病毒學(xué)第二章 病毒的形態(tài)與結(jié)構(gòu)

1、第二章第二章 病毒的形態(tài)與結(jié)構(gòu)病毒的形態(tài)與結(jié)構(gòu)第一節(jié)第一節(jié) 病毒的形態(tài)與大小病毒的形態(tài)與大小第二節(jié)第二節(jié) 病毒的組成與功能病毒的組成與功能第三節(jié)第三節(jié) 病毒顆粒形態(tài)的對(duì)稱性病毒顆粒形態(tài)的對(duì)稱性本章重點(diǎn)本章重點(diǎn)1.1.病毒的主要形態(tài)病毒的主要形態(tài)2.2.病毒的結(jié)構(gòu)模式圖病毒的結(jié)構(gòu)模式圖3.3.病毒核酸、蛋白、脂類的功能病毒核酸、蛋白、脂類的功能第一節(jié) 病毒的形態(tài)與大小一、研究病毒形態(tài)與結(jié)構(gòu)的意義一、研究病毒形態(tài)與結(jié)構(gòu)的意義二、病毒的形態(tài)特征二、病毒的形態(tài)特征1、電子顯微術(shù)、電子顯微術(shù) 電鏡的分辨率電鏡的分辨率0.4-1nm（4-10）。目前，已鑒）。目前，已鑒定的病毒有定的病毒有2500種。種。

2、（1）球狀病毒，大多數(shù)球狀病毒是由核酸和蛋白亞單位構(gòu)成的一）球狀病毒，大多數(shù)球狀病毒是由核酸和蛋白亞單位構(gòu)成的一個(gè)立方對(duì)稱的二十面體。個(gè)立方對(duì)稱的二十面體。(大部分的動(dòng)物病毒和少數(shù)植物病毒大部分的動(dòng)物病毒和少數(shù)植物病毒)（2）桿狀病毒（主要見于植物病毒、昆蟲病毒以及部分動(dòng)物病毒）桿狀病毒（主要見于植物病毒、昆蟲病毒以及部分動(dòng)物病毒）（3）磚形病毒，有功能不明的）磚形病毒，有功能不明的“側(cè)體側(cè)體”結(jié)構(gòu)痘病毒。結(jié)構(gòu)痘病毒。（4）具有球狀頭部的病毒（噬菌體）具有球狀頭部的病毒（噬菌體）（5）彈狀病毒（植物病毒、昆蟲病毒和動(dòng)物病毒）彈狀病毒（植物病毒、昆蟲病毒和動(dòng)物病毒）2 2、病毒的形態(tài)、病毒的形態(tài)

3、（6）封于包涵體）封于包涵體(inclusion body或或inclusion)內(nèi)的昆蟲病毒內(nèi)的昆蟲病毒 病毒在增殖的過程中，常使寄主細(xì)胞內(nèi)形成一種蛋白病毒在增殖的過程中，常使寄主細(xì)胞內(nèi)形成一種蛋白質(zhì)性質(zhì)的病變結(jié)構(gòu)，在光學(xué)顯微鏡下可見。多為圓形、卵質(zhì)性質(zhì)的病變結(jié)構(gòu)，在光學(xué)顯微鏡下可見。多為圓形、卵圓形或不定形。一般是由完整的病毒顆粒或尚未裝配的病圓形或不定形。一般是由完整的病毒顆?；蛏形囱b配的病毒亞基聚集而成；少數(shù)則是宿主細(xì)胞對(duì)病毒感染的反應(yīng)產(chǎn)毒亞基聚集而成；少數(shù)則是宿主細(xì)胞對(duì)病毒感染的反應(yīng)產(chǎn)物，不含病毒粒子。物，不含病毒粒子。 有的位于細(xì)胞質(zhì)中（如天花病毒包涵體），有的位于有的位于細(xì)胞質(zhì)中

