植物成花生理

1、植物成花生理 Chapter nine floral physiology of plants 植物的成花生理植物的成花生理 植物成花生理 植物由營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)入生殖生長需要一些特殊的環(huán)境植物由營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)入生殖生長需要一些特殊的環(huán)境 條件。無論一年生還是多年生植物，都必須達到生條件。無論一年生還是多年生植物，都必須達到生 理成熟狀態(tài)才能感受所要求的環(huán)境條件而開花。這理成熟狀態(tài)才能感受所要求的環(huán)境條件而開花。這 種具有感受環(huán)境條件而誘導(dǎo)開花的生理狀態(tài)稱為花種具有感受環(huán)境條件而誘導(dǎo)開花的生理狀態(tài)稱為花 熟狀態(tài)熟狀態(tài)(ripeness to floral state)，是植物由營養(yǎng)生長，是植物由營養(yǎng)生長

2、 轉(zhuǎn)入生殖生長的標(biāo)志。轉(zhuǎn)入生殖生長的標(biāo)志。 植物開花的順序：成花誘導(dǎo)植物開花的順序：成花誘導(dǎo)(floral induction);成花啟成花啟 動動(floral evocation)和花發(fā)育和花發(fā)育(floral development)。 在自然狀態(tài)下，溫度和晝夜長度隨季節(jié)有規(guī)律地變在自然狀態(tài)下，溫度和晝夜長度隨季節(jié)有規(guī)律地變 化，植物在長期的環(huán)境適應(yīng)和系統(tǒng)進化過程中，形化，植物在長期的環(huán)境適應(yīng)和系統(tǒng)進化過程中，形 成了對溫度和晝夜長度的感應(yīng)，以順利完成生活周成了對溫度和晝夜長度的感應(yīng)，以順利完成生活周 期。期。 植物成花生理 9.1春化作用春化作用(vernalization) 9.1.

3、1發(fā)現(xiàn)和概念：發(fā)現(xiàn)和概念：Cold may affect the flowering response. For example, if winter rye (Secale cereale) is planted in the autumn, it germinates during the winter and flowers the following summer, 7 weeks after growth resumes. If it is planted in the spring, it does not flower for 14 weeks. In 1915, the pla

4、nt physiologist Gustav Gassner discovered that he could influence the flowering of winter rye and other cereal plants by controlling the temperature of the germinating seeds. He found that if the seeds of the winter strain are kept at near-freezing (1 ) temperatures during germination, the winter ry

5、e, even when planted in late spring, will flower the same summer it is planted. This procedure, which came to be known as vernalization (from the Latin vernus, meaning spring), is now a common practice in agriculture. 低溫誘導(dǎo)促使植物開花的作用，稱為春化作用。成花受低溫影響低溫誘導(dǎo)促使植物開花的作用，稱為春化作用。成花受低溫影響 的植物，主要是一些二年生植物的植物，主要是一些二年

6、生植物(如芹菜、胡蘿卜、蘿卜、蔥、如芹菜、胡蘿卜、蘿卜、蔥、 蒜、白菜、薺萊、百合、鳶尾、甜菜和天仙子等蒜、白菜、薺萊、百合、鳶尾、甜菜和天仙子等)和一些冬性一和一些冬性一 年生植物年生植物(如冬小麥、冬黑麥等如冬小麥、冬黑麥等)。在自然條件下，冬小麥等是在。在自然條件下，冬小麥等是在 頭一年秋季萌發(fā)，以營養(yǎng)體過冬，第二年夏初開花和結(jié)實。對這頭一年秋季萌發(fā)，以營養(yǎng)體過冬，第二年夏初開花和結(jié)實。對這 類植物來說，秋末冬初的低溫就成為花誘導(dǎo)所必需的條件。冬小類植物來說，秋末冬初的低溫就成為花誘導(dǎo)所必需的條件。冬小 麥經(jīng)低溫處理后，即使在春季播種也能在夏初抽穗開花。麥經(jīng)低溫處理后，即使在春季播種也能

