7初級(jí)生產(chǎn)力1

1、第七章第七章 海洋生態(tài)系統(tǒng)與初級(jí)生產(chǎn)力海洋生態(tài)系統(tǒng)與初級(jí)生產(chǎn)力 學(xué)習(xí)目的學(xué)習(xí)目的n掌握海洋生產(chǎn)力的各種基本概念、影響因素、地理分布和掌握海洋生產(chǎn)力的各種基本概念、影響因素、地理分布和季節(jié)分布規(guī)律季節(jié)分布規(guī)律n了解全球海洋初級(jí)生產(chǎn)力研究的前沿進(jìn)展了解全球海洋初級(jí)生產(chǎn)力研究的前沿進(jìn)展 n了解初級(jí)生產(chǎn)力的測(cè)定方法（了解初級(jí)生產(chǎn)力的測(cè)定方法（14C法低估生產(chǎn)力的原因）法低估生產(chǎn)力的原因）n掌握海洋新生產(chǎn)力的分布規(guī)律和研究新生產(chǎn)力的意義掌握海洋新生產(chǎn)力的分布規(guī)律和研究新生產(chǎn)力的意義 生態(tài)系統(tǒng)ecosystemn指特定空間，生物（一個(gè)或多個(gè)生物群落）與非生物環(huán)境通過(guò)能量流動(dòng)、物質(zhì)循環(huán)和信息傳遞而相互作用和

2、相互依賴的功能單元。海洋生態(tài)系統(tǒng)與陸地生態(tài)系統(tǒng)的區(qū)別海洋生態(tài)系統(tǒng)的基本組成結(jié)構(gòu)初級(jí)生產(chǎn)的基本概念初級(jí)生產(chǎn)的基本概念n生產(chǎn)過(guò)程： 海洋水域中單細(xì)胞浮游植物、沿岸淺海水域大型藻類、海草等海洋植物以及光合細(xì)菌、化學(xué)合成細(xì)菌等自養(yǎng)生物將無(wú)機(jī)物（硝酸鹽、磷酸鹽）轉(zhuǎn)換為有機(jī)物（脂肪、蛋白質(zhì)）的二次生產(chǎn)過(guò)程。n初級(jí)生產(chǎn)：由浮游植物、海草等海洋植物和自養(yǎng)光合細(xì)菌、化能細(xì)菌等生產(chǎn)的有機(jī)物質(zhì)為初級(jí)生產(chǎn)，其速率為初級(jí)生產(chǎn)力（primary productivity)，單位：?jiǎn)挝唬篻(干干重重)/m2 a， g C/m2 a，J/m2 a凈初級(jí)生產(chǎn)力n浮游藻類的呼吸耗氧可以占到光合作用放氧量的20%。n凈初級(jí)生產(chǎn)力（

3、net primary production)指初級(jí)生產(chǎn)者在生產(chǎn)過(guò)程中扣除了自身呼吸作用消耗后剩下的生產(chǎn)總量。 凈初級(jí)生產(chǎn)力=總初級(jí)生產(chǎn)力-自養(yǎng)生物的呼吸消耗現(xiàn)存量（生物量）n現(xiàn)存量現(xiàn)存量：指某一時(shí)刻單位面積或單位水體中所存的生指某一時(shí)刻單位面積或單位水體中所存的生物總量，可用數(shù)量、生物量（活體重量）表示有機(jī)物物總量，可用數(shù)量、生物量（活體重量）表示有機(jī)物質(zhì)的量。以鮮重或干重表示質(zhì)的量。以鮮重或干重表示(g/m2) n陸地森林現(xiàn)存量多而生產(chǎn)量少；海洋浮游植物現(xiàn)存量陸地森林現(xiàn)存量多而生產(chǎn)量少；海洋浮游植物現(xiàn)存量少而生產(chǎn)量多。少而生產(chǎn)量多。生產(chǎn)量生產(chǎn)量P、生物量、生物量B、呼吸量、呼吸量R之間的關(guān)