4、（如天花病毒包涵體），有的位于細(xì)胞核中（如皰疹病毒），或細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞核中都有（如細(xì)胞核中（如皰疹病毒），或細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞核中都有（如麻疹病毒）。有的還具有特殊名稱，如天花病毒包涵體叫麻疹病毒）。有的還具有特殊名稱，如天花病毒包涵體叫顧氏（顧氏（Guarnieri）小體，狂犬病毒包涵體叫內(nèi)基氏（）小體，狂犬病毒包涵體叫內(nèi)基氏（Vegri）小體。昆蟲病毒可根據(jù)包涵體的形狀、位置而分為細(xì)胞質(zhì)小體。昆蟲病毒可根據(jù)包涵體的形狀、位置而分為細(xì)胞質(zhì)型多角體病毒、核型多角及顆粒體病毒等。型多角體病毒、核型多角及顆粒體病毒等。 利用光學(xué)顯微鏡觀察感染利用光學(xué)顯微鏡觀察感染 HPV草蝦的肝胰腺，則可以草蝦的肝胰腺，

5、則可以發(fā)現(xiàn)核內(nèi)包涵體的蹤影（黑色箭頭處）發(fā)現(xiàn)核內(nèi)包涵體的蹤影（黑色箭頭處） 包埋體（包埋體（occlusion body）：專指含有?。簩Ｖ负胁《绢w粒的蛋白質(zhì)結(jié)晶結(jié)構(gòu)，是包涵體的一種毒顆粒的蛋白質(zhì)結(jié)晶結(jié)構(gòu)，是包涵體的一種特殊形式，見于病毒感染的昆蟲、螨及甲殼特殊形式，見于病毒感染的昆蟲、螨及甲殼動(dòng)物的細(xì)胞，大小動(dòng)物的細(xì)胞，大小0.5-24um。由病毒顆粒、。由病毒顆粒、結(jié)晶基質(zhì)蛋白及可能含糖的外膜組成。結(jié)晶基質(zhì)蛋白及可能含糖的外膜組成。二、病毒的大小二、病毒的大小 不同類型的病毒大小差異很大，成熟的病不同類型的病毒大小差異很大，成熟的病毒其大小通常用納米（毒其大小通常用納米（nm）表示，較

6、大的病毒表示，較大的病毒（痘病毒）（痘病毒）300-450X170-260nm，較小的病毒較小的病毒直徑僅直徑僅18-20nm（植物或昆蟲病毒）植物或昆蟲病毒）C、脊髓灰質(zhì)炎病毒脊髓灰質(zhì)炎病毒 (30nm )葡萄球菌(1000nm） ABCDEFGA A、大腸桿菌噬菌體大腸桿菌噬菌體 ( 65 ( 65 95nm )95nm )B、腺病毒腺病毒 (70nm )D、乙腦病毒乙腦病毒 ( 40nm )E、蛋白分子蛋白分子 (10nm )F、流感病毒流感病毒 ( 100nm )G、煙草花葉病毒煙草花葉病毒(15 300nm )最大的病毒最大的病毒蟲痘病毒蟲痘病毒450450牛痘苗病毒牛痘苗病毒300

7、X250X100300X250X100最長(zhǎng)的病毒最長(zhǎng)的病毒柑橘衰退病毒柑橘衰退病毒20002000甜菜黃花病毒甜菜黃花病毒1250X101250X10銅綠假單胞菌噬菌體銅綠假單胞菌噬菌體1300X101300X10最小的病毒最小的病毒口蹄疫病毒口蹄疫病毒2121乙型肝炎病毒乙型肝炎病毒1818苜?；ㄈ~病毒苜?；ㄈ~病毒16.516.5玉米條紋病毒玉米條紋病毒12-812-8煙草壞死病毒煙草壞死病毒1616菜豆畸矮病毒菜豆畸矮病毒9-119-11最細(xì)的病毒最細(xì)的病毒大腸桿菌的大腸桿菌的f1f1噬菌體噬菌體5X8005X800第二節(jié)第二節(jié) 病毒的組成與功能病毒的組成與功能一、病毒的組成一、病毒的組成

8、 病毒粒子結(jié)構(gòu)模式圖病毒粒子結(jié)構(gòu)模式圖殼粒殼粒衣殼衣殼核心（核樣物）核心（核樣物）核衣殼核衣殼基本結(jié)構(gòu)：基本結(jié)構(gòu)： nucleocapsid 輔助結(jié)構(gòu)：輔助結(jié)構(gòu)：viral envelope20面體立體對(duì)稱復(fù)合對(duì)稱二、病毒核酸及其功能二、病毒核酸及其功能1、病毒核酸的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)病毒核酸的結(jié)構(gòu)特點(diǎn):病毒基因組大小相差較大，與細(xì)菌或真核細(xì)胞相比，病毒的基因組很小。病毒基因組大小相差較大，與細(xì)菌或真核細(xì)胞相比，病毒的基因組很小。每種病毒只含有一種核酸，或?yàn)槊糠N病毒只含有一種核酸，或?yàn)镈NA，或?yàn)?，或?yàn)镽NA。病毒的基因組大都由一分子雙鏈或單鏈構(gòu)成，但少數(shù)病毒的基因組大都由一分子雙鏈或單鏈構(gòu)成，但少數(shù)R

