同化物的運(yùn)輸與分配

1、l l 教學(xué)目標(biāo)l 了解植物體內(nèi)短距離運(yùn)輸系統(tǒng)和長距離運(yùn)輸系統(tǒng)；了解韌皮部同化物運(yùn)輸?shù)姆绞?、運(yùn)輸?shù)奈镔|(zhì)種類、運(yùn)輸?shù)姆较蚝退俣?；理解植物體內(nèi)代謝源和代謝庫的概念及其關(guān)系；掌握同化物的分配規(guī)律和影響因素.l教學(xué)重點(diǎn):l1源和庫、源庫單位、源強(qiáng)、庫強(qiáng)等概念;2壓力流學(xué)說;3同化物的分配規(guī)律和特點(diǎn);4影響同化物分配的因素。l教學(xué)難點(diǎn):l1源和庫;2壓力流學(xué)說.l學(xué)時分配：學(xué)時分配：2 2學(xué)時學(xué)時l1、同化物？l2、源？庫？源-庫單位l3、生長中心l4、就近供應(yīng)l5、同側(cè)運(yùn)輸l6、同化物運(yùn)輸分配規(guī)律l7、短距離運(yùn)輸l8、長距離運(yùn)輸 農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實(shí)踐中，有機(jī)物運(yùn)輸是決定產(chǎn)量高低和品質(zhì)好壞的一個重要因素。因?yàn)椋?/p>

2、即使光合作用形成大量有機(jī)物，生物產(chǎn)量較高，但人類所需要的是較有經(jīng)濟(jì)價值的部分，如果這些部分產(chǎn)量不高，仍未達(dá)到高產(chǎn)的目的。從較高生物產(chǎn)量變成較高經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量就存在一個光合產(chǎn)物運(yùn)輸和分配的問題。 高等植物器官有各自特異的結(jié)構(gòu)和明確的分工，葉片是進(jìn)行光合作用合成有機(jī)物質(zhì)的場所，植物各器官、組織所需的有機(jī)物都需葉片供應(yīng)。顯然，從有機(jī)物生產(chǎn)發(fā)源地到消耗或貯藏地之間必然有一個運(yùn)輸過程。細(xì)胞組織之間之所以能互通有無，制造或吸收器官與消耗或貯藏器官之所以能共存，植物體之所以能保持一個統(tǒng)一的整體，都完全依賴著有效的運(yùn)輸機(jī)構(gòu)。植物體內(nèi)有機(jī)物的運(yùn)輸和分配，如同人與動物體內(nèi)的血液流動一樣是保證機(jī)體生長、發(fā)育的命脈。 高等

3、植物體內(nèi)的運(yùn)輸十分復(fù)雜，有短距離運(yùn)輸和長距離運(yùn)輸。 短距離運(yùn)輸是指細(xì)胞內(nèi)以及細(xì)胞間的運(yùn)輸，距離在微米與毫米之間。 長距離運(yùn)輸是指器官之間、源與庫之間運(yùn)輸，距離從幾厘米到上百米.1短距離運(yùn)輸系統(tǒng)(1)胞內(nèi)運(yùn)輸 指細(xì)胞內(nèi)、細(xì)胞器間的物質(zhì)交換。有分子擴(kuò)散、原生質(zhì)的環(huán)流、細(xì)胞器膜內(nèi)外的物質(zhì)交換，以及囊泡的形成與囊泡內(nèi)含物的釋放等。如光呼吸途徑中，磷酸乙醇酸、甘氨酸、 絲氨酸、甘油酸分別進(jìn)出葉綠體、過氧化體、線粒體；葉綠體中的丙糖磷酸經(jīng)磷酸轉(zhuǎn)運(yùn)器從葉綠體轉(zhuǎn)移至細(xì)胞質(zhì)，在細(xì)胞質(zhì)中合成蔗糖進(jìn)入液泡貯藏. (2)胞間運(yùn)輸 指細(xì)胞之間短距離的質(zhì)外體、共質(zhì)體以及質(zhì)外體與共質(zhì)體間的運(yùn)輸質(zhì)外體運(yùn) 質(zhì)外體中液流的阻力小