7、在夏初抽穗開花。 植物成花生理 9.1.2 植物對低溫反應(yīng)的類型植物對低溫反應(yīng)的類型 絕對型：二年生和多年生草本植物多屬于這類。絕對型：二年生和多年生草本植物多屬于這類。 第一年秋季長成蓮座型的營養(yǎng)體，必須經(jīng)過冬季第一年秋季長成蓮座型的營養(yǎng)體，必須經(jīng)過冬季 的低溫才能在夏季抽薹開花。的低溫才能在夏季抽薹開花。 相對型：如冬小麥，低溫促進開花；未經(jīng)過低溫相對型：如冬小麥，低溫促進開花；未經(jīng)過低溫 處理亦能開花，但營養(yǎng)生長期延長。根據(jù)原產(chǎn)地處理亦能開花，但營養(yǎng)生長期延長。根據(jù)原產(chǎn)地 的不同，小麥可分為冬性、半冬性和春性類型。的不同，小麥可分為冬性、半冬性和春性類型。 不同類型所要求的低溫范圍不同，

8、低溫時間不同類型所要求的低溫范圍不同，低溫時間(春化春化 天數(shù)天數(shù))也不同。一般說來，冬性愈強，要求的春化也不同。一般說來，冬性愈強，要求的春化 溫度愈低，春化的天數(shù)也愈長。溫度愈低，春化的天數(shù)也愈長。 較高溫度較高溫度 或短日處理可使春化作用減弱或消失，或短日處理可使春化作用減弱或消失， 這種現(xiàn)象只在低溫處理初期才有，稱為去春化作這種現(xiàn)象只在低溫處理初期才有，稱為去春化作 用用(devernalization)或解除春化。春化作用一旦或解除春化。春化作用一旦 完成，就非常穩(wěn)定，高溫處理就不起作用。完成，就非常穩(wěn)定，高溫處理就不起作用。 植物成花生理 9.1.3春化的感受部位和傳遞春化的感受部

9、位和傳遞 接受低溫影響的部位是莖尖端的生長點。曾將芹接受低溫影響的部位是莖尖端的生長點。曾將芹 菜種植在高溫的溫室中，由于得不到花分化所需菜種植在高溫的溫室中，由于得不到花分化所需 要的低溫，不能開花結(jié)實。但是，如果以橡皮管要的低溫，不能開花結(jié)實。但是，如果以橡皮管 把芹菜莖的頂端纏繞起來，管內(nèi)不斷通過冰冷的把芹菜莖的頂端纏繞起來，管內(nèi)不斷通過冰冷的 水流，使莖的生長點獲得低溫，就能通過春化，水流，使莖的生長點獲得低溫，就能通過春化， 可開花結(jié)實。反過來，如把芹菜放在冰冷的室內(nèi)，可開花結(jié)實。反過來，如把芹菜放在冰冷的室內(nèi)， 而使莖生長點處于高溫下，也不能開花結(jié)實。而使莖生長點處于高溫下，也不能

10、開花結(jié)實。 在春化過程中形成一種刺激物質(zhì)，稱為春化素在春化過程中形成一種刺激物質(zhì)，稱為春化素 (vernalin)，這種物質(zhì)還沒有從植物體中分離出來，這種物質(zhì)還沒有從植物體中分離出來， 但嫁接試驗證明春化素的存在。但嫁接試驗證明春化素的存在。 植物成花生理 經(jīng)過低溫處經(jīng)過低溫處 理開花結(jié)果理開花結(jié)果 未經(jīng)低溫處未經(jīng)低溫處 理沒有花果理沒有花果 植物成花生理 9.1.4 作用機理和應(yīng)用作用機理和應(yīng)用 9.1.4.1作用機理作用機理 植物成花生理 9.1.5.2春化過程中的生理生化變化春化過程中的生理生化變化 呼吸速率增強；呼吸速率增強； 核酸代謝加速，在春化過程中核酸（特別是核酸代謝加速，在春化

11、過程中核酸（特別是RNA） 含量增加，而且含量增加，而且RNA性質(zhì)有所變化；性質(zhì)有所變化； 蛋白質(zhì)代謝，可溶性蛋白質(zhì)代謝，可溶性Pr及游離及游離AA含量（含量（Pro）增）增 加。加。 GA含量增加：一些需春化的植物（如天仙子、白含量增加：一些需春化的植物（如天仙子、白 菜、胡蘿卜等）未經(jīng)低溫處理，若施用菜、胡蘿卜等）未經(jīng)低溫處理，若施用GA也能開也能開 花?；?。 GA以某種方式代替低溫的作用。以某種方式代替低溫的作用。 9.1.5.3 應(yīng)用：人工春化處理應(yīng)用：人工春化處理(如小麥悶種、加速育如小麥悶種、加速育 種進程種進程)；引種調(diào)種；控制花期。；引種調(diào)種；控制花期。 植物成花生理 9.2光