9、NA病毒及個(gè)別病毒及個(gè)別DNA病毒基因組則由若干核酸片段組成。病毒基因組則由若干核酸片段組成?；蛑丿B即同一段基因重疊即同一段DNA片段能夠編碼兩種甚至三種蛋白質(zhì)分子。片段能夠編碼兩種甚至三種蛋白質(zhì)分子。病毒基因組的大部分是用來編碼蛋白質(zhì)的。病毒基因組的大部分是用來編碼蛋白質(zhì)的。噬菌體基因是連續(xù)的，而有一些真核生物病毒的基因排列是不連續(xù)的。噬菌體基因是連續(xù)的，而有一些真核生物病毒的基因排列是不連續(xù)的。病毒基因組病毒基因組DNA序列中功能上相關(guān)的蛋白質(zhì)的基因往往叢集在基因組的一序列中功能上相關(guān)的蛋白質(zhì)的基因往往叢集在基因組的一個(gè)或幾個(gè)特定的部位個(gè)或幾個(gè)特定的部位,形成一個(gè)功能單位或轉(zhuǎn)錄單元。形成

10、一個(gè)功能單位或轉(zhuǎn)錄單元。除了反轉(zhuǎn)錄病毒以外，其它病毒基因組都是單倍體，每個(gè)基因在病毒顆粒除了反轉(zhuǎn)錄病毒以外，其它病毒基因組都是單倍體，每個(gè)基因在病毒顆粒中只出現(xiàn)一次。中只出現(xiàn)一次。2、病毒病毒DNA的結(jié)構(gòu)的結(jié)構(gòu) 除多除多DNA病毒科（病毒科（Polydnaviridae）外，）外，DNA病毒基因組一般不分節(jié)段，以雙股線狀為病毒基因組一般不分節(jié)段，以雙股線狀為主。主。 基因組末端往往含有重復(fù)的冗余序列，也稱基因組末端往往含有重復(fù)的冗余序列，也稱末端同向重復(fù)序列。如果病毒基因組雙鏈末端同向重復(fù)序列。如果病毒基因組雙鏈DNA的末端冗余用核酸外切酶處理，可產(chǎn)生黏性末端，的末端冗余用核酸外切酶處理，可產(chǎn)

11、生黏性末端，再經(jīng)退火可形成多聯(lián)體分子，進(jìn)一步切割退火處再經(jīng)退火可形成多聯(lián)體分子，進(jìn)一步切割退火處理，能產(chǎn)生雙連環(huán)狀理，能產(chǎn)生雙連環(huán)狀DNA分子。分子。 循環(huán)排列循環(huán)排列-它是一些病毒基因組的線狀雙鏈它是一些病毒基因組的線狀雙鏈DNA具有相同的基因序列，但若以不同的核苷酸為起點(diǎn)進(jìn)行具有相同的基因序列，但若以不同的核苷酸為起點(diǎn)進(jìn)行排列，可以產(chǎn)生末端序列不相同的線狀分子。如果將這排列，可以產(chǎn)生末端序列不相同的線狀分子。如果將這種核酸先變性，后退火，從而形成具有粘性末端的線狀種核酸先變性，后退火，從而形成具有粘性末端的線狀雙鏈雙鏈DNA，再由兩個(gè)粘性末端連接，產(chǎn)生環(huán)狀分子。，再由兩個(gè)粘性末端連接，產(chǎn)生