4、系之間的關(guān)系InPG總初級(jí)生產(chǎn)量=B生物量增量+R呼吸量 PGR，PG1，種群增長(zhǎng)，生態(tài)系統(tǒng)不穩(wěn)定，種群增長(zhǎng)，生態(tài)系統(tǒng)不穩(wěn)定 P/R1，種群減少，生態(tài)系統(tǒng)不穩(wěn)定，種群減少，生態(tài)系統(tǒng)不穩(wěn)定 P/R=1，種群不增減，生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定，種群不增減，生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定n海洋初級(jí)生產(chǎn)是海洋生物生命活動(dòng)所需能量的來(lái)源，是海洋生物食物鏈的基礎(chǔ)，是生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)的起始點(diǎn)。n據(jù)統(tǒng)計(jì)，地球生物圈初級(jí)生產(chǎn)量約為320 g/m2 a，海洋初級(jí)生產(chǎn)量平均為155 g/m2 a，海洋初級(jí)生產(chǎn)者中，個(gè)體0.220m的浮游植物和自養(yǎng)原核生物的生產(chǎn)量約占海洋初級(jí)生產(chǎn)量的9095%。海洋初級(jí)生產(chǎn)的重要意義n個(gè)體直徑0.60.8m的原綠球

5、藻具有獨(dú)特的二乙烯基葉綠素，在海洋初級(jí)生產(chǎn)中占據(jù)重要位置。 n 海洋初級(jí)生產(chǎn)是全球二氧化碳收支的指標(biāo)，對(duì)全球的碳循環(huán)有重要影響。n海洋初級(jí)生產(chǎn)力研究也是漁業(yè)資源開發(fā)利用、科學(xué)管理和提高生物生產(chǎn)的基礎(chǔ)。海洋初級(jí)生產(chǎn)的重要意義1光反應(yīng)（光反應(yīng)（light reaction）2暗反應(yīng)（暗反應(yīng)（dark reaction）初級(jí)生產(chǎn)過(guò)程的基本化學(xué)反應(yīng)初級(jí)生產(chǎn)過(guò)程的基本化學(xué)反應(yīng) 光合作用（光合作用（photosynthesis）4H+4e-+ADP+Pi+O2 2H2O+ATP2H+2e-+NADP+ NADPH+H+H2O+H2O O2+4H+4e-CO2+2NADPH+3ATP CH2O+H2O+3A

6、DP+3Pi+2NADP+光能葉綠素海洋初級(jí)生產(chǎn)力的測(cè)定方法海洋初級(jí)生產(chǎn)力的測(cè)定方法 氧氣測(cè)定法氧氣測(cè)定法n1927年年T.Garder, H.H.Gran用于測(cè)定海洋生態(tài)系統(tǒng)生用于測(cè)定海洋生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)量產(chǎn)量n從一定深度取自養(yǎng)生物的水樣，分裝在體積為從一定深度取自養(yǎng)生物的水樣，分裝在體積為125-300ml的白瓶的白瓶(透光透光)、黑瓶、黑瓶(不透光不透光)和對(duì)照瓶中和對(duì)照瓶中n對(duì)照瓶測(cè)定初始的溶氧量對(duì)照瓶測(cè)定初始的溶氧量IBn黑白瓶放置在取水樣的深度，間隔一定時(shí)間取出，黑白瓶放置在取水樣的深度，間隔一定時(shí)間取出，用化學(xué)滴定測(cè)定黑白瓶的的含氧量用化學(xué)滴定測(cè)定黑白瓶的的含氧量DB、LBn計(jì)算呼吸

7、量計(jì)算呼吸量(IB-DB)，凈生產(chǎn)量，凈生產(chǎn)量(LB-IB)海洋初級(jí)生產(chǎn)力的測(cè)定方法海洋初級(jí)生產(chǎn)力的測(cè)定方法14C示蹤法示蹤法 丹麥科學(xué)家Steemann-Nielsen在20世紀(jì)50年代首先應(yīng)用于海洋方面的研究 放射性14C以碳酸鹽的形式提供，放入含有自然水體浮游植物的樣瓶中，沉入水中經(jīng)過(guò)一定時(shí)間，濾出浮游植物，干燥后在計(jì)數(shù)器測(cè)定放射活性，然后計(jì)算： 14CO2/CO2=14C6H12O6/C6H12O6n同化指數(shù)（同化指數(shù)（assimilation index）指單位）指單位Chla在單位時(shí)間內(nèi)在單位時(shí)間內(nèi)合成的有機(jī)碳量，其單位為合成的有機(jī)碳量，其單位為mgC/（mgChlah）n公式：公