4、，物質(zhì)在其中的運(yùn)輸快。由于質(zhì)外體沒有外圍的保護(hù)，其中的物質(zhì)容易流失到體外。共質(zhì)體運(yùn)輸 由于共質(zhì)體中原生質(zhì)的粘度大，故運(yùn)輸?shù)淖枇Υ?。在共質(zhì)體中的物質(zhì)有質(zhì)膜的保護(hù)，不易流失于體外。共質(zhì)體運(yùn)輸受胞間連絲狀態(tài)控制，細(xì)胞的胞間連絲多、孔徑大，存在的濃度梯度大，則有利于共質(zhì)體的運(yùn)輸。(3) 質(zhì)外體與共質(zhì)體間的運(yùn)輸。有三種方式：1)順濃度梯度的被動轉(zhuǎn)運(yùn)，包括自由擴(kuò)散、通過通道或載體的協(xié)助擴(kuò)散；2)逆濃度梯度的主動轉(zhuǎn)運(yùn)，含一種物質(zhì)伴隨另一種物質(zhì)的進(jìn)出質(zhì)膜的伴隨運(yùn)輸；3)以小囊泡方式進(jìn)出質(zhì)膜的膜動轉(zhuǎn)運(yùn)(cytosis)，包括內(nèi)吞、外排和出胞等。 在共質(zhì)體-質(zhì)外體交替運(yùn)輸過程中常涉及一種特化細(xì)胞，起轉(zhuǎn)運(yùn)過渡作用，

5、這種特化細(xì)胞被稱為轉(zhuǎn)移細(xì)胞(transfer cells,TC)2.長距離運(yùn)輸系統(tǒng) 一段不過12厘米的莖，兩端物質(zhì)轉(zhuǎn)移和信息傳遞若要在細(xì)胞間進(jìn)行，就要通過成百上千個細(xì)胞才行，數(shù)量和速度都受到很大限制。 在長期進(jìn)化過程中，植物體內(nèi)的某些細(xì)胞與組織發(fā)生了特殊分化，逐步形成了專施運(yùn)輸功能的輸導(dǎo)組織維管束系統(tǒng)。(1)維管束的組成 木質(zhì)部 韌皮部 (2)木質(zhì)部運(yùn)輸 被子植物木質(zhì)部的輸導(dǎo)組織主要是導(dǎo)管也有少量管胞，裸子植物則全部是管胞。導(dǎo)管和管胞是從分生組織逐漸分化形成的，當(dāng)這些細(xì)胞能執(zhí)行運(yùn)輸功能時，已失去了細(xì)胞質(zhì)的有生命活動的成分，而成為死細(xì)胞。(3)韌皮部運(yùn)輸 韌皮部是由篩管、伴胞和韌皮薄壁細(xì)胞所組成

6、，其中篩管是有機(jī)物運(yùn)輸?shù)闹饕ǖ?。l 環(huán)割處理在實(shí)踐中有多種應(yīng)用:l 例如，對蘋果、棗樹等果樹的旺長枝條進(jìn)行適度環(huán)割，使環(huán)割上方枝條積累糖分，提高C/N比，促進(jìn)花芽分化，提高坐果率，控制徒長。l 又如，在進(jìn)行花木的高空壓條繁殖時，可在欲生根的枝條上環(huán)割，利于發(fā)根。l 另外在用改良半葉法測定雙子葉植物的光合速率時也需在測定葉的下方進(jìn)行環(huán)割處理(對單子葉植物可進(jìn)行化學(xué)環(huán)割，即用三氯乙酸等蛋白質(zhì)沉淀劑涂葉枕下葉鞘以殺死韌皮細(xì)胞)，防止葉中光合產(chǎn)物的外運(yùn)。l3.物質(zhì)運(yùn)輸?shù)姆较?、速率及形式la同化物運(yùn)輸?shù)姆较?決定于源和庫的相對位置 lb.同化物運(yùn)輸?shù)乃俣?l 一般為0.22mh不同植物的同化物運(yùn)輸速度

7、是有差異的，例如大豆84100，馬鈴薯2080，甘蔗270，同一作物，由于生育期不同，同化物運(yùn)輸?shù)乃俣纫灿兴煌缒瞎嫌g時，同化物運(yùn)輸速度快(72cm/h)，老齡則漸慢(3050cm/h)。 l SMTR(gcmh)= 運(yùn)轉(zhuǎn)的干物質(zhì)量 /韌皮部(篩 管)橫切面積時間 l 或 SMTR(gcmh )=運(yùn)輸速度運(yùn)轉(zhuǎn)物濃度其中運(yùn)輸速度以cmh-1、運(yùn)轉(zhuǎn)物濃度以gcm-3表示。lc.同化物運(yùn)輸?shù)男问剑?l 韌皮部汁液化學(xué)組成和含量因植物的種類、發(fā)育階段、生理生態(tài)環(huán)境等因素的變化而表現(xiàn)出很大的變異。一般來說，典型的韌皮部汁液樣品其干物質(zhì)含量占10%25%，其中多數(shù)是糖，其余為蛋白質(zhì)、氨基酸、無機(jī)和