12、環(huán)狀分子。 倒轉(zhuǎn)末端重復(fù)序列倒轉(zhuǎn)末端重復(fù)序列 末端反向重復(fù)序列末端反向重復(fù)序列-是指存在于病毒基因組兩端的反向是指存在于病毒基因組兩端的反向互補(bǔ)重復(fù)序列，這樣的基因組經(jīng)過變性、退火處理，可以形成互補(bǔ)重復(fù)序列，這樣的基因組經(jīng)過變性、退火處理，可以形成有部分雙鏈區(qū)的線狀環(huán)；或者產(chǎn)生鍋柄樣的結(jié)構(gòu)。有部分雙鏈區(qū)的線狀環(huán)；或者產(chǎn)生鍋柄樣的結(jié)構(gòu)。 在大腸桿菌在大腸桿菌T偶數(shù)噬菌體中，偶數(shù)噬菌體中，DNA的胞的胞嘧啶（嘧啶（C）有些由）有些由5-羥甲基胞嘧啶代替。羥甲基胞嘧啶代替。3、病毒、病毒RNA的結(jié)構(gòu)的結(jié)構(gòu)nRNA分極性，病毒分極性，病毒RNA多數(shù)為多數(shù)為ssRNA，ssRNA有（有（+）鏈和（）鏈和

13、（-）鏈的區(qū)別，）鏈的區(qū)別，（+）RNA基因組與基因組與mRNA極性相同，（極性相同，（-）RNA基因組與基因組與mRNA極性相反。極性相反。n（+）RNA的的5端有端有“帽子帽子”結(jié)構(gòu)，結(jié)構(gòu)，3有有“尾巴尾巴”結(jié)構(gòu)。結(jié)構(gòu)?！拔舶臀舶汀苯Y(jié)構(gòu)短于結(jié)構(gòu)短于真核生物，但賦予病毒真核生物，但賦予病毒RNA的侵染能力（披膜病毒科的甲病毒），脊髓灰的侵染能力（披膜病毒科的甲病毒），脊髓灰質(zhì)炎病毒的質(zhì)炎病毒的RNA首尾缺一則無侵染性。首尾缺一則無侵染性。n（-）RNA病毒一般具有病毒一般具有“三無一有三無一有”： 5端無端無“帽帽”或或“假帽假帽”結(jié)構(gòu)；結(jié)構(gòu)； 3端無（端無（A）n“尾尾”；裸露的（；裸露的

14、（-）RNA無侵染性；病毒都有依賴于無侵染性；病毒都有依賴于RNA的的RNA聚合酶。聚合酶。nRNA基因組分節(jié)段包括兩類：一類是基因組的個(gè)片段包含在同一病毒顆?；蚪M分節(jié)段包括兩類：一類是基因組的個(gè)片段包含在同一病毒顆粒內(nèi)，如正粘病毒、呼腸孤病毒、布尼亞病毒等；另一類是病毒基因組各片內(nèi)，如正粘病毒、呼腸孤病毒、布尼亞病毒等；另一類是病毒基因組各片段分別包含在相應(yīng)的不同分體之內(nèi)，外形結(jié)構(gòu)相似，共同構(gòu)成完整的病毒段分別包含在相應(yīng)的不同分體之內(nèi)，外形結(jié)構(gòu)相似，共同構(gòu)成完整的病毒顆粒，有的分裝在兩種顆粒中稱二分體基因組，如豇豆花葉病毒，有的分顆粒，有的分裝在兩種顆粒中稱二分體基因組，如豇豆花葉病毒，有

15、的分裝在裝在3種顆粒中稱三分體基因組，如黃瓜花葉病毒和雀麥花葉病毒。種顆粒中稱三分體基因組，如黃瓜花葉病毒和雀麥花葉病毒。4、病毒核酸的功能、病毒核酸的功能病毒病毒DNA所攜帶的遺傳信息流向符合中心法則，所攜帶的遺傳信息流向符合中心法則，且都依賴宿主的酶系統(tǒng)，其且都依賴宿主的酶系統(tǒng)，其mRNA的轉(zhuǎn)錄和的轉(zhuǎn)錄和DNA復(fù)制多在細(xì)胞核內(nèi)進(jìn)行（痘病毒例外）。復(fù)制多在細(xì)胞核內(nèi)進(jìn)行（痘病毒例外）。RNA病毒的病毒的RNA同樣具有遺傳性。同樣具有遺傳性。個(gè)別病毒的（個(gè)別病毒的（-）RNA基因組中，具有基因組中，具有“雙義雙義RNA”（ambisense）的罕見特點(diǎn)。如布尼病毒）的罕見特點(diǎn)。如布尼病毒及砂粒病