8、式： 初級(jí)生產(chǎn)力（初級(jí)生產(chǎn)力（P） = 葉綠素含量（葉綠素含量（Chl a）同化指數(shù)（同化指數(shù)（Q ） Chl a 、 Q分別由分光光度法和分別由分光光度法和14C測(cè)定測(cè)定n優(yōu)點(diǎn)：優(yōu)點(diǎn)：大大減輕工作量與費(fèi)用，不必每個(gè)測(cè)站采用大大減輕工作量與費(fèi)用，不必每個(gè)測(cè)站采用14C法法n影響因素：影響因素：藻類適應(yīng)性；環(huán)境營(yíng)養(yǎng)鹽含量；光照條件；溫度藻類適應(yīng)性；環(huán)境營(yíng)養(yǎng)鹽含量；光照條件；溫度等等海洋初級(jí)生產(chǎn)力的測(cè)定方法海洋初級(jí)生產(chǎn)力的測(cè)定方法 葉綠素同化指數(shù)法葉綠素同化指數(shù)法n衛(wèi)星攜帶的海洋水色遙感裝置（衛(wèi)星攜帶的海洋水色遙感裝置（CZCS）可記錄海水顏色，）可記錄海水顏色，反映海區(qū)葉綠素、其他色素、有顏色的

9、溶解物的濃度。反映海區(qū)葉綠素、其他色素、有顏色的溶解物的濃度。n可分析海洋浮游植物的空間分布和初級(jí)生產(chǎn)力的大尺度可分析海洋浮游植物的空間分布和初級(jí)生產(chǎn)力的大尺度物理過(guò)程。物理過(guò)程。n調(diào)查范圍廣，可覆蓋整個(gè)海洋調(diào)查范圍廣，可覆蓋整個(gè)海洋海洋初級(jí)生產(chǎn)力的測(cè)定方法海洋初級(jí)生產(chǎn)力的測(cè)定方法 水色遙感掃描法水色遙感掃描法影響海洋初級(jí)生產(chǎn)力的因素影響海洋初級(jí)生產(chǎn)力的因素光光 n飽和光強(qiáng)：光合作用強(qiáng)度最大值所需之光強(qiáng)n光抑制： 光強(qiáng)繼續(xù)增加，光合作用出現(xiàn)明顯下降可補(bǔ)充沈P121圖 在光抑制之前的曲線可用下式表示： P(g)=PmaxI/（Ik+I) 圖圖7-2 光合作用對(duì)光強(qiáng)變化的反應(yīng)（引自光合作用對(duì)光強(qiáng)變

10、化的反應(yīng)（引自Parsons 1984） Pmax Pg Pn 呼吸呼吸 補(bǔ)償點(diǎn)補(bǔ)償點(diǎn) 光抑制光抑制 ?P?I IC IK 光強(qiáng)光強(qiáng)(I) /Cal/(ml min) 光合作用光合作用(P) /mg C/(mlh) 0 0 10 20 30 40 50 60 深深 度度/m 總初級(jí)生產(chǎn)和呼吸作用（任意單位）總初級(jí)生產(chǎn)和呼吸作用（任意單位） 凈初級(jí)生產(chǎn)凈初級(jí)生產(chǎn) 呼呼 吸吸 作作 用用 光合作用光合作用 圖圖7-3 中緯度海區(qū)晴天的初級(jí)生產(chǎn)與深度的關(guān)系（引自中緯度海區(qū)晴天的初級(jí)生產(chǎn)與深度的關(guān)系（引自 Tait 1981 ） 1 2 3 4 1 2 3 在某一深度層，光合作用產(chǎn)生的有機(jī)物量和呼吸作

