第1章海洋生物與環(huán)境34主要海洋環(huán)境因子的生態(tài)作用一般規(guī)律

1、第三節(jié) 主要海洋環(huán)境因子的生態(tài)作用 一、光因子的生態(tài)作用 二、溫度因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng) 三、鹽度因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng) 1 一、光因子的生態(tài)作用 v 光是一個(gè)十分復(fù)雜的生態(tài)因子，包括光強(qiáng)、光質(zhì)和光光強(qiáng)、光質(zhì)和光 照長度照長度（每天光照時(shí)間）。它是海洋環(huán)境的重要生態(tài)因子。 海水中的光是太陽輻射的一種輻射能形態(tài)，是海洋中一切 生命活動(dòng)的能源。 v 在全部太陽輻射中，紅外光（760nm）約占50%-60%， 紫外光（380nm）約占1%，其余的是可見光。紅外光可以 產(chǎn)生大量的熱，紫外光對(duì)生物和人有殺傷和致癌作用，但 波長短于290nm的部分將被臭氧層中的臭氧吸收，只有波長 在290-380

2、nm之間的紫外光才能到達(dá)地球表面。 v 只有可見光才能在光合作用中被植物所利用并轉(zhuǎn)化為 化學(xué)能。植物的葉綠素是綠色的，主要吸收紅光和藍(lán)光， 可見光譜中，波長為760-620nm的紅光和波長為490-435nm 的藍(lán)光對(duì)光合作用最為重要。 2 一、光因子的生態(tài)作用 1. 光照強(qiáng)度的生態(tài)作用與生物的適應(yīng)光照強(qiáng)度的生態(tài)作用與生物的適應(yīng) （1 1）光照強(qiáng)度對(duì)生物的）光照強(qiáng)度對(duì)生物的生長發(fā)育生長發(fā)育有重要的作用有重要的作用 p光照強(qiáng)度對(duì)植物細(xì)胞的增長和分化、體積的增長和重量的 增加關(guān)系密切；光還能促進(jìn)組織和器官的分化，制約著器官 的生長發(fā)育速度。 p鮭魚卵在有光情況下孵化快，發(fā)育也快；而貽貝和生活在 海

3、洋深處的浮游生物則在黑暗情況下長的較快。 3 一、光因子的生態(tài)作用 （2）光照強(qiáng)度與水生植物）光照強(qiáng)度與水生植物 光的穿透性限制著植物在海洋的分布，只有在海洋表層的透 光層上部，植物的光合作用才能大于呼吸量。 透光層，也稱真光層真光層（euphotic zone或photic zone），植物植物 的光合作用超過呼吸消耗的光合作用超過呼吸消耗。 透光層在不同海區(qū)是不一樣的，在清澈的大洋區(qū)可超過150m，而在沿岸區(qū)可減少 到20m甚至更少、相對(duì)于海洋深度來說，透光層僅占其上方的一薄層。 4 一、光因子的生態(tài)作用 （2）光照強(qiáng)度與水生植物）光照強(qiáng)度與水生植物 在透光帶以下，植物的光合作用量剛好與植

4、物呼吸消耗相平 衡之處，即光補(bǔ)償點(diǎn)光補(bǔ)償點(diǎn)。 如果浮游藻類沉降到補(bǔ)償點(diǎn)以下或者被洋流攜帶到補(bǔ)償點(diǎn)以下而又不能很快回升 到表層時(shí)，藻類便會(huì)死亡。在特別清澈的海水中（特別是熱帶海洋），補(bǔ)償點(diǎn)可 深達(dá)幾百米，但很少見；浮游植物密度很大或含有大量泥沙顆粒的水體，透光帶 可能只限于水面下1m處；而一些受到污染的河流，水下幾厘米處即很難有光線透 入。 5 一、光因子的生態(tài)作用 （3 3）海洋植物對(duì)光照強(qiáng)度的適應(yīng)類型）海洋植物對(duì)光照強(qiáng)度的適應(yīng)類型 光飽和點(diǎn)光飽和點(diǎn) v在一定范圍內(nèi)，光合作用的效率與光強(qiáng)成正比，光合作用速 率隨光強(qiáng)的逐漸增加達(dá)到最大值時(shí)的光強(qiáng)，即為光飽和點(diǎn) (saturation point)

5、，也稱飽和光強(qiáng)。 v飽和光強(qiáng)用IK表示，此時(shí)光合作用速率不再隨光強(qiáng)增加而 上升。如果光強(qiáng)繼續(xù)增加，光合作用會(huì)因光照過度而受到抑 制，光合作用速率將下降。 海洋藻類的光合作用與輻射照度的關(guān)系因種而異，一般甲藻比硅藻更適宜于較高 的光強(qiáng)。浮游植物的光飽和值表現(xiàn)為從熱帶海域向高緯度遞減，表明浮游植物對(duì) 太陽輻射有緯度和季節(jié)兩方面的適應(yīng)。 6 一、光因子的生態(tài)作用 不同類別藻類光合作用與輻射照度關(guān)系 7 一、光因子的生態(tài)作用 一般來說，植物在苗期和生育后期光飽和點(diǎn)低，而在生長盛 期光飽和點(diǎn)高。 p 如海帶幼齡期飽和光強(qiáng)約8000-10000lux，到凹凸期則能 忍耐20000-25000lux光強(qiáng)，至