12、周期現(xiàn)象光周期現(xiàn)象(photoperiodism) 9.2.1發(fā)現(xiàn)和概念：發(fā)現(xiàn)和概念：The effect of day length on flowering was discovered some seventy years ago by two investigators from the U.S. Department of Agriculture, W.W. Garner and H.A. Allard, who found that neither the Maryland Mammoth variety of tobacco (Nicotiana tabacum) nor the

13、 Biloxi variety of soybean (Glycine max) would flower unless the day length was shorter than a critical number of hours. Garner and Allard called this phenomenon photoperiodism. Plants that flower only under certain day-length conditions are said to be photoperiodic. Photoperiodism is a biological r

14、esponse to a change in the proportions of light and dark in a 24 hour daily cycle. 在一天之中，白天和黑夜相對長度的交替變化，稱在一天之中，白天和黑夜相對長度的交替變化，稱 為光周期為光周期(photoperiod)。光周期對花誘導(dǎo)有著極為。光周期對花誘導(dǎo)有著極為 顯著的影響。植物對白天和黑夜的相對長度的反應(yīng)，顯著的影響。植物對白天和黑夜的相對長度的反應(yīng)， 稱為光周期現(xiàn)象稱為光周期現(xiàn)象(photoperiodism)。 植物成花生理 The relative length of day and night det

15、ermines when plants flower. The four curves depict the annual change of day length in four North American cities at four different latitudes. The horizontal colored lines indicate the effective photoperiod of three different short-day plants. The cocklebur(蒼耳蒼耳), for instance, requires 16 hours or l

16、ess of light, in Miami, San Francisco, and Chicago, it can flower as soon as it matures, but in Winnipeg(溫尼伯湖溫尼伯湖加拿大加拿大 中南部中南部), the buds do not appear until early August, so late that the frost will probably kill the plants before the seed is set. 植物成花生理 9.2.2 光周期反應(yīng)類型光周期反應(yīng)類型 長日植物長日植物(long-day plant

17、,LDP)：在：在24h晝晝 夜周期中，日照長度長于一定日數(shù)才能成夜周期中，日照長度長于一定日數(shù)才能成 花的植物。延長日照提早開花，延長黑夜花的植物。延長日照提早開花，延長黑夜 推遲開花。如大麥、小麥、黑麥、油菜、推遲開花。如大麥、小麥、黑麥、油菜、 菠蘿、蘿卜、白菜、甘藍、芹菜、甜菜、菠蘿、蘿卜、白菜、甘藍、芹菜、甜菜、 胡蘿卜、金光菊、山茶、杜鵑、桂花、天胡蘿卜、金光菊、山茶、杜鵑、桂花、天 仙子等。仙子等。 短日植物短日植物(short-day plant,SDP)：在：在24h晝晝 夜周期中，日照長度短于一定日數(shù)才能成夜周期中，日照長度短于一定日數(shù)才能成 花的植物。延長黑夜或縮短光照提

18、早開花，花的植物。延長黑夜或縮短光照提早開花， 延長日照推遲開花。如水稻、玉米、大豆、延長日照推遲開花。如水稻、玉米、大豆、 高粱、蒼耳、紫蘇、大麻、草莓、煙草、高粱、蒼耳、紫蘇、大麻、草莓、煙草、 菊花、秋海棠、臘梅、日本牽牛。菊花、秋海棠、臘梅、日本牽牛。 中日性植物中日性植物(day-neutral plant)：在任何日：在任何日 照條件下都可以開花的植物。如黃瓜、月照條件下都可以開花的植物。如黃瓜、月 季、茄子、番茄、辣椒、菜豆、君子蘭、季、茄子、番茄、辣椒、菜豆、君子蘭、 向日葵、蒲公英等。向日葵、蒲公英等。 植物成花生理 長短日植物長短日植物(long-short day pla

