呼吸作用(課堂教學(xué))[1]

1、 生物的新陳代謝可概括為兩類反應(yīng)：生物的新陳代謝可概括為兩類反應(yīng)： 1.同化作用同化作用(assimilation):把非生活物質(zhì)轉(zhuǎn)化為生活物質(zhì)。把非生活物質(zhì)轉(zhuǎn)化為生活物質(zhì)。 2.異化作用異化作用(disassimilation):把生活物質(zhì)分解成非生活物把生活物質(zhì)分解成非生活物質(zhì)。質(zhì)。 v光合作用光合作用? 呼吸作用呼吸作用?v呼吸作用是所有生物的基本生理功能，是一切生活細(xì)呼吸作用是所有生物的基本生理功能，是一切生活細(xì)胞的共同特征。胞的共同特征。 v了解植物呼吸作用的規(guī)律，對于調(diào)控植物生長發(fā)育，了解植物呼吸作用的規(guī)律，對于調(diào)控植物生長發(fā)育，指導(dǎo)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)有著十分重要的理論意義和實(shí)際意義。指導(dǎo)農(nóng)

2、業(yè)生產(chǎn)有著十分重要的理論意義和實(shí)際意義。 C C6 6H H1212O O6 6 + 6H + 6H2 2O O + 6O + 6O2 2 6CO 6CO2 2 + 12H + 12H2 2O O + 2870kj + 2870kj注：呼吸作用釋放的CO2中的氧來源于呼吸底物和H2O，所生成的H2O中的氧來源于空氣中的O2。有氧呼吸是由無氧呼吸進(jìn)化而來的。有氧呼吸是由無氧呼吸進(jìn)化而來的。vC6H12O62C2H5OH + 2CO2 + 226kj（乙醇發(fā)酵）（乙醇發(fā)酵）vC6H12O62CH3CHOHCOOH + 197kj（乳酸發(fā)酵）（乳酸發(fā)酵）無氧呼吸與有氧呼吸無氧呼吸與有氧呼吸的異同的異

3、同 1 1、共同點(diǎn)共同點(diǎn) 分解有機(jī)物，為生命活動提供能量和中間產(chǎn)物。 反應(yīng)歷程都經(jīng)過糖酵解階段。 2 2、不同點(diǎn)不同點(diǎn)： 能量釋放 有氧呼吸能將底物徹底氧化分解，而無氧呼吸底物氧化分解不徹底，釋放能量少。 每分子葡萄糖在發(fā)酵時，只凈生成2分子ATP，葡萄糖中的大部分能量仍保存在乳酸或乙醇分子中。 圖圖 NADNAD+ +與與NADHNADH的周轉(zhuǎn)與丙酮酸還的周轉(zhuǎn)與丙酮酸還原之間的關(guān)系原之間的關(guān)系 在無氧條件下當(dāng)3-磷酸甘油醛氧化為1,3-二磷酸甘油酸時，NAD被還原成NADHH;而當(dāng)丙酮酸被還原為乳酸或乙醛被還原為乙醇時，NADH又被氧化成NAD，如此循環(huán)周轉(zhuǎn)。 中間產(chǎn)物 有氧呼吸產(chǎn)生的中間產(chǎn)

4、物多，而無氧呼吸產(chǎn)生的中間產(chǎn)物少，為機(jī)體合成作用所能提供的原料也少。 有毒物質(zhì) 發(fā)酵產(chǎn)物的產(chǎn)生和累積，對細(xì)胞原生質(zhì)有毒害作用。 乙醇破壞細(xì)胞的膜結(jié)構(gòu)；乳酸累積量超過細(xì)胞本身的緩沖能力細(xì)胞酸中毒。 概念概念生活細(xì)胞內(nèi)的有機(jī)物,在酶的參與下，逐步氧化分解并釋放能量的過程。類類型型有有氧氧呼呼吸吸生活細(xì)胞利用分子氧(O2),將某些有機(jī)物徹底氧化分解,形成CO2和H2O，同時釋放能量的過程。 C6H12O6+6O2 酶 6CO2+6H2O G= -2870kJmol-1 (G是指pH為7時標(biāo)準(zhǔn)自由能的變化)無無氧氧呼呼吸吸生活細(xì)胞在無氧條件下，把某些有機(jī)物分解成為不徹底的氧化產(chǎn)物，同時釋放能量的過程。