6、藻嫩期能忍受更高的光強(qiáng)； 同時(shí)，其在快速生長期不同部位的葉片適宜光強(qiáng)也不相同， 由于生長部不喜歡強(qiáng)烈的光線，這時(shí)對(duì)生長部進(jìn)行人工遮 光可提高海帶的生長速度。 p 受光不足也會(huì)給植物帶來危害，以海帶為例，在養(yǎng)殖期間 如果由于水層較深或是泥沙附著等導(dǎo)致其底部受光不足， 就可能在葉片尖端及邊緣部分發(fā)生綠色斑痕，隨后發(fā)生腐 爛，稱為“綠爛”，這時(shí)需在日常管理中根據(jù)情況調(diào)節(jié)養(yǎng) 殖水層（如倒置等）或是經(jīng)常洗刷防止泥沙附著。 8 一、光因子的生態(tài)作用 （3 3）海洋植物對(duì)光照強(qiáng)度的適應(yīng)類型）海洋植物對(duì)光照強(qiáng)度的適應(yīng)類型 對(duì)光強(qiáng)的適應(yīng)類型 光合作用速率隨光強(qiáng)的逐漸減弱達(dá)到光合作用的積累等于呼 吸作用的消耗時(shí)的

7、光強(qiáng)，即光補(bǔ)償點(diǎn)光補(bǔ)償點(diǎn)(compensation point)。 根據(jù)飽和點(diǎn)飽和點(diǎn)、補(bǔ)償點(diǎn)的高低補(bǔ)償點(diǎn)的高低，可把植物分成陽生植物和陰生 植物。 （1）陽生植物適應(yīng)于強(qiáng)光照地區(qū)生活，其光飽和點(diǎn)和補(bǔ)償點(diǎn)較高，光 合速率和代謝速率亦較高； （2）陰生植物能夠利用弱光進(jìn)行光合作用，其光飽和點(diǎn)及補(bǔ)償點(diǎn)相對(duì) 較低，光合速率和代謝速率亦相對(duì)較低； （3）中生植物界于兩者之間。 9 一、光因子的生態(tài)作用 陽生植物（a）和陰生植物（b）的光補(bǔ)償點(diǎn)（CP為光補(bǔ)償點(diǎn)） 10 一、光因子的生態(tài)作用 2. 光質(zhì)的生態(tài)作用與生物的適應(yīng)光質(zhì)的生態(tài)作用與生物的適應(yīng) （1 1）光合作用有效輻射）光合作用有效輻射 到達(dá)海面的

8、太陽總輻射能，一部分因海面反射而損失，一部 分被海水吸收（變?yōu)闊崮埽簧淙牒Ｋ械娜展馄鋸?qiáng)度隨著深 度增加而減弱，同時(shí)光譜組成也發(fā)生變化：波長大于780nm的 紅外輻射及少量波長小于380nm的紫外輻射進(jìn)入海水后被迅速 吸收；其余50%左右的可見光（約400-700nm）可透入較深水 層，它們基本上是光合作用所需的波長，稱為光合有效輻射 （photosynthetically active radiation，PAR）。在PAR中紅光很 快被海水吸收（在清澈的海水中10m深處只剩1%左右），藍(lán)光 穿透最深（在150m深處仍有1%）。 11 一、光因子的生態(tài)作用 （2 2）藻類對(duì)不同波長光的吸收

9、）藻類對(duì)不同波長光的吸收 一般植物進(jìn)行光合作用時(shí)，日光光譜中被利用得最多的是該植 物本身顏色（取決于所含的植物色素，如葉綠素等）的補(bǔ)色光。 對(duì)于綠色植物或綠藻類來說，其對(duì)紅、橙光吸收的最多，由于紅光等長波 長的光在海水中的穿透力較弱，因而潮間帶上部主要生長綠藻。紅藻等多 數(shù)主要利用波長較短穿透力強(qiáng)的藍(lán)綠光，因而分布水層較深，褐藻大多介 于綠藻和紅藻兩者之間。 生活于淺水區(qū)的各種大型定生藻類經(jīng)常有依據(jù)水深順序分布的現(xiàn)象，即潮 間帶上部主要生長綠藻，下面褐藻占優(yōu)勢(shì)，更下面則是紅藻占優(yōu)勢(shì)。 由于光照強(qiáng)度在海水中的衰減，綠藻大多數(shù)屬陽生藻類，而紅藻大多數(shù)屬 陰生藻類。 12 一、光因子的生態(tài)作用 3.