19、nt)：要求先長日后：要求先長日后 短日的雙重日照條件，如蘆薈、夜香樹等短日的雙重日照條件，如蘆薈、夜香樹等 短長日植物短長日植物(short-long day plant)：要求先短日后：要求先短日后 長日的雙重日照條件，如風(fēng)鈴草、鴨茅、瓦松、長日的雙重日照條件，如風(fēng)鈴草、鴨茅、瓦松、 白三葉草等。白三葉草等。 中日照植物中日照植物(intermediate-day plant )：只能在一：只能在一 定的日照長度下才開花，延長或縮短日照都抑制定的日照長度下才開花，延長或縮短日照都抑制 開花，如甘蔗只有在日長開花，如甘蔗只有在日長12.5 h下才開花。下才開花。 兩極光周期植物兩極光周期植物

20、(amphophotoperiodism)：與中日：與中日 照植物相反，在中等日照條件下保持營養(yǎng)狀態(tài)，照植物相反，在中等日照條件下保持營養(yǎng)狀態(tài)， 而在較長或較短日照下才能開花。如狗尾草。而在較長或較短日照下才能開花。如狗尾草。 植物成花生理 Representative short-day (a) and long-day (b) plants, each grown under short-day (on left) and long-day (on right) conditions. (a) Chrysanthemum(菊花菊花). (b) Spinach(菠菜菠菜) (Spinada

21、oleracea). Note that the plants exposed to long days have longer stems than those exposed to short days, regardless of whether or not they flower. 植物成花生理 (a) and (b) Natural 24-hour light/dark cycles must have short nights any time the days are long (summer) and long nights when days are short (wint

22、er), so plants could detect season by measuring either day or night. When photoperiodism was first discovered, it was assumed that day length wag important, so all our terminology was based on that. (c) With electric lights, it is possible to create a long photoperiod-36 hours long here-with both lo

23、ng days and long nights. Under these conditions, shomday (long-night) plants bloom, but long-day (short-night) plants do not. 植物成花生理 臨界日長和臨界暗期臨界日長和臨界暗期 根據(jù)各種短日植物和長日植物的臨界日長具體的數(shù)值，現(xiàn)在已知根據(jù)各種短日植物和長日植物的臨界日長具體的數(shù)值，現(xiàn)在已知 道原來以道原來以12h作為短日植物和長日植物的臨界日長的假定是不正作為短日植物和長日植物的臨界日長的假定是不正 確的。例如，美洲煙草和蒼耳都是短日植物，但實際上，美洲煙確的。例如，美

24、洲煙草和蒼耳都是短日植物，但實際上，美洲煙 草的臨界日長是草的臨界日長是12h，而蒼耳的臨界日長則是，而蒼耳的臨界日長則是15.5 h，長日植物如，長日植物如 天仙子的臨界日長是天仙子的臨界日長是1l h。因此，如果將短日植物蒼耳和長日植。因此，如果將短日植物蒼耳和長日植 物天仙子同樣放置在物天仙子同樣放置在14h日照長度下，這兩種植物將都可以開花。日照長度下，這兩種植物將都可以開花。 蒼耳將因蒼耳將因14h短于它的臨界日照長度短于它的臨界日照長度(15.5 h)而開花，天仙子也將而開花，天仙子也將 因因14 h長于它的臨界日照長度長于它的臨界日照長度(11 h)而開花。因此，判斷一種植而開花

25、。因此，判斷一種植 物是長日植物或短日植物，不能以日照長短為準(zhǔn)，必須以臨界日物是長日植物或短日植物，不能以日照長短為準(zhǔn)，必須以臨界日 長來判斷。臨界日長的概念，嚴(yán)格地說，是指晝夜周期中誘導(dǎo)短長來判斷。臨界日長的概念，嚴(yán)格地說，是指晝夜周期中誘導(dǎo)短 日植物開花所必需的最長日照或誘導(dǎo)長日植物開花所必需的最短日植物開花所必需的最長日照或誘導(dǎo)長日植物開花所必需的最短 日照。對長日植物來說，日長大于臨界日長，即使是日照。對長日植物來說，日長大于臨界日長，即使是24h日長都日長都 能開花；而對短日植物來說，日長必須小于臨界日長才能開花，能開花；而對短日植物來說，日長必須小于臨界日長才能開花， 然而日長太短