16、毒，其單股及砂粒病毒，其單股RNA部分節(jié)段為負(fù)鏈，部部分節(jié)段為負(fù)鏈，部分節(jié)段為正鏈。分節(jié)段為正鏈。 感染性核酸（感染性核酸（infectious nucleic acid）：某些?。耗承┎《荆ㄊ删w、部分植物病毒和動(dòng)物病毒）的核毒（噬菌體、部分植物病毒和動(dòng)物病毒）的核酸具有侵染性，感染宿主細(xì)胞后可組裝出新的酸具有侵染性，感染宿主細(xì)胞后可組裝出新的病毒粒子。傳染性核酸不分節(jié)段，本身能作為病毒粒子。傳染性核酸不分節(jié)段，本身能作為mRNA，或者能利用宿主的，或者能利用宿主的RNA聚合酶轉(zhuǎn)錄病聚合酶轉(zhuǎn)錄病毒的毒的mRNA。如冠狀病毒、微。如冠狀病毒、微RNA病毒、皰疹病毒、皰疹病毒等。病毒等。三、病

17、毒蛋白質(zhì)及其功能三、病毒蛋白質(zhì)及其功能、病毒的蛋白質(zhì)病毒的蛋白質(zhì) 結(jié)構(gòu)蛋白：系指構(gòu)成一個(gè)形態(tài)成熟的有感染性的病毒顆粒所結(jié)構(gòu)蛋白：系指構(gòu)成一個(gè)形態(tài)成熟的有感染性的病毒顆粒所必需的蛋白質(zhì)。包括殼體蛋白、包膜蛋白和毒粒酶等。每種蛋白必需的蛋白質(zhì)。包括殼體蛋白、包膜蛋白和毒粒酶等。每種蛋白質(zhì)通常都由許多相同的亞單位組成，這樣，病毒有限的核酸所攜質(zhì)通常都由許多相同的亞單位組成，這樣，病毒有限的核酸所攜帶的有限的遺傳信息就能編碼種類少但數(shù)量多、相對(duì)分子量相似帶的有限的遺傳信息就能編碼種類少但數(shù)量多、相對(duì)分子量相似或相同的蛋白質(zhì)亞單位?；蛳嗤牡鞍踪|(zhì)亞單位。 非結(jié)構(gòu)蛋白：指由病毒基因組編碼的，在病毒復(fù)制或基

18、因表非結(jié)構(gòu)蛋白：指由病毒基因組編碼的，在病毒復(fù)制或基因表達(dá)調(diào)控過程中具有一定功能，但不結(jié)合于病毒顆粒中的蛋白質(zhì)。達(dá)調(diào)控過程中具有一定功能，但不結(jié)合于病毒顆粒中的蛋白質(zhì)。（噬菌體的溶菌酶，流感病毒的神經(jīng)氨酸酶）（噬菌體的溶菌酶，流感病毒的神經(jīng)氨酸酶）、病毒蛋白功能、病毒蛋白功能 殼體蛋白：殼體蛋白：殼體蛋白是構(gòu)成病毒殼體結(jié)構(gòu)的蛋白質(zhì)，由一條或多條殼體蛋白是構(gòu)成病毒殼體結(jié)構(gòu)的蛋白質(zhì)，由一條或多條多肽鏈折疊形成的蛋白質(zhì)亞基，是構(gòu)成殼體蛋白的最小單位。多肽鏈折疊形成的蛋白質(zhì)亞基，是構(gòu)成殼體蛋白的最小單位。 功能：功能：構(gòu)成病毒的殼體，保護(hù)病毒的核酸。構(gòu)成病毒的殼體，保護(hù)病毒的核酸。無包膜病毒的殼體蛋白