10、 生物對(duì)光周期的適應(yīng)生物對(duì)光周期的適應(yīng) （1 1）生物光周期現(xiàn)象）生物光周期現(xiàn)象 指生物中普遍存在的對(duì)日照長度變化的發(fā)生反應(yīng)現(xiàn)象。如動(dòng)物 或植物只有在日照長度達(dá)到一定數(shù)值時(shí)才開花、生殖、遷移、 冬眠和換毛換羽等。 長日照生物：一般光照長度超過12-14h稱為長日照。長日照 植物或動(dòng)物通常是在日照時(shí)間超過一定數(shù)值才開花、生殖、遷 移、冬眠和換毛換羽等。人為延長光照時(shí)間可促使這些動(dòng)植物 提前開花、生殖、遷移、冬眠和換毛換羽等。 短日照生物：一般每天日照不足8-10h稱為短日照。 中間日照生物：對(duì)日照時(shí)間無要求，只要其他條件合適，在 什么日照條件下都能的開花、生殖、遷移或休眠等。 13 一、光因子的

11、生態(tài)作用 （2 2）魚類繁殖的光照期型）魚類繁殖的光照期型 長光照期型長光照期型：產(chǎn)卵期在春末、夏初，此期的自然光照較長， 一般可達(dá)每日14h左右。該類型魚類若在產(chǎn)卵季節(jié)前延長光照 期，可人為地促使其性腺發(fā)育成熟。 例如，鮐魚一般在長光照期的季節(jié)產(chǎn)卵，自然產(chǎn)卵月份為5月 份；在產(chǎn)卵季節(jié)之前，給以每日14h的長光照，在水溫10時(shí)， 可促使其性腺較自然產(chǎn)卵群體提前成熟。長光照期型常見的 種類有青鱗沙丁魚、太平洋鯡、鰳魚、銀鯧、鮐魚、真鯛、 黑鯛、梭魚、竹莢魚、帶魚、褐牙鲆等。 14 一、光因子的生態(tài)作用 短光照期型短光照期型：產(chǎn)卵期在秋季，多在秋分之后，此期的自然 光照時(shí)間逐日縮短。對(duì)此類型的魚類

12、若在產(chǎn)卵季節(jié)前人為地 縮短光照期，可促使其性腺提前成熟。 例如，在短光照季節(jié)產(chǎn)卵的紅點(diǎn)鮭，在產(chǎn)卵季節(jié)前3個(gè)月，每 周縮短光照期1h，連續(xù)9周，結(jié)果親魚提前1個(gè)月產(chǎn)卵。大多 數(shù)鮭科魚類屬短光照期型，此外常見的還有香魚、花鱸、鯔 魚、六線魚等。有的魚類有春秋兩個(gè)產(chǎn)卵群體，應(yīng)分為長光 照期和短光照期兩個(gè)產(chǎn)卵類型。如我國近海的大黃魚就分為 “春宗”和“秋宗”兩個(gè)產(chǎn)卵類群。 周年產(chǎn)卵或一年多次產(chǎn)卵類型周年產(chǎn)卵或一年多次產(chǎn)卵類型：這些魚類生長在熱帶地區(qū)， 周年內(nèi)的日光照期變化不大，產(chǎn)卵期的季節(jié)變化不明顯。南 方的海馬、羅非魚和多數(shù)珊瑚礁魚類屬于這一類型。 15 二、溫度因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng) 1. 溫

13、度因子的生態(tài)作用溫度因子的生態(tài)作用 （1 1）溫度與生物生長）溫度與生物生長 任何一種生物，其生命活動(dòng)的每一生理生化過程都有酶系 統(tǒng)的參與。每一種酶的活性都有它的最低溫度、最適溫度、 最高溫度，相應(yīng)的則是生物生長的“三基點(diǎn)”。 在適宜溫度范圍內(nèi)，生物的生長速率與溫度成正比，水溫 的提高可加速有機(jī)體的發(fā)育及生長。例如，鱈魚（Gadus callarias） 在3時(shí)胚胎發(fā)育時(shí)間需要23d，8時(shí)為13d，14時(shí)僅8.5d。再如季節(jié)水溫回 升較早，不但使動(dòng)物提早產(chǎn)卵，而且也使生長期拉長。 溫度的變化影響生物的生長速度，在生物的硬組織（脊椎 骨、鱗片、耳石等）留下年輪記錄。 16 二、溫度因子的生態(tài)作用

14、及生物的適應(yīng) （2 2）溫度與生物發(fā)育）溫度與生物發(fā)育 生物學(xué)零度（生物學(xué)零度（biological zero） 有機(jī)體必須在溫度達(dá)到一定界限以上，才能開始發(fā)育和生長。 因此一般把生物開始發(fā)育的最低溫度稱為生物學(xué)零度（或發(fā) 育起點(diǎn)溫度）。 據(jù)報(bào)道日本蝦夷扇貝的發(fā)育起點(diǎn)溫度約為2.2，皺紋盤鮑約 為7.6，海灣扇貝約為5。在北半球的海洋中，春天到來 時(shí)，配子的生殖波是向北發(fā)展的。 17 二、溫度因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng) 有效積溫法則有效積溫法則 植物和變溫動(dòng)物的胚胎發(fā)育所必須的總熱量一個(gè)常數(shù)，這個(gè) 總熱量可用有效積溫（即發(fā)育期的平均溫度（有效溫度）與 發(fā)育所經(jīng)過的天數(shù)或時(shí)數(shù)的乘積）表示。 有效