5、 酒精發(fā)酵: C6H12O6 酶 2C2H5OH+2CO2 G= -226 kJmol-1 乳酸發(fā)酵: C6H12O6 酶 2CH3CHOHCOOH G= -197 kJmol-1 概念小結(jié)v需呼吸作用提供能量的生理過程有： 離子的主動吸收、 細(xì)胞的分裂和分化、 有機(jī)物的合成、 種子萌發(fā)等。v不需要呼吸直接提供能量的生理過程有： 干種子的吸脹吸水、 離子的被動吸收、 蒸騰作用、 光反應(yīng)等。如：呼吸與植物激素的關(guān)系：PPP：E4-P 莽草酸 Trp IAAEMP：PEPTCA：OAA Asp Met S-腺苷蛋氨酸（SAM） 1-氨基環(huán)丙烷-1羧酸（ACC） 乙烯 3、為代謝活動提供還原力 呼吸

6、過程中形成的NADH、NADPH等可為蛋白質(zhì)、脂肪生物合成等過程提供還原力。4、增強(qiáng)植物抗病性和免疫力 植物受到病菌侵染或受傷時，呼吸速率升高，分解有毒物質(zhì)或促進(jìn)傷口愈合。Section 2.圖圖 植物體內(nèi)主要呼吸代謝途徑相互關(guān)系示意圖植物體內(nèi)主要呼吸代謝途徑相互關(guān)系示意圖葉綠體葉綠體 糖酵解的化學(xué)歷程糖酵解的化學(xué)歷程 定義定義己糖在細(xì)胞質(zhì)中分解成丙酮酸的過程，稱為糖酵解?；瘜W(xué)化學(xué)歷程歷程1.己糖的活化己糖的活化(19)己糖在己糖激酶作用下，消耗兩個ATP逐步轉(zhuǎn)化成果糖-1，6-二磷酸（F1，6BP）2.己糖裂解己糖裂解(1011) F1，6BP在醛縮酶作用下形成甘油醛-3-磷酸和磷酸二羥丙酮

7、，后者在異構(gòu)酶作用下可變?yōu)楦视腿?3-磷酸。3.丙糖氧化丙糖氧化(1216) 甘油醛-3-磷酸氧化脫氫形成磷酸甘油酸，產(chǎn)生1個NADH和1個ATP ，磷酸甘油酸經(jīng)脫水、脫磷酸形成丙酮酸，并產(chǎn)生1個ATP，有烯醇化酶和丙酮酸激酶等參與反應(yīng)?？偡纯偡磻?yīng)式應(yīng)式C6H12O6+2NAD+2ADP+2H3PO42CH3COCOOH+2NADH+2H+2ATP底物水平磷酸化底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation) - -由高能化合物水解，放出能量直接使ADP和Pi形成ATP的磷酸化作用。 通式: XP + ADP X + ATP 糖酵解總反應(yīng)式糖酵解總反應(yīng)式C6H1

8、2O6+2NAD+2ADP+2H3PO42CH3COCOOH+2NADH+2H+2ATP 每1mol葡萄糖產(chǎn)生2mol丙酮酸時，凈產(chǎn)生2molNADH和2molATP。 H.Krebs和Lipmann分享當(dāng)年諾貝爾醫(yī)學(xué)生理學(xué)獎 。三羧酸循環(huán)的化學(xué)歷程三羧酸循環(huán)的化學(xué)歷程TCA循環(huán)中有5次脫氫，生成的4NADH和FADH2，經(jīng)呼吸鏈將H+和電子傳給O2生成H2O,同時偶聯(lián)氧化磷酸化生成ATP。 又 稱又 稱 己 糖 磷 酸 途 徑己 糖 磷 酸 途 徑 ( ( h h e x o s ee x o s e m monophosphateonophosphate p pathway,athway,

9、HMPHMP) )或或戊糖支路。戊糖支路。6G6P12NADP+7H2O6CO212NADPH12H+5G6PPi 6422222221422422242622422622422262242222622422222622421222262242轉(zhuǎn)酮酶轉(zhuǎn)酮酶轉(zhuǎn)醛酶轉(zhuǎn)醛酶轉(zhuǎn)酮酶轉(zhuǎn)酮酶磷酸戊糖異構(gòu)酶磷酸戊糖異構(gòu)酶磷酸戊糖磷酸戊糖表異構(gòu)酶表異構(gòu)酶Section 3 電子傳遞與氧化磷酸化電子傳遞與氧化磷酸化圖圖 植物線粒體內(nèi)膜上植物線粒體內(nèi)膜上的呼吸鏈以及電子的呼吸鏈以及電子傳遞的抑制劑及其傳遞的抑制劑及其作用底物作用底物 A.顯示了呼吸鏈中電子傳遞復(fù)合體、ATP合酶、4個對魚藤酮不敏感的NAD（P）H