8、有機(jī)離子，且汁液中的氨基酸主要是谷氨酸和天冬氨酸。在多數(shù)植物中蔗糖是韌皮部運(yùn)輸物的主要形式。 4.韌皮部運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理 1930年明希(E.Miinch)提出解釋韌皮部同化物運(yùn)輸?shù)膲毫α鲃訉W(xué)說(pressure flow hypothesis)。 該學(xué)說的基本論點(diǎn)是:同化物在篩管內(nèi)運(yùn)輸是由源庫兩側(cè)篩管-伴胞復(fù)合體內(nèi)滲透作用所形成的壓力梯度所驅(qū)動。壓力梯度的形成是由于源端光合同化物不斷向篩管-伴胞復(fù)合體裝入，和庫端同化物從篩管-伴胞復(fù)合體不斷卸出以及韌皮部和木質(zhì)部之間水分的不斷再循環(huán)所致。因此，只要源端光合同化物的韌皮部裝載和庫端光合同化物的卸出過程不斷進(jìn)行，源庫間就能維持一定的壓力梯度，在此梯度下

9、，光合同化物可源源不斷地由源端向庫端運(yùn)輸。 1.代謝源與代謝庫(1)源和庫的概念 源(source)即代謝源，是產(chǎn)生或提供同化物的器官或組織，如功能葉，萌發(fā)種子的子葉或胚乳。 庫(sink)即代謝庫，是消耗或積累同化物的器官或組織，如根、莖、果實(shí)、種子等。 應(yīng)該指出的是，源庫的概念是相對的，可變的。l（2）源和庫的量度 l為了衡量源器官輸出或庫器官接納同化物能力的大小，引入了源強(qiáng)與庫強(qiáng)的概念。la.源強(qiáng)的量度 源強(qiáng)(source strength)是指源器官同化物形成和輸出的能力。lb庫強(qiáng)的量度 庫強(qiáng) (sink strength) 是指庫器官接納和轉(zhuǎn)化同化物的能力。庫強(qiáng)對光合產(chǎn)物向庫器官的分

10、配具有極其重要的作用 (3)源-庫單位 玉米果穗生長所需的同化物主要由果穗葉和果穗以上的二葉提供。通常把在同化物供求上有對應(yīng)關(guān)系的源與庫及其輸導(dǎo)系統(tǒng)稱為源-庫單位(source-sink unit)。如菜豆某一復(fù)葉的光合同化物主要供給著生此葉的莖及其腋芽，則此功能葉與著生葉的莖及其腋芽組成一個源-庫單位。 (3)源-庫關(guān)系 源是庫的供應(yīng)者，而庫對源具有調(diào)節(jié)作用。庫源兩者相互依賴，相互制約。 源為庫提供光合產(chǎn)物，控制輸出的蔗糖濃度、時間以及裝載蔗糖進(jìn)入韌皮部的數(shù)量；而庫能調(diào)節(jié)源中的蔗糖的輸出速率和輸出方向。 一般說來，充足的源有利于庫潛勢的發(fā)揮，接納能力強(qiáng)的庫則有利于源的維持。源和庫內(nèi)蔗糖濃度的

11、高低直接調(diào)節(jié)同化物的運(yùn)輸和分配。源葉內(nèi)高的蔗糖濃度短期內(nèi)可促進(jìn)同化物從源葉的輸出速率，2.同化物分配規(guī)律 總：源到庫(1)同化物優(yōu)先向生長中心分配(2)就近供應(yīng)一般說來，上位葉光合產(chǎn)物較多地供應(yīng)籽實(shí)、生長點(diǎn)；下位葉光合產(chǎn)物則較多地供應(yīng)給根。例如，大豆和蠶豆在開花結(jié)莢時，葉片的光合產(chǎn)物主要供給本節(jié)的花莢； (3)同側(cè)運(yùn)輸如稻麥等禾本科植物為12葉序，、葉在一邊，、葉在另一邊。由于同側(cè)葉的維管束相通，對側(cè)葉間維管束聯(lián)系較少，因而幼葉生長所需的養(yǎng)分多來自同側(cè)的功能葉； 植物體除了已經(jīng)構(gòu)成植物骨架的細(xì)胞壁等成分外，其他的各種細(xì)胞內(nèi)含物當(dāng)該器官或組織衰老時都有可能被再度利用，即被轉(zhuǎn)移到其他器官或組織中去