15、積溫的公式表達(dá)為：K =N（T-C）； 式中，K為熱常數(shù)或總積溫，即完成某一發(fā)育階段所需的總熱量，用 “日度”來表示，如日本蝦夷扇貝約為285日度，皺紋盤鮑約為1500日度 等；C表示發(fā)育起點(diǎn)溫度，即生物學(xué)零度；N為發(fā)育歷期，即完成某一發(fā) 育階段所需的天數(shù)。 18 二、溫度因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng) （3 3）溫度與生物生殖）溫度與生物生殖 生物在繁殖和發(fā)育時(shí)期對(duì)溫度條件的要求較成體期嚴(yán)格， 能滿足海洋動(dòng)物繁殖和發(fā)育所要求的條件（包括適宜溫度 及持續(xù)的時(shí)間）的海區(qū)稱為生殖區(qū)。 將海洋動(dòng)物能夠生活，但不能滿足其繁殖和發(fā)育要求的海 區(qū)稱為不育區(qū)。 19 二、溫度因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng) 2. 極

16、端溫度對(duì)生物的影響及生物對(duì)溫度的適應(yīng)極端溫度對(duì)生物的影響及生物對(duì)溫度的適應(yīng) （1 1）極端溫度對(duì)生物形態(tài)的影響）極端溫度對(duì)生物形態(tài)的影響 貝格曼（Bergman）定律 生活在高緯度地區(qū)的恒溫動(dòng)物，其身體往往比生活在低緯地 區(qū)的同類個(gè)體大。因個(gè)體大的動(dòng)物，其單位體重散熱量相對(duì) 較少，有利于保溫。 如分布在南半球的企鵝，緯度越高，溫度越低，企鵝的個(gè)體越大。 20 二、溫度因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng) 阿倫（Allen）定律 恒溫動(dòng)物身體的突出部分如四肢、尾巴和外耳等在低溫環(huán)境 中有變小變短的趨勢(shì)，這也是減少散熱的一種形態(tài)適應(yīng)。 例如北極狐的外耳明顯短于溫帶的赤狐，赤狐的外耳又明顯短于熱帶的大耳狐。

17、不同溫度帶幾種狐的耳殼（A北極狐，B赤狐，C非洲大耳狐） 21 二、溫度因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng) 約丹（Jordan）定律 生長在低溫條件下的魚類趨向于脊椎增多和身體加大。 如高緯度海域的許多魚類比相應(yīng)地生活在低緯度海域的同種個(gè)體的脊椎 骨數(shù)要多，個(gè)體相應(yīng)地大。 22 二、溫度因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng) （2 2）溫度與海洋生物的地理分布）溫度與海洋生物的地理分布 生物的種類數(shù)量：熱帶海域（特別是珊瑚礁海域）生物種類 的多樣性往往很高，而高緯度海區(qū)，生物種類的多樣性遠(yuǎn)比 不上熱帶和亞熱帶等低緯度海區(qū)，但其單種的數(shù)量不一定低。 暖水種（warm-water species） 一般生長、生殖適溫

18、高于20，自然分布區(qū)月平均水溫高于15，暖水 種發(fā)源于赤道附近的熱帶海區(qū)，主要依靠暖流（如黑潮及其分支的影響） 分布到中緯度海區(qū)。 暖水種包括熱帶種（tropical species）和亞熱帶種（subtropical species）。 前者適溫高于25，后者適溫為20-25。 23 二、溫度因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng) 溫水種（temperate-water species） 一般生長、生殖適溫范圍為4-20。自然分布區(qū)月平均水溫變化幅度很 大，為0-25，溫水種發(fā)源于中緯度的溫帶海域，并向南北兩方向分布。 溫水種包括冷溫種和暖溫種，前者適溫為4-12，后者適溫為12-20。 我國北部的渤海

19、海域和黃海海域?qū)倥瘻貛Ш^(qū)，有很多溫水種。 冷水種（cold-water species） 一般生長、生殖適溫低于4，其自然分布區(qū)月平均水溫不高于10， 冷水種發(fā)源于極地海洋及鄰近寒冷海區(qū)，主要依靠寒流侵入中緯度海區(qū)。 冷水種包括寒帶種和亞寒帶種。前者適溫為0左右，后者為0-4左右。 我國近海沒有寒帶、亞寒帶和冷溫帶海區(qū)，但冬季受大陸氣候和沿岸流 的影響，渤海和黃海近岸水溫很低，因而有些冷水種存在。 24 二、溫度因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng) （3 3）溫度與海洋生物的遷移）溫度與海洋生物的遷移 很多海洋動(dòng)物（如大黃魚、小黃魚、帶魚、藍(lán)點(diǎn)馬鮫、中國 對(duì)蝦等）的洄游路線也與海水溫度的季節(jié)變化密切相