26、也不能開花，可能因光照不足，植物幾乎成為黃化然而日長太短也不能開花，可能因光照不足，植物幾乎成為黃化 植物之故。因此可以說，長日植物是指在日照長度長于臨界日長植物之故。因此可以說，長日植物是指在日照長度長于臨界日長 才能正常開花的植物；短日植物是指在日照長度短于臨界日長才才能正常開花的植物；短日植物是指在日照長度短于臨界日長才 能正常開花的植物。能正常開花的植物。 植物成花生理 在自然條件下，晝夜總是在在自然條件下，晝夜總是在24h的周期內(nèi)交替出現(xiàn)的周期內(nèi)交替出現(xiàn) 的，因此，和臨界日長相對應(yīng)的就有臨界暗期的，因此，和臨界日長相對應(yīng)的就有臨界暗期 (critical dark period)。臨

27、界暗期是指在晝夜周期。臨界暗期是指在晝夜周期 中短日植物能夠開花所必需的最短暗期長度，或中短日植物能夠開花所必需的最短暗期長度，或 長日植物能夠開花所必需的最長暗期長度。植物長日植物能夠開花所必需的最長暗期長度。植物 開花究竟決定于日長還是夜長開花究竟決定于日長還是夜長?例如短日植物開花例如短日植物開花 是因日長縮短還是因暗期延長超過某一限度而引是因日長縮短還是因暗期延長超過某一限度而引 起的呢起的呢?有報道認(rèn)為，以短日植物大豆為試驗材料，有報道認(rèn)為，以短日植物大豆為試驗材料， 日長為日長為16h及及4h，暗期為，暗期為4-20h，結(jié)果表明，暗期，結(jié)果表明，暗期 在在10h以下無花芽分化，暗期

28、長于以下無花芽分化，暗期長于10h形成花芽，形成花芽， 暗期暗期13-14h花芽最多。又如長日植物天仙子，在花芽最多。又如長日植物天仙子，在 12h日長和日長和12h暗期環(huán)境下不開花，但以暗期環(huán)境下不開花，但以6h日長和日長和 6h暗期處理則開花。由此可見，臨界暗期比臨界暗期處理則開花。由此可見，臨界暗期比臨界 日長對開花更為重要。短日植物實際是長夜植物日長對開花更為重要。短日植物實際是長夜植物 (long night plant)，長日植物實際是短夜植物，長日植物實際是短夜植物 (short night plant)。 植物成花生理 The soybean was cultivated un

29、der cycles of 10 h light and 8 - 62 h of darkness. Ordinate: Number of Flowers. The maxima are at 10 h light and 14 h darkness and at 10 h light and 30 h darkness (Periods of light are symbolized by light blue, periods of darkness by red-violet bars). On the abscissa are 6 h intervals marked. (K. C.

30、 HAMNER, 1960) 植物成花生理 Short-day plants flower only when the photoperiod is less than some critical value. The common cocklebur (Xanthium strumafium), a short-day plant, requires less than 16 hours of light to flower. Long-day plants flower only when the photoperiod is longer than some critical value

31、. The long-day plant henbane (Hyoscyamus niger) requires about 10 hours (depending on temperature) or more to flower. If the dark period is interrupted by a flash of light, Hyoscyamu will flower even when the daily light period is shorter than 10 hours. However, a pulse of light during the dark peri

32、od has the opposite effect in a short-day plant-it prevents flowering. The bars at the top indicate the duration of light and dark periods in a 24-hour day. 植物成花生理 9.2.3 光周期刺激的感受和傳遞光周期刺激的感受和傳遞 接受光周期接受光周期 的部位是葉的部位是葉 僅葉片照光開花僅葉片照光開花 僅生長點照光不開花僅生長點照光不開花 僅莖照光不開花僅莖照光不開花 植物成花生理 If grafted together and given

33、 short days, both short-day plants and day-neutral plants flower. Apparently the floral stimulus that was induced le short-day plant has been transported to, is active in, the day-neutral plant Under short days, short-day plants are induced to flower but day-neutral ones are not. 光周期傳遞光周期傳遞 植物成花生理 9