11、用消耗量相等，沒有凈生產(chǎn)量，此深度為補(bǔ)償深度，補(bǔ)償深度對(duì)應(yīng)的光強(qiáng)為補(bǔ)償光強(qiáng)。近岸淺海區(qū)，補(bǔ)償深度僅為十幾至幾十米，大洋區(qū)可能超過(guò)100m浮游植物按一定比例吸收營(yíng)養(yǎng)鹽浮游植物按一定比例吸收營(yíng)養(yǎng)鹽 nRedfield比值：比值： C：N：P = 106：16：1 海洋整體缺氮，部分海區(qū)缺磷海洋整體缺氮，部分海區(qū)缺磷n微量元素如微量元素如Ca、Fe、Cu、Zn、Mn、Mg、Na、K、B12等等 影響海洋初級(jí)生產(chǎn)力的因素影響海洋初級(jí)生產(chǎn)力的因素營(yíng)養(yǎng)鹽營(yíng)養(yǎng)鹽鐵（鐵（Fe）nFe：鐵鹽控制浮游植物對(duì)無(wú)機(jī)氮的利用，影響某些大：鐵鹽控制浮游植物對(duì)無(wú)機(jī)氮的利用，影響某些大洋區(qū)海洋初級(jí)生產(chǎn)力的重要因子，洋區(qū)海洋初

12、級(jí)生產(chǎn)力的重要因子，C：Fe = 100000：1 nFe在海水中的分布很不均勻在海水中的分布很不均勻 從大洋到近岸，其含量范圍大約為從大洋到近岸，其含量范圍大約為0.0010.5 mg/m3，即相當(dāng)于即相當(dāng)于0.0210 nmol/kg。 n從海洋整體上看，南大洋部分海區(qū)和赤道的廣闊海區(qū)從海洋整體上看，南大洋部分海區(qū)和赤道的廣闊海區(qū)中中Fe含量最低含量最低米氏方程：米氏方程：影響海洋初級(jí)生產(chǎn)力的因素影響海洋初級(jí)生產(chǎn)力的因素營(yíng)養(yǎng)鹽營(yíng)養(yǎng)鹽 沈圖沈圖P122 = mNKNN m a Ks S Vm2 李冠國(guó)圖P276n最大吸收速率（最大吸收速率（m）：）： 反映細(xì)胞營(yíng)養(yǎng)水平和環(huán)境限制程度的指標(biāo)反映

13、細(xì)胞營(yíng)養(yǎng)水平和環(huán)境限制程度的指標(biāo) 可變可變n吸收半飽和常數(shù)（吸收半飽和常數(shù)（KN）：）： 種群競(jìng)爭(zhēng)限制性營(yíng)養(yǎng)鹽能力的一個(gè)重要指標(biāo)種群競(jìng)爭(zhēng)限制性營(yíng)養(yǎng)鹽能力的一個(gè)重要指標(biāo) 相對(duì)保守、穩(wěn)定相對(duì)保守、穩(wěn)定 限制浮游植物生長(zhǎng)的營(yíng)養(yǎng)鹽濃度（特別是硝酸鹽和銨鹽，這兩種限制浮游植物生長(zhǎng)的營(yíng)養(yǎng)鹽濃度（特別是硝酸鹽和銨鹽，這兩種經(jīng)常是限制性的）可作為劃分水生環(huán)境的依據(jù)。主要營(yíng)養(yǎng)鹽濃度經(jīng)常是限制性的）可作為劃分水生環(huán)境的依據(jù)。主要營(yíng)養(yǎng)鹽濃度低，初級(jí)生產(chǎn)力也低的為寡營(yíng)養(yǎng)區(qū)，富營(yíng)養(yǎng)區(qū)含較高濃度營(yíng)養(yǎng)鹽，低，初級(jí)生產(chǎn)力也低的為寡營(yíng)養(yǎng)區(qū)，富營(yíng)養(yǎng)區(qū)含較高濃度營(yíng)養(yǎng)鹽，光合作用快，生產(chǎn)力高。光合作用快，生產(chǎn)力高。由于海水垂直方向的