20、關(guān)。 水溫可作為漁期、漁區(qū)預(yù)報(bào)的重要指標(biāo)之一。 25 26 二、溫度因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng) （4 4）變溫對(duì)生物的影響）變溫對(duì)生物的影響 在適溫范圍內(nèi)，周期性的變溫對(duì)生物產(chǎn)生有益作用。 例如， 大型水蚤的發(fā)育和生長以及種群的增長率，在205的變溫條件下 顯著高于20的恒溫條件。 一些海產(chǎn)經(jīng)濟(jì)軟體動(dòng)物在人工繁殖時(shí)應(yīng)用變溫刺激以達(dá)到催產(chǎn)的目的。 在對(duì)蝦苗種培育過程中，也常通過短期小幅的升溫來加速其蛻皮從而 使其擺脫有害生物（如固著類纖毛蟲等）的附著。 變溫作用的機(jī)制有待深入研究，但一般認(rèn)為變溫提高能量的 利用率。 如大型水蚤在20時(shí)從食物同化的能量中有40%用于生長，在205變 溫下用于生長的

21、能量提高到68%。 27 三、鹽度因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng) 鹽度（salinity） 海水總含鹽量的度量單位，指溶解于1kg海水中的無機(jī)鹽 總質(zhì)量（g）。 碳酸鹽全部轉(zhuǎn)化為氧化物，溴和碘為氯所取代，所有有機(jī) 物均完全氧化時(shí)，1kg海水中所含全部可溶性無機(jī)物的總 質(zhì)量（g）。 28 三、鹽度因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng) 1. 鹽度與滲透壓調(diào)節(jié)鹽度與滲透壓調(diào)節(jié) （1）滲透壓及滲透作用）滲透壓及滲透作用 滲透壓決定于溶液中的溶質(zhì)量（濃度），濃度愈高其滲透 壓也愈高，各種天然水體及生物體液均具有一定的滲透壓。 滲透壓的高低可以用溶液（環(huán)境水體或生物體液等）的冰 點(diǎn)下降值（freezing point

22、depression，）來表示。滲透壓 愈高則冰點(diǎn)下降值愈大。 滲透過程（osmosis） 生物體液與周圍水環(huán)境的滲透壓存在差別時(shí)，水由濃度低的 一邊通過半透膜向濃度高的一邊滲透，直至兩邊的滲透壓相 等即達(dá)到滲透平衡（osmotic balance）。 29 三、鹽度因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng) （2 2）滲透調(diào)節(jié)及其機(jī)制）滲透調(diào)節(jié)及其機(jī)制 滲透調(diào)節(jié)（mechanisms of osmoregulation） 指水生生物通過代謝維持體液滲透壓穩(wěn)定的過程。若缺乏滲 透調(diào)節(jié)，水生生物就會(huì)不斷吸水或失水而出現(xiàn)細(xì)胞膨脹或質(zhì) 壁分離現(xiàn)象，進(jìn)而代謝失調(diào)甚至死亡。 滲透調(diào)節(jié)機(jī)制： 海洋單胞藻及大型藻類一般通過

23、光合物質(zhì)（如氨基酸及糖 類等）濃度的改變來調(diào)節(jié)滲透壓。如尾枝藻（Cylindrotheca）利用甘 露糖、絲藻屬（Ulothrix fimbriata）利用蔗糖、谷氨酸及甘露醇，鞭毛綠藻 （Dunaliella）產(chǎn)生丙三醇來適應(yīng)高鹽環(huán)境。 水生動(dòng)物通過不同類型的水鹽代謝來實(shí)現(xiàn)滲透調(diào)節(jié)。 30 三、鹽度因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng) （3 3）滲透調(diào)節(jié)的方式）滲透調(diào)節(jié)的方式 海洋環(huán)境海洋環(huán)境中動(dòng)物的滲透調(diào)節(jié)中動(dòng)物的滲透調(diào)節(jié) 1）體液的滲透濃度與海水的總滲透濃度體液的滲透濃度與海水的總滲透濃度（1135 mmol/L， 淡水約2-3mmol/L）相等或接近相等或接近：例如，大部分海洋無脊椎動(dòng)物 和某些

24、較原始魚類（如鯊、鰩類）。其中又分三類： A、接近等滲： 滲透作用的得失水很少，靠食物、代謝水等補(bǔ)充水的少量 排泄損失，靠滲透作用排出多余的少量水分。如海膽（Echinus） 和貽貝（Mytilus）等。 31 三、鹽度因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng) B、稍微低滲： 失水量比等滲動(dòng)物稍多，通過食物、代謝水或直接飲用海水 （并排泄溶質(zhì)）來補(bǔ)充水分。 如蟹（Maja）及一些較高等的海洋動(dòng)物（如鯨）。鯨通過飲用海水或吃高鹽食物 以及腎臟能產(chǎn)生含氯離子比海水更高的尿液，并靠排出高濃度的尿素來獲取水分 和維持體液含鹽量水平。 C、稍微高滲： 飲水、食物及代謝中攝取水，同時(shí)借助排泄器官將過剩的水 排出體外。