12、。例如當(dāng)葉片衰老時，大量的糖以及氮、磷、鉀等都要撤離，重新分配到就近新生器官。在生殖生長期，營養(yǎng)體細(xì)胞內(nèi)的內(nèi)含物向生殖體轉(zhuǎn)移的現(xiàn)象尤為突出。 3.同化物的再分配與再利用 根據(jù)同化物再度分配這一特點(diǎn)，生產(chǎn)上可以加以利用。例如北方農(nóng)民為了減少秋霜危害，在預(yù)計嚴(yán)重霜凍到達(dá)前，連夜把玉米連桿帶穗堆成一堆，讓莖葉不致凍死，使莖葉中的有機(jī)物繼續(xù)向籽粒中轉(zhuǎn)移，即所謂“蹲棵”，可增產(chǎn)%。稻、麥、芝麻、油菜等作物收割后可不馬上脫粒，連稈堆放在一起，也有提高粒重的作用。 同化物運(yùn)輸分配既受內(nèi)在因素所控制，也受外界因素所調(diào)節(jié)。同化物分配是源、庫代謝和運(yùn)輸過程相互協(xié)調(diào)的結(jié)果。因此，植株源、流、庫對同化物運(yùn)輸分配有很大

13、的影響。另外，植物的生長狀況和激素比例等都會影響同化物的運(yùn)輸分配。1.內(nèi)因l 根據(jù)源庫關(guān)系分，有三種類型：l 源限制型 其特點(diǎn)是源小而庫大，結(jié)實(shí)率低，空殼率高；庫限制型 特點(diǎn)是庫小源大，結(jié)實(shí)率高且飽滿，但粒數(shù)少，產(chǎn)量不高；源庫互作型 產(chǎn)量由源庫協(xié)同調(diào)節(jié)，可塑性大。只要栽培措施得當(dāng)，容易獲得較高產(chǎn)量。l 蔗糖濃度與蔗糖裂解酶活力、無機(jī)磷、植物激素等。 2.影響同化物分配的外界因素 1)溫度 在一定范圍內(nèi)，同化物運(yùn)輸速率隨溫度的升高而增大，直到最適溫度，然后逐漸降低。對于許多植物來說，韌皮部運(yùn)輸?shù)倪m宜溫度在2225之間。 晝夜溫差對同化物分配有明顯影響，晝夜溫差小時，同化物向籽粒分配會顯著降低。

14、2)水分 在水分缺乏的條件下，隨葉片水勢的降低，植株的總生產(chǎn)率嚴(yán)重降低。其原因可能是： (1)光合作用減弱； (2)同化物在植株內(nèi)的運(yùn)輸與分配不暢； (3)生長過程停止。 水分缺乏一方面通過削弱生長和降低光合作用對同化物運(yùn)輸起間接作用，另一方面，通過減低膨壓和減少薄壁細(xì)胞的能量水平直接影響韌皮部的運(yùn)輸.3)光 光通過光合作用影響到被運(yùn)輸?shù)耐飻?shù)量以及運(yùn)輸過程中所需要的能量。光對同化物由葉子外運(yùn)也有影響。然而，光作為形成同化物的因素，只是在葉片中光合產(chǎn)物含量很低的情況下才對外運(yùn)產(chǎn)生影響。而在通常的光合作用晝夜節(jié)律時，在光照充足的條件下同化物的水平比較高，以致光直接通過光合作用不能控制外運(yùn)速度。

15、在某些植物(大豆、紫蘇、罌粟等)上甚至發(fā)現(xiàn)有相反的關(guān)系，短暫缺光時外運(yùn)加強(qiáng)。4)礦質(zhì)營養(yǎng) 幾十年來，許多人研究了韌皮部與根系營養(yǎng)的關(guān)系，期望找出控制同化物在株內(nèi)分配過程的手段。遺憾的是，很難區(qū)別開礦質(zhì)元素對韌皮部運(yùn)輸?shù)闹苯佑绊懞退鼈兊拈g接影響。這里著重討論N、P、K對同化物運(yùn)輸?shù)挠绊憽?a.氮素 對同化物運(yùn)輸?shù)挠绊懹袃蓚€方面，一是在其它元素平衡時，單一增施氮素會抑制同化物的外運(yùn)。二是缺氮也會使葉片運(yùn)出的同化物減少。 過多氮素抑制同化物運(yùn)輸?shù)目赡茉蚴?，氮供?yīng)充分時，葉片蛋白質(zhì)合成會消 耗大量同化物；此外，供氮多枝條和根的生長加強(qiáng)，它們也成為光合產(chǎn)物的積極需求者，而使生殖器官和貯藏器官不能得到應(yīng)