10、脫氫酶和交替氧化酶在內(nèi)膜上的位置。還原或氧化的泛醌（UQ）可在膜中自由擴(kuò)散，把電子從脫氫酶傳遞到復(fù)合體或交替氧化酶。實(shí)線箭頭表示電子傳遞方向；虛線箭頭表示質(zhì)子轉(zhuǎn)運(yùn)方向。質(zhì)子的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)產(chǎn)生了質(zhì)子電化學(xué)梯度，ATP合酶將ADP和Pi合成ATP B.電子傳遞復(fù)合體和ATP合酶的競爭性抑制劑的結(jié)構(gòu)式 C.抑制劑所作用的底物的結(jié)構(gòu)式 電子在呼吸鏈電子在呼吸鏈上傳遞的動力是電勢上傳遞的動力是電勢梯度梯度。 圖顯示了呼吸代謝中生成的NADH，其中電子依電子傳遞主路進(jìn)行傳遞的方向： 復(fù) 合 體 I ( -0.32-0.1)UQ(+0.07)復(fù)合 體 ( + 0 . 0 4 +0.32)Cytc(+0.3)復(fù)合

11、體(+0.5)O2(+0.82)。圖圖 呼吸鏈各呼吸傳遞體在氧化還原電呼吸鏈各呼吸傳遞體在氧化還原電勢坐標(biāo)上的大致位置勢坐標(biāo)上的大致位置 呼吸鏈中釋放能量促使質(zhì)子轉(zhuǎn)移的三個位點(diǎn)：復(fù)合物I與泛醌（UQ）之間；UQ與細(xì)胞色素c之間；細(xì)胞色素c與O2之間圖圖 高等植物中的呼吸鏈電子傳遞途徑示意圖高等植物中的呼吸鏈電子傳遞途徑示意圖 通過泛醌庫，電子可從復(fù)合體I、復(fù)合體傳遞到復(fù)合體，以及溝通對魚藤酮不敏感的NAD(P)H脫氫酶和交替氧化酶的電子傳遞天南星科的佛焰花序天南星科的佛焰花序放熱增溫，利于開花授粉和種子萌發(fā)放熱增溫，利于開花授粉和種子萌發(fā)馬蹄蓮馬蹄蓮紅燭彩葉芋1) 酚氧化酶酚氧化酶 (傷呼吸傷

12、呼吸) 2) 抗壞血酸氧抗壞血酸氧化酶化酶末端氧化酶的多樣性末端氧化酶的多樣性圖圖 植物呼吸電子傳遞途徑和末端氧化系統(tǒng)示意圖植物呼吸電子傳遞途徑和末端氧化系統(tǒng)示意圖 細(xì)胞色細(xì)胞色素氧化素氧化E交替交替氧化氧化E酚氧酚氧化化EVc氧氧化化E乙醇乙醇酸氧酸氧化化E分布分布部位部位所含所含金屬金屬對對O O2 2親親 和力和力對氰對氰 化物化物敏感敏感 線粒體線粒體 線粒體線粒體 質(zhì)體質(zhì)體 細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì) 過氧化過氧化 微體微體 物體物體 鐵和銅鐵和銅 鐵鐵 銅銅 銅銅 無無 極高極高 高高 中等中等 低低 極低極低 敏感敏感 不敏感不敏感 敏感敏感 敏感敏感 不敏感不敏感 代謝途經(jīng)代謝途經(jīng)底底 物物

13、產(chǎn)產(chǎn) 物物ATPATP產(chǎn)生量產(chǎn)生量糖酵解糖酵解 1葡萄糖 2丙酮酸 2ADP2Pi 2ATP 2c 2NAD（細(xì)胞質(zhì)內(nèi)） 2NADH（細(xì)胞質(zhì)內(nèi)） 三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán) 2丙酮酸 6CO2 2ADP2Pi 2ATP 2c 8NAD（線粒體內(nèi)） 8NADH（線粒體內(nèi)） 2FAD 2FADH2 氧化磷酸化氧化磷酸化 6O2 12H2O 2NADH（細(xì)胞質(zhì)內(nèi)） 2NAD（細(xì)胞質(zhì)或線粒體內(nèi)） 21.5a3 8NADH（線粒體內(nèi)） 8NAD（線粒體內(nèi)） 82.5b20 2FADH2 2FAD 21.5a3 表 呼吸作用中葡萄糖徹底氧化生成的ATP分子數(shù) a細(xì)胞質(zhì)內(nèi)1個NADH或1個FADH2氧化產(chǎn)生1.5