25、如海月水母（Aurelia）、槍烏賊（Loligo）、海蛆（Ligia）、龍蝦（Nephrops）、 盲鰻（Myxine）和矛尾魚（Latimeria）等。另外，稍微高滲的動(dòng)物還包括軟骨魚 類，軟骨魚類的血液中含有2%-2.5%的尿素（尿素本是應(yīng)當(dāng)排出的含氮廢物，但 由其腎小管重新吸收），因此其血液的滲透濃度比海水略高，如星鯊生活的海水 為-1.82，而其血液約為-1.86至-1.90。 32 三、鹽度因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng) 2）體液大大低于海水的滲透濃度體液大大低于海水的滲透濃度（如硬骨魚類的血液鹽含量僅是 周圍海水含鹽量的30-50%）：體液流失體液流失 v通過食物、代謝水或飲用海水來

26、補(bǔ)充水分，但飲水是主要方法，同時(shí)發(fā) 達(dá)的排泄器官排出飲水中的大量溶質(zhì)。 v低滲動(dòng)物排鈉的組織多種多樣的，硬骨魚類和甲殼動(dòng)物通過鰓排鈉鰓排鈉；軟 骨魚類通過直腸腺直腸腺排出。這些排鹽組織的細(xì)胞膜上有K+泵和Na+泵，可主 動(dòng)地把鉀和鈉通過細(xì)胞膜排出體外。 低滲魚的水和溶質(zhì)代謝 33 三、鹽度因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng) 淡水環(huán)境淡水環(huán)境中動(dòng)物的滲透壓調(diào)節(jié)中動(dòng)物的滲透壓調(diào)節(jié) 1）產(chǎn)生形態(tài)適應(yīng)）產(chǎn)生形態(tài)適應(yīng)，避免水分的滲透吸收：避免水分的滲透吸收： 例如，原生動(dòng)物的伸縮泡，淡水魚類具腎小球發(fā)達(dá)的腎臟，例如，原生動(dòng)物的伸縮泡，淡水魚類具腎小球發(fā)達(dá)的腎臟， 以及某些淡水動(dòng)物具有幾丁質(zhì)或角質(zhì)的外皮（如昆蟲的

27、卵和以及某些淡水動(dòng)物具有幾丁質(zhì)或角質(zhì)的外皮（如昆蟲的卵和 幼蟲、甲殼類以及一些脊椎動(dòng)物）或粘液（如某些軟體動(dòng)物、幼蟲、甲殼類以及一些脊椎動(dòng)物）或粘液（如某些軟體動(dòng)物、 魚類和兩棲類），使其體表沒有滲透性。魚類和兩棲類），使其體表沒有滲透性。 34 三、鹽度因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng) 高滲魚的水分和溶質(zhì)代謝 2）通過主動(dòng)吸收及攝食補(bǔ)充排泄及擴(kuò)散作用引起的溶質(zhì)丟通過主動(dòng)吸收及攝食補(bǔ)充排泄及擴(kuò)散作用引起的溶質(zhì)丟 失失：如某些淡水動(dòng)物的鰓或上皮組織的表面能主動(dòng)吸收鈉。如某些淡水動(dòng)物的鰓或上皮組織的表面能主動(dòng)吸收鈉。 35 三、鹽度因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng) 2. 鹽度與生物的分布鹽度與生物的分布 （1

28、 1）狹鹽性生物（）狹鹽性生物（stenohaline） 對(duì)鹽度變化很敏感，只能生活在鹽度穩(wěn)定的環(huán)境中，包 括大多數(shù)淡水和海洋水生動(dòng)物。 其中，深海和大洋中的生物，是典型的狹鹽性生物。 36 三、鹽度因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng) 2. 鹽度與生物的分布鹽度與生物的分布 （2 2）廣鹽性生物（）廣鹽性生物（euryhaline） 對(duì)鹽度變化有很大的適應(yīng)性，能忍受海水鹽度的劇烈 變化，或者能由淡水移入海水或相反。種類較少，包括 洄游性魚類以及沿海和河口地區(qū)的生物。例如彈涂魚、美洲 鰻鱺等；再如，鮑魚、梭魚等對(duì)鹽度的適應(yīng)性也很強(qiáng)。 37 第四節(jié) 生態(tài)因子作用的一般規(guī)律 一、生態(tài)因子的概念 二、生態(tài)因子