14、混合作用，使得在補(bǔ)償深度下方的某一深度，其上方直至海面整個(gè)水體光合作用產(chǎn)量與呼吸消耗量相等，這一深度為臨界深度。 圖7-5 補(bǔ)償深度與臨界深度的關(guān)系 （引自Nybakken 1982） 光合作用 呼 吸 作 用 浮 游 植 物 垂 直 混 合 補(bǔ)償深度 混合深度小于臨界深度 臨界深度 超過(guò)臨界深度 風(fēng) 200 150 100 50 0 深度/m 影響海洋初級(jí)生產(chǎn)力的因素影響海洋初級(jí)生產(chǎn)力的因素 海水垂直混合海水垂直混合影響海洋初級(jí)生產(chǎn)力的因素影響海洋初級(jí)生產(chǎn)力的因素 海洋環(huán)流與渦流李海洋環(huán)流與渦流李冠國(guó)圖冠國(guó)圖P279P279影響海洋初級(jí)生產(chǎn)力的因素影響海洋初級(jí)生產(chǎn)力的因素 牧食作用沈圖牧食作

15、用沈圖P127P127牧食作用的效應(yīng)在不同海區(qū)有差異。北太平洋（50N）海區(qū)，浮游植物現(xiàn)存量整年無(wú)大的變化，說(shuō)明初級(jí)生產(chǎn)量被浮游動(dòng)物消耗，因?yàn)楦∮蝿?dòng)物已大量繁殖。熱帶海區(qū)，浮游植物現(xiàn)存量很快被浮游動(dòng)物消耗掉，浮游植物和浮游動(dòng)物生物量一年中沒有大的變化。高緯度海區(qū)（如北冰洋），夏季初級(jí)生產(chǎn)力高，但浮游動(dòng)物數(shù)量增加推遲數(shù)周。北大西洋浮游植物有季節(jié)變化，春季初級(jí)生產(chǎn)力快速提高，浮游動(dòng)物增長(zhǎng)有滯后現(xiàn)象。 b 0 5 10 15 20 濃度濃度S/(mol/L) 吸收速率吸收速率 V/(mol / h) 1.0 2.0 S/V c 25 20 15 10 5 0 -5 -9.3 濃度濃度 S/(mol/

16、L) 圖圖7-4 浮游植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽的吸收動(dòng)力學(xué)（浮游植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽的吸收動(dòng)力學(xué)（a）和）和Ks值（值（b、c） n2、最大吸收速率（、最大吸收速率（Vm）：）： 反映細(xì)胞營(yíng)養(yǎng)水平和環(huán)境限制程度的指標(biāo)反映細(xì)胞營(yíng)養(yǎng)水平和環(huán)境限制程度的指標(biāo) 可變可變n3、吸收半飽和常數(shù)（、吸收半飽和常數(shù)（Ks）：）： 種群競(jìng)爭(zhēng)限制性營(yíng)養(yǎng)鹽能力的一個(gè)重要指標(biāo)種群競(jìng)爭(zhēng)限制性營(yíng)養(yǎng)鹽能力的一個(gè)重要指標(biāo) 相對(duì)保守、穩(wěn)定相對(duì)保守、穩(wěn)定 n沿岸與大洋種類的差異、季節(jié)演替沿岸與大洋種類的差異、季節(jié)演替n4、參數(shù)的求法、參數(shù)的求法 n5、Vm / Ks 四、溫度四、溫度 n1、直接影響：、直接影響：n光合作用可看作一系列酶促反應(yīng)光合作

17、用可看作一系列酶促反應(yīng) n浮游植物對(duì)溫度變化有一定的適應(yīng)性浮游植物對(duì)溫度變化有一定的適應(yīng)性n如中肋骨條藻在最適溫和亞最適溫狀態(tài)下光合作用速率無(wú)明顯變?nèi)缰欣吖菞l藻在最適溫和亞最適溫狀態(tài)下光合作用速率無(wú)明顯變化（酶含量與活性）化（酶含量與活性）n2、間接影響：層化現(xiàn)象、間接影響：層化現(xiàn)象 五、垂直混合和臨界深度五、垂直混合和臨界深度 n1、湍流：有利與不利、湍流：有利與不利n2、臨界深度（、臨界深度（the critical depth） n過(guò)剩攝食（過(guò)剩攝食（superfluous feeding）n一般多數(shù)海區(qū)營(yíng)養(yǎng)鹽補(bǔ)充起決定作用，而在高緯度一般多數(shù)海區(qū)營(yíng)養(yǎng)鹽補(bǔ)充起決定作用，而在高緯度光照易起