14、個ATP；b線粒體中的1個NADH氧化產(chǎn)生2.5個ATP；c 為底物水平磷酸化 丙酮酸脫氫酶復(fù)合物丙酮酸脫氫酶復(fù)合物異檸檬酸脫氫酶異檸檬酸脫氫酶蘋果酸脫氫酶蘋果酸脫氫酶檸檬酸合成酶檸檬酸合成酶蘋果酸酶蘋果酸酶v丙酮酸脫氫酶系：丙酮酸脫氫酶系：v活性受活性受CoACoA和和NAD+NAD+的促進(jìn)，受乙酰的促進(jìn)，受乙酰CoACoA和和NADHNADH的抑制；的抑制；vATPATP濃度高時該酶被磷酸化而失活；濃度高時該酶被磷酸化而失活；v丙酮酸濃度高時則會降低該酶的磷酸化程度丙酮酸濃度高時則會降低該酶的磷酸化程度提高此酶的活性，促進(jìn)提高此酶的活性，促進(jìn)TCATCA循環(huán)。循環(huán)。v其他：其他：NADHN

15、ADH和和ATPATP對檸檬酸合成酶、異檸檬酸對檸檬酸合成酶、異檸檬酸脫氫酶、蘋果酸脫氫酶等有抑制作用脫氫酶、蘋果酸脫氫酶等有抑制作用vNADNAD+ +、高比例的、高比例的NADNAD+ +/NADH/NADH和和ADPADP則為其激活則為其激活劑；劑；vAMPAMP對對a-a-酮戊二酸脫氫酶有促進(jìn)作用；酮戊二酸脫氫酶有促進(jìn)作用；v反饋抑制：如反饋抑制：如a-a-酮戊二酸對異檸檬酸脫氫酶酮戊二酸對異檸檬酸脫氫酶的抑制，草酰乙酸對蘋果酸脫氫酶的抑制。的抑制，草酰乙酸對蘋果酸脫氫酶的抑制。葡萄糖葡萄糖-6-磷酸脫氫酶是關(guān)鍵酶。磷酸脫氫酶是關(guān)鍵酶。1.該酶被該酶被NADPH和和ATP競爭性地抑制。

16、競爭性地抑制。2.NADP/NADPH、NAD/NADP也調(diào)節(jié)戊糖磷酸途也調(diào)節(jié)戊糖磷酸途徑。徑。3.NADP,PPP，在，在NADPH消耗多的脂肪酸或類消耗多的脂肪酸或類異戊二烯類化合物的生物合成中，異戊二烯類化合物的生物合成中，NADP上升，上升，使使PPP途徑加強(qiáng)。途徑加強(qiáng)。Section 5 呼吸作用的指標(biāo)及影響呼吸作用的因素呼吸作用的指標(biāo)及影響呼吸作用的因素v C C6 6H H1212O O6 6 + 6O+ 6O2 2 酶酶 6CO6CO2 2 + 6H+ 6H2 2O O 干物質(zhì)消耗量干物質(zhì)消耗量 O O2 2吸收量吸收量 COCO2 2釋放量釋放量 氧電極法氧電極法 紅外線紅外

17、線COCO2 2氣體分析氣體分析 瓦布格檢壓計(jì)法瓦布格檢壓計(jì)法 廣口瓶法、干燥器法廣口瓶法、干燥器法 mgDWgmgDWg-1-1hh-1-1 molgmolg-1-1hh-1-1 lglg-1-1hh-1 -1 植物器官或組織植物器官或組織 呼吸速率呼吸速率 (O(O2 2l lg g-1-1鮮重鮮重h h-1-1) ) 胡蘿卜植株 葉 440 根 25 蘋果果實(shí) 果肉 30 果皮 95 大麥種子（浸泡15h） 胚 715 胚乳 76 大麥植株 葉片 266 根 9601480 同一植物的不同器官或組織呼吸速率也不同。例如，生殖器官營養(yǎng)器官同一花內(nèi)：雌蕊雄蕊花萼；而雄蕊中又以花粉為最高生長旺盛的、幼嫩的器官生長緩慢的、衰老的器官莖頂端基部表表 植物器官的呼吸速率