29、作用的一般特征 三、生態(tài)因子的限制性作用 38 一、生態(tài)因子的概念 生態(tài)因子（生態(tài)因子（ecological factor） 指環(huán)境中對(duì)生物的生長、發(fā)育、生殖、行為和分布等有著 直接或間接影響的環(huán)境要素。如溫度、食物、氧氣、二氧化碳及其 他相關(guān)生物等。 生態(tài)因子是生物生存所不可缺少的環(huán)境條件，也稱生物的生物的 生存條件生存條件。生態(tài)因子是環(huán)境中對(duì)生物起作用的因子，而環(huán) 境因子則是指生物體外部的全部環(huán)境要素。 39 二、生態(tài)因子作用的一般特征 1. 生態(tài)因子的綜合作用（綜合性）生態(tài)因子的綜合作用（綜合性） 任一生態(tài)因子都是在與其他因子的相互影響、相互制約中起 作用的，其變化都會(huì)在不同程度上引起其

30、他因子的變化。 例如，在水生環(huán)境中溫度的變化對(duì)水中溶解氧的含量將發(fā)生巨大的影響， 水中溶解氧的含量會(huì)隨溫度的上升而不斷減少，因此，夏天高溫時(shí)節(jié)， 精養(yǎng)魚塘中常常會(huì)出現(xiàn)缺氧現(xiàn)象。 在一些精養(yǎng)魚塘中，由于魚群密度大，水溫高，溶解氧少，魚群就會(huì)出 現(xiàn)“浮頭”現(xiàn)象；在這種情況下，魚的抵抗毒物的能力也要降低。譬如： 在10時(shí)，CO2對(duì)鯉魚致死濃度為120mg/L，而30時(shí)致死濃度則減少一 半，只要55-60mg/L就會(huì)使其致死。 40 二、生態(tài)因子作用的一般特征 2. 主導(dǎo)因子作用（非等價(jià)性）主導(dǎo)因子作用（非等價(jià)性） 對(duì)生物起作用的諸多因子是非等價(jià)的，在諸多環(huán)境因子中， 有一個(gè)生態(tài)因子對(duì)生物起決定性作用

31、，稱為主導(dǎo)因子。主 導(dǎo)因子的改變常會(huì)引起許多其他生態(tài)因子發(fā)生明顯變化或 使生物的生長發(fā)育發(fā)生明顯變化。 如光周期現(xiàn)象中的日照長度和植物春化階段的低溫因子就是主導(dǎo)因子。 海洋生物的分布主要受水溫的影響。 41 二、生態(tài)因子作用的一般特征 3. 直接作用和間接作用直接作用和間接作用 區(qū)分生態(tài)因子的直接作用和間接作用對(duì)生物的生長、發(fā)育、 繁殖及分布很重要。 環(huán)境中的地形因子，其起伏、坡向、海拔高度及經(jīng)緯度等對(duì)生物的作用不是 直接的，而是通過影響光照、溫度等對(duì)生物的生長、分布以及類型起直接作 用。 對(duì)生物因子而言，寄生、共生關(guān)系是直接作用。 潮間帶生物的成帶分布，主要通過鹽度起直接作用。 42 二、生

32、態(tài)因子作用的一般特征 4. 生態(tài)因子的階段性作用（階段性）生態(tài)因子的階段性作用（階段性） 生物生長發(fā)育的不同階段對(duì)生態(tài)因子的需求不同，具有階段 性的特點(diǎn)。 很多水生生物的發(fā)育經(jīng)過變態(tài)，不同階段對(duì)生態(tài)因子的要求差異極大。 海洋魚類的不同生長發(fā)育階段對(duì)餌料、水溫等各種生態(tài)因子需求不同。 海帶不同階段對(duì)光照要求不同。 43 二、生態(tài)因子作用的一般特征 5. 生態(tài)因子的不可替代性和補(bǔ)償作用（不可替代性和互補(bǔ)性）生態(tài)因子的不可替代性和補(bǔ)償作用（不可替代性和互補(bǔ)性） 綜合起作用的各因子之間不可替代，一個(gè)因子的缺失不能由另 一因子來替代。 某一因子的數(shù)量不足，可靠另一因子的加強(qiáng)而得到調(diào)劑和補(bǔ)償。 例如光照減

33、弱所引起的光合作用下降可靠CO2濃度的增加得到補(bǔ)償； 鍶大量存在時(shí)可減少鈣不足對(duì)動(dòng)物造成的有害影響。 44 三、生態(tài)因子的限制性作用 1. 限制因子限制因子 （1 1）限制因子）限制因子（limiting factors）定律定律 作用于生物的各種生態(tài)因子必有一種和少數(shù)幾種因子是限 制生物生存和繁殖的關(guān)鍵性因子，稱限制因子。 任何一種生態(tài)因子只要接近或超過生物的耐受范圍，就會(huì) 成為該生物的限制因子。 45 三、生態(tài)因子的限制性作用 （2 2）限制因子的實(shí)踐意義）限制因子的實(shí)踐意義 限制因子概念的主要價(jià)值在于為研究生物與環(huán)境復(fù)雜關(guān)系提 供了一個(gè)出發(fā)點(diǎn)，生態(tài)學(xué)家一旦找到了限制因子，就意味著 找到了