16、有的光合產(chǎn)物。b.磷素 磷營養(yǎng)水平也反映在同化物運(yùn)輸上，但只是在磷極缺或過多時才表現(xiàn)出來，因此設(shè)想磷對同化物的影響不是專一的，而是通過參加廣泛的新陳代謝反應(yīng)實(shí)現(xiàn)的，其中包括韌皮部物質(zhì)代謝的個別環(huán)節(jié)。 磷與同化物運(yùn)輸有關(guān)的兩個功能是，參加糖的磷酸化作用和參加ATP及其它磷酸核苷系統(tǒng)的能量傳遞。在缺磷初期，通常是分生組織的活性受限制，從而同化物向分生組織運(yùn)輸減弱。進(jìn)一步缺磷時，則涉及到細(xì)胞膜的磷脂部分，引起新陳代謝的空間結(jié)構(gòu)的廣泛破壞。 c.鉀素對韌皮部運(yùn)輸?shù)挠绊懪c氮、磷相比是較直接的。它以某種方式促進(jìn)糖由葉片向貯藏器官的運(yùn)輸。借助于14C對多種作物進(jìn)行的試驗(yàn)均指出，鉀能使韌皮部中同化物運(yùn)輸加強(qiáng)。

17、 l1胞間信號l 植物體內(nèi)的胞間信號可分為兩類，即化學(xué)信號和物理信號。l(1)化學(xué)信號l化學(xué)信號(chemical signal)是指細(xì)胞感受刺激后合成并傳遞到作用部位引起生理反應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)。一般認(rèn)為，植物激素是植物體主要的胞間化學(xué)信號 。l(2)物理信號l物理信號(physical signal)是指細(xì)胞感受到刺激后產(chǎn)生的能夠起傳遞信息作用的電信號和水力學(xué)信號。電信號傳遞是植物體內(nèi)長距離傳遞信息的一種重要方式，是植物體對外部刺激的最初反應(yīng)。 l2膜上信號的轉(zhuǎn)換l胞間信號從產(chǎn)生位點(diǎn)經(jīng)長距離傳遞到達(dá)靶細(xì)胞，靶細(xì)胞首先要能感受信號并將胞外信號轉(zhuǎn)變?yōu)榘麅?nèi)信號，然后再啟動下游的各種信號轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)，并對原

18、初信號進(jìn)行放大以及激活次級信號，最終導(dǎo)致植物的生理生化反應(yīng)。l(1)受體與信號的感受l(2)G蛋白(G protein)l 在受體接受胞間信號分子到產(chǎn)生胞間信號分子之間，往往要進(jìn)行信號轉(zhuǎn)換，通常認(rèn)為是通過G蛋白將轉(zhuǎn)換偶聯(lián)起來，故又稱偶聯(lián)蛋白或信號轉(zhuǎn)換蛋白。G蛋白全稱為GTP結(jié)合調(diào)節(jié)蛋白(GTP binding regulatory protein)，此類蛋白由于其生理活性有賴于三磷酸鳥苷(GTP)的結(jié)合以及具有GTP水解酶的活性而得名。l l3胞內(nèi)信號的轉(zhuǎn)導(dǎo)l（1）.鈣信號系統(tǒng) 植物細(xì)胞內(nèi)的游離鈣離子是細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中重要的第二信使。植物細(xì)胞質(zhì)中Ca2+含量一般在10-710-6molL-1

19、 ，而胞外Ca2+濃度約為10-410-3molL-1 .l（2）.肌醇磷脂信號系統(tǒng) l 生物膜由雙層磷脂及膜蛋白組成。對于它在信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中的作用，多年來人們把注意力集中在功能繁多的膜蛋白上，而脂質(zhì)組分僅被看成是種惰性基質(zhì)。20世紀(jì)80年代后期的研究表明，質(zhì)膜中的某些磷脂，在植物細(xì)胞內(nèi)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中起了重要作用。l 肌醇磷脂是一類由磷脂酸與幾醇結(jié)合的脂質(zhì)化合物，分子中含有甘油、脂酸磷酸和肌醇等基因，其總量約占膜脂總量的1/1O左右。其肌醇分子六碳環(huán)上的羥基被不同數(shù)目的磷酸酯化，其總量約占膜磷脂總量的1/10左右，其主要以三種形式存在于植物質(zhì)膜中：即磷脂酰肌醇、磷脂酰肌醇-4-磷酸(PIP)和磷脂酰肌醇4,5-二