jié)籽，但是，花期自交不結(jié)籽或結(jié)籽率極低的現(xiàn)象。經(jīng)過連續(xù)自交選育，可以育成穩(wěn)定遺傳的自交不親和系。自交不親和系花期自交不結(jié)籽，同系株間相互授粉也不親和。（七）利用雄性不育系制種法（七）利用雄性不育系制種法 雄性不育：指兩性花植物，雄性器官發(fā)生退化或喪失功能的現(xiàn)象。 用雄性不育系作為母本、可育品系作父本配組雜交，可以簡化制作程序，降低制種成本。對于異花授粉作物來說，可以在隔離區(qū)內(nèi)任其自然傳粉授粉，對于自花授粉作物來說，需進行人工輔助授粉。 優(yōu)點：制作成本低，效果穩(wěn)定，雜交率高 缺點：

14、穩(wěn)定遺傳的雄性不育系選育困難第四節(jié)第四節(jié) 自交不親和系的選育自交不親和系的選育第四節(jié)第四節(jié) 自交不親和系的選育自交不親和系的選育（一）配子體型自交不親和 配子體型自交不親和的親和與否取決于花粉本身所帶的S基因是否與雌蕊所帶的S基因相同。親和關(guān)系類型有:（1）完全不親和（2）部分親和（3）完全親和（二）孢子體型自交不親和（二）孢子體型自交不親和孢子體型自交不親和的親和與否取決于產(chǎn)生花粉的父本營養(yǎng)體而非花粉本身是否具有與雌蕊相同的S基因遺傳特點：1.常有正反交的親和性差異2.不親和基因的純合體是群體的正常組成3.子代可能與親本雙方或一方不親和4.一個自交親和或弱不親和的后代可能出現(xiàn)自交不親和株5.

15、一個自交不親和株的后代會出現(xiàn)自交親和株6.在一個不親和群體內(nèi)可能包含兩種不同基因型的個體（三）自交不親和系的選育方法（三）自交不親和系的選育方法優(yōu)良自交不親和系應(yīng)具備的條件：1.具有高度的雜交及花期系內(nèi)株間交配的不親和性，表現(xiàn)穩(wěn)定2.蕾期自交和系內(nèi)株間交配有較高的親和性3.自交多代后生活力無明顯衰退4.具有整齊一致的良好的經(jīng)濟性狀5.與其他自交不親和系或自交系有較強的配合力6.胚珠和花粉有正常的生活力（四）自交不親和系的選育（四）自交不親和系的選育 親和指數(shù)=結(jié)籽數(shù)/授粉花數(shù) 親和指數(shù)=花期自交平均每花結(jié)籽數(shù)/花期混合花粉異交平均每花結(jié)籽數(shù)常用方法：（1）全組混合授粉法（2）輪配法（3）隔 離

16、區(qū)內(nèi)自然授粉法（五）自交不親和系的繁殖（五）自交不親和系的繁殖1.蕾期授粉2.鹽水處理3.提高CO2濃度4.無性繁殖第五節(jié)第五節(jié)雄性不育系的選育和雄性不育系的選育和利用利用一、雄性不育的遺傳類型一、雄性不育的遺傳類型植物雄性不育的遺傳類型有兩種，即細胞質(zhì)雄性不育（CMS）和核基因雄性不育（GMS）。根據(jù)雄性不育的穩(wěn)定性又可分為穩(wěn)定不育型（SMS）和環(huán)境敏感不育型（ESMS）兩種。（一）細胞質(zhì)雄性不育（一）細胞質(zhì)雄性不育雄性不育性由細胞質(zhì)基因和細胞核基因互作控制。當(dāng)胞質(zhì)不育基因（S）存在時，核內(nèi)必須有相應(yīng)的一對（或多對）隱性基因，個體才能表現(xiàn)不育。當(dāng)細胞質(zhì)基因是正?？捎齆時，無論核基因是msms