34、影響生物生存和發(fā)展的關(guān)鍵性因子。 在研究某個(gè)特定環(huán)境時(shí)，首先應(yīng)該考慮那些很可能接近臨界 的或者限制性的環(huán)境條件。 46 三、生態(tài)因子的限制性作用 如果一種生物對(duì)某一生態(tài)因子的耐受范圍很廣，而且這種 因子又非常穩(wěn)定，那么這種因子就不太可能成為限制因子； 相反，如果一種生物對(duì)某一生態(tài)因子的耐受范圍很窄，而 且這種因子又易于變化，那么這種因子很可能就是一種限 制因子。 例如，氧氣對(duì)陸生動(dòng)物來說，數(shù)量多、含量穩(wěn)定而且容易得到，因此 一般不會(huì)成為限制因子（寄生生物、土壤生物和高山生物除外）。 但是氧氣在水體中的含量是有限的，而且經(jīng)常發(fā)生波動(dòng)，因此常常成 為水生生物的限制因子（特別是對(duì)于高密度養(yǎng)殖池塘等）

35、，這就是水 生生物學(xué)家經(jīng)常要攜帶測氧儀的原因。 47 三、生態(tài)因子的限制性作用 2. Liebig最小因子定律最小因子定律 （1 1）定律）定律 每一種植物都需要一定種類和一定數(shù)量的營養(yǎng)物，如果其中 有一種營養(yǎng)物完全缺失，植物就不能生存。如果這種營養(yǎng)物 質(zhì)數(shù)量極微，接近所需的最低量時(shí)，植物的生長和繁殖就會(huì) 受到限制。 1840年德國有機(jī)化學(xué)家Justus von Liebig在研究營養(yǎng)物質(zhì)對(duì)植 物生存、生長和繁殖的影響時(shí)，發(fā)現(xiàn)作物的產(chǎn)量受到一些微 量物質(zhì)（如硼）的限制，從而提出“植物的生長取決于處在 最小量狀況的必需物質(zhì)”。 48 三、生態(tài)因子的限制性作用 （2 2）兩點(diǎn)補(bǔ)充）兩點(diǎn)補(bǔ)充 但是后

36、人認(rèn)為，最小因子法則的概念應(yīng)該有兩點(diǎn)作為補(bǔ)充： 利比希定律只在嚴(yán)格的穩(wěn)定條件下，即能量和物質(zhì)的流入 和流出處于平衡的情況下才適用。如果在一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)中，物質(zhì) 和能量的輸入輸出不是處于平衡狀態(tài)，那么植物對(duì)于各種營養(yǎng)物質(zhì)的需 要量就會(huì)不斷變化；在這種情況下利比希最小因子法則就不能應(yīng)用。 應(yīng)用最小因子法則時(shí)還必須考慮到各種因子之間的相互關(guān) 系。如果有一種營養(yǎng)物質(zhì)的數(shù)量很多或容易被吸收，它就會(huì)影響到數(shù) 量短缺的那種營養(yǎng)物質(zhì)的利用率。另外，生物常?？梢岳盟^的代用 元素。例如環(huán)境中鈣的數(shù)量很少而鍶的數(shù)量很多，一些軟體動(dòng)物就會(huì)以 鍶代替一部分鈣來建造自己的貝殼。 49 三、生態(tài)因子的限制性作用 3. S

37、helford耐受性定律耐受性定律 （1 1）耐性定律）耐性定律（又稱謝爾福德耐性定律，（又稱謝爾福德耐性定律，1913年由美國生態(tài)年由美國生態(tài) 學(xué)家學(xué)家 V. E. Shelford提出）提出） 生物對(duì)任一生態(tài)因子都有其耐受的上限和下限，其間的范 圍即為耐性限度； 生物只能在耐受限度的范圍內(nèi)生存，若某一因子的接近或 超過耐性限度，生物的生長和發(fā)育就受到影響，甚至引起死 亡。 生物在耐受限度的范圍內(nèi)有最適范圍（最適點(diǎn)）存在。 50 三、生態(tài)因子的限制性作用 生物對(duì)生態(tài)因子的耐受曲線耐性定律與生物分布和種群水 平的關(guān)系 51 三、生態(tài)因子的限制性作用 （2 2）生態(tài)幅（）生態(tài)幅（ecological amplitude） 生物對(duì)環(huán)境因子適應(yīng)范圍的大小稱為生態(tài)幅。具有寬廣生態(tài) 幅的生物稱為廣適性生物（廣生態(tài)幅物種），反之，則稱為 狹適性生物（狹生態(tài)幅物種）。 一般生物的生活環(huán)境的變化越劇烈，生態(tài)幅就越大。例如， 沿岸生活的種類，就較大洋種類更能適應(yīng)溫度和鹽度的變化。同時(shí)，如 果