34、.2.4光對暗期中斷的響應(yīng)光對暗期中斷的響應(yīng) 在自然條件下，光周期誘導(dǎo)所要求的光照在自然條件下，光周期誘導(dǎo)所要求的光照 強度是很微弱的，遠遠低于光合作用所需強度是很微弱的，遠遠低于光合作用所需 要的光照強度。在足以引起短日植物開花要的光照強度。在足以引起短日植物開花 的暗期，在接近暗期中間的時候，被的暗期，在接近暗期中間的時候，被個個 足夠強度的閃光所間斷，短日植物就不能足夠強度的閃光所間斷，短日植物就不能 開花，但長日植物卻開了花。短日植物菊開花，但長日植物卻開了花。短日植物菊 花在秋季自然短日下開花，但在花開始誘花在秋季自然短日下開花，但在花開始誘 導(dǎo)時，連續(xù)數(shù)周每天的午夜照光導(dǎo)時，連續(xù)數(shù)

35、周每天的午夜照光1 h，就延，就延 遲開花。遲開花。 植物成花生理 Cockleburs (adapted to the latitude of Michigan) will flower only if they have been kept in the dark for at least 8.5 hours the critical period. (A and B). Interruption of red (660 nm) rays prevents flowering. following by irradiation with far red (730 nm) light An

36、intense exposure to far red light at the start of the night reduces the dark requirement by 2 hours 植物成花生理 Effect of Interference Light 植物成花生理 用不同波長的光來間斷暗期的試驗表明：用不同波長的光來間斷暗期的試驗表明： 無論是抑制短日植物開花，還是誘導(dǎo)長日無論是抑制短日植物開花，還是誘導(dǎo)長日 植物開花，都是紅光最有效。如果在紅光植物開花，都是紅光最有效。如果在紅光 照過之后立即再照以遠紅光，就不能發(fā)生照過之后立即再照以遠紅光，就不能發(fā)生 夜間斷夜間斷(ni

37、ght break) 的作用，也就是被遠紅的作用，也就是被遠紅 光的作用所抵消。這個反應(yīng)可以反復(fù)逆轉(zhuǎn)光的作用所抵消。這個反應(yīng)可以反復(fù)逆轉(zhuǎn) 多次，而開花與否決定于最后照射的是紅多次，而開花與否決定于最后照射的是紅 光還是遠紅光。光還是遠紅光。對短日植物說，紅光使植對短日植物說，紅光使植 株不開花，而遠紅光使植株開花；對長日株不開花，而遠紅光使植株開花；對長日 植物說，紅光使植株開花，遠紅光使植株植物說，紅光使植株開花，遠紅光使植株 不開花。不開花。從以上兩個實驗看出，在植物花從以上兩個實驗看出，在植物花 誘導(dǎo)上，光敏色素參與了光周期反應(yīng)。誘導(dǎo)上，光敏色素參與了光周期反應(yīng)。 植物成花生理 9.2.

38、5光敏色素的作用光敏色素的作用 R R-FR R-FR- R R-FR- R-FR R-FR- R-FR-R R-FR- R-FR- R-FR 蒼耳蒼耳(SDP)冬大麥冬大麥(LDP) 營養(yǎng)生長營養(yǎng)生長 營養(yǎng)生長營養(yǎng)生長 營養(yǎng)生長營養(yǎng)生長 營養(yǎng)生長營養(yǎng)生長 營養(yǎng)生長營養(yǎng)生長 營養(yǎng)生長營養(yǎng)生長 開花結(jié)果開花結(jié)果 開花結(jié)果開花結(jié)果 開花結(jié)果開花結(jié)果 開花結(jié)果開花結(jié)果 開花結(jié)果開花結(jié)果 開花結(jié)果開花結(jié)果 誘導(dǎo)暗期誘導(dǎo)暗期 中間紅光中間紅光 和遠紅光和遠紅光 交互照射交互照射 對短日植對短日植 物和長日物和長日 植物影響植物影響 光光暗暗 植物成花生理 對短日植物來說，體內(nèi)在光期積累較高的對短日植物來說，體內(nèi)在光期積累較高的Pfr。在。在 暗誘導(dǎo)的前期暗誘導(dǎo)的前期(3-6h)，體內(nèi)仍維持較高的，體內(nèi)仍維持較高的Pfr水平，水平， 它具有促進開花的作用，因而在暗期的初期照射遠它具有促進開花的作用，因而在暗期的