17、還是Ms_，個體均表現(xiàn)為可育。S(msms)S(msms)S(msms)不育S(msms)N(MsMs)S(Msms)可育S(msms)S(MsMs) S(Msms)可育N(Msms)S(msms)S(Msms) +S(msms)可育：不育=1:1S(Msms)S(msms)S(Msms) +S(msms)可育：不育=1:1上述交配所獲的群體，S(msms)為雄性不育系，N(msms)，N(MsMs)和S(MsMs)為恢復(fù)系。不育株與可育株的交配結(jié)果如下：細胞質(zhì)雄性不育又可分為：1.1.孢子體不育孢子體不育 花粉育性決定于孢子體（植物）基因型?；蛐蜑镾(Msms)可育株，自交后代表現(xiàn)株間分離

18、。2.2.配子體不育配子體不育 花粉育性決定于雄配子（花粉）基因型?；蛐蜑镾(Msms)可育株，自交后代有一半的植株的花粉是半不育的，表現(xiàn)為穗上分離。（二）核基因雄性不育（二）核基因雄性不育3.3.核基因互作假說核基因互作假說不育性由兩對核基因控制，顯性不育基因Ms對可育基因ms為完全顯性，顯性抑制基因I對非抑制基因i為完全顯性,I可抑制顯性不育基因Ms的表達。不育株基因型不育株基因型:MsMsii Msmsii:MsMsii Msmsii可育株基因型：可育株基因型：MsMsII MsMsIi MsmsII MsMsII MsMsIi MsmsII MsmsIi msmsII msmsIi

19、msmsiiMsmsIi msmsII msmsIi msmsii4.4.復(fù)等位基因雄性不育復(fù)等位基因雄性不育控制育性的位點上有Msf、Ms和ms三個復(fù)等位基因，MsMsf f為顯性恢復(fù)基因，MsMs為顯性不育基因，msms為隱性可育基因。三者之間的顯隱關(guān)系為Msf Msms。不育株：MsMs和Msms兩種基因型可育株： Msf Msf 、 Msf Ms、 Msf ms和msms四種（三）環(huán)境敏感型雄性不育（三）環(huán)境敏感型雄性不育環(huán)境敏感型雄性不育是指不育性變大主要受環(huán)境條件影響的一種不育類型。其主要特點是在較低溫度下花粉發(fā)育正常，高溫條件下花粉敗育。二、雄性不育系的選育二、雄性不育系的選育2

20、.2.人工合成保持系人工合成保持系細胞質(zhì)雄性不育株的基因型為S(msms)，可育株的基因型有5種:S(MsMs),S(Msms),N(MsMs), N(Msms)和N(msms)。（二）核基因雄性不育系的選育（二）核基因雄性不育系的選育 1.核不育復(fù)等位基因的來源核不育復(fù)等位基因中的顯性恢復(fù)基因“Msf”和隱性可育基因“ms”廣泛存在于大白菜可育品系中，顯性不育基“Ms”如果可以找到，就可以參照其遺傳模式。篩選甲型“兩用系”及臨時保持系，選育雄性不育系。2.2.核不育復(fù)等位基因的轉(zhuǎn)育核不育復(fù)等位基因的轉(zhuǎn)育（1）合成轉(zhuǎn)育利用等位點的甲型“兩用系”和乙型“兩用系”可以合成新的不育系：一般可育品系的合成轉(zhuǎn)育一般可育品系的合成轉(zhuǎn)育向未知基因型的可育品系中轉(zhuǎn)育核不育復(fù)等位基因，應(yīng)首先利用已知基因型材料測驗該可育品系的基因型，按照基因互補的原則選用不育源并按遺傳模式進行轉(zhuǎn)育。下面以基因型為下面以基因型為MsMsf f Ms Msf f的可育品系為例，介的可育品系為例，介紹核基因雄性不育系轉(zhuǎn)育方法。紹核基因雄性不育系轉(zhuǎn)育方法。（2 2）定向轉(zhuǎn)育）定向轉(zhuǎn)育按照合成轉(zhuǎn)育模式可以實現(xiàn)不育基因的轉(zhuǎn)育，獲得不育度和不育株率均為100的核基因不育系。但是，利用這種方法轉(zhuǎn)育成的不育系配制雜交種時，往往存在著雜種整齊度差的問題，主要原因是按照合成轉(zhuǎn)育