19、參與病毒的吸附、進(jìn)入，決定病毒無包膜病毒的殼體蛋白參與病毒的吸附、進(jìn)入，決定病毒的宿主嗜性，同時(shí)還是病毒的表面抗原。的宿主嗜性，同時(shí)還是病毒的表面抗原。包膜蛋白：包膜蛋白：構(gòu)成病毒包膜結(jié)構(gòu)的病毒蛋白質(zhì)，包括包膜糖蛋白構(gòu)成病毒包膜結(jié)構(gòu)的病毒蛋白質(zhì)，包括包膜糖蛋白和基質(zhì)蛋白兩類。和基質(zhì)蛋白兩類。 功能：功能：是病毒的主要表面抗原，它們與細(xì)胞受體相互作用啟是病毒的主要表面抗原，它們與細(xì)胞受體相互作用啟動(dòng)病毒感染發(fā)生，有些還介導(dǎo)病毒的進(jìn)入。動(dòng)病毒感染發(fā)生，有些還介導(dǎo)病毒的進(jìn)入。還可能具有凝集脊椎動(dòng)物紅血球細(xì)胞、細(xì)胞融合以及還可能具有凝集脊椎動(dòng)物紅血球細(xì)胞、細(xì)胞融合以及酶等活性。酶等活性?；|(zhì)蛋白構(gòu)成膜

20、脂雙層與核衣殼之間的亞膜結(jié)構(gòu)（見基質(zhì)蛋白構(gòu)成膜脂雙層與核衣殼之間的亞膜結(jié)構(gòu)（見于放轉(zhuǎn)錄病毒和痘病毒中），具有支撐包膜、維持病毒于放轉(zhuǎn)錄病毒和痘病毒中），具有支撐包膜、維持病毒形態(tài)等功能。形態(tài)等功能。毒粒酶：毒粒酶：毒粒酶根據(jù)功能大致分為兩類：毒粒酶根據(jù)功能大致分為兩類：T4T4噬菌體的溶菌酶噬菌體的溶菌酶參與病毒進(jìn)入、釋放等過程參與病毒進(jìn)入、釋放等過程逆轉(zhuǎn)錄病毒的逆轉(zhuǎn)錄酶逆轉(zhuǎn)錄病毒的逆轉(zhuǎn)錄酶參與病毒的大分子合成參與病毒的大分子合成四、病毒的脂質(zhì)與功能四、病毒的脂質(zhì)與功能 病毒脂質(zhì)的主要成分是磷脂，來源于宿主細(xì)胞，存病毒脂質(zhì)的主要成分是磷脂，來源于宿主細(xì)胞，存在于病毒的囊膜中。在于病毒的囊膜中。

21、病毒脂類存在與病毒的吸附和侵病毒脂類存在與病毒的吸附和侵入有關(guān)，入有關(guān)，對(duì)有機(jī)溶劑敏感，除去脂質(zhì)會(huì)破壞病毒的侵對(duì)有機(jī)溶劑敏感，除去脂質(zhì)會(huì)破壞病毒的侵襲性（痘病毒與昆蟲的紅色病毒例外），原因?yàn)椋阂u性（痘病毒與昆蟲的紅色病毒例外），原因?yàn)椋? 1、脂質(zhì)或脂蛋白可能作為病毒入侵與細(xì)胞結(jié)合所必需。、脂質(zhì)或脂蛋白可能作為病毒入侵與細(xì)胞結(jié)合所必需。2 2、位于有囊膜病毒內(nèi)部的核蛋白在侵染時(shí)易受酶的破壞。、位于有囊膜病毒內(nèi)部的核蛋白在侵染時(shí)易受酶的破壞。3 3、有機(jī)溶劑不僅能萃取脂質(zhì)，還會(huì)使核蛋白變性。、有機(jī)溶劑不僅能萃取脂質(zhì)，還會(huì)使核蛋白變性。五、病毒的糖類和其他成分五、病毒的糖類和其他成分 糖是糖是病毒核酸的組成成分病毒核酸的組成成分 囊膜病毒的囊膜上存在一些糖蛋白，其中糖囊膜病毒的囊膜上存在一些糖蛋白，其中糖基與紅細(xì)胞的凝集活性有關(guān)?；c紅細(xì)胞的凝集活性有關(guān)。 病毒中還發(fā)現(xiàn)有多胺（廣泛存在各類細(xì)胞中）病毒中還發(fā)現(xiàn)有多胺（廣泛存在各類細(xì)胞中）和金屬。和金屬。第三節(jié)第三節(jié) 病毒顆粒形態(tài)結(jié)構(gòu)的對(duì)稱性病毒顆粒形態(tài)結(jié)構(gòu)的對(duì)稱性 螺旋對(duì)稱殼體螺旋對(duì)稱