18、重要作用光照易起重要作用 六、牧食作用六、牧食作用影響海洋初級(jí)生產(chǎn)力的因素影響海洋初級(jí)生產(chǎn)力的因素光光n最適光強(qiáng)：光合作用強(qiáng)度最大值所需之光強(qiáng)n飽和光強(qiáng)：光合作用不隨光強(qiáng)增加而增加或下降n光抑制： 光強(qiáng)繼續(xù)增加，光合作用出現(xiàn)明顯下降可補(bǔ)充沈P121圖初級(jí)生產(chǎn)量的限制因素初級(jí)生產(chǎn)量的限制因素水域生態(tài)系統(tǒng)水域生態(tài)系統(tǒng)n光光nP=R*C*3.7/k P：浮游植物的凈：浮游植物的凈初級(jí)生產(chǎn)力，初級(jí)生產(chǎn)力，R：相：相對(duì)光合率，對(duì)光合率，k：光強(qiáng)：光強(qiáng)度隨水深度而減弱的度隨水深度而減弱的衰變系數(shù)，衰變系數(shù)，C：水中：水中的葉綠素含量的葉綠素含量n營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)：營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)：N/Pn食草動(dòng)物食草動(dòng)物根據(jù)式根據(jù)式 I

19、D = I0eKD 可得可得 ln ID = ln I0KD (1) D = (ln I0ln ID) /K (2)n以補(bǔ)償深度的光強(qiáng)以補(bǔ)償深度的光強(qiáng)IC取代取代ID，則，則D即為補(bǔ)償深度（即為補(bǔ)償深度（DC） DC = (ln I0ln IC) /K (3)n式中式中I0可現(xiàn)場(chǎng)實(shí)測(cè)，可現(xiàn)場(chǎng)實(shí)測(cè)，K根據(jù)式根據(jù)式(2)計(jì)算，計(jì)算，IC可通過(guò)實(shí)驗(yàn)測(cè)得?？赏ㄟ^(guò)實(shí)驗(yàn)測(cè)得。第三節(jié)第三節(jié) 海洋初級(jí)生產(chǎn)力的分布海洋初級(jí)生產(chǎn)力的分布 一、不同緯度海區(qū)初級(jí)生產(chǎn)力的季節(jié)分布一、不同緯度海區(qū)初級(jí)生產(chǎn)力的季節(jié)分布 （一）中緯度海區(qū)（一）中緯度海區(qū) 中緯度海區(qū)初級(jí)生產(chǎn)力的季節(jié)變化屬于雙周期型，包括春、秋季兩個(gè)中緯度海區(qū)

20、初級(jí)生產(chǎn)力的季節(jié)變化屬于雙周期型，包括春、秋季兩個(gè)高峰。高峰。 光光 溫度溫度 營(yíng)養(yǎng)鹽營(yíng)養(yǎng)鹽 垂直混合垂直混合 攝食壓力攝食壓力 結(jié)果結(jié)果 冬季冬季 最弱最弱 最低最低 豐富豐富 劇烈劇烈 最小最小 全年最低全年最低 春季春季 增強(qiáng)增強(qiáng) 升高升高 迅速減少迅速減少 減弱減弱 增大增大（滯后）（滯后） 最高峰最高峰 夏季夏季 最強(qiáng)最強(qiáng) 最高最高 少少 最弱最弱（溫躍層）（溫躍層） 減小減小 較低較低 秋季秋季 減弱減弱 降低降低 升高升高 增強(qiáng)增強(qiáng) 不大不大 次高峰次高峰 （二）高緯度海區(qū)（二）高緯度海區(qū) 光照條件是影響初級(jí)生產(chǎn)的主要因素、一年中只有兩個(gè)生物學(xué)光照條件是影響初級(jí)生產(chǎn)的主要因素、一

21、年中只有兩個(gè)生物學(xué)季節(jié)。季節(jié)。 光光 溫度溫度 營(yíng)養(yǎng)鹽營(yíng)養(yǎng)鹽 垂直混合垂直混合 攝食壓力攝食壓力 結(jié)果結(jié)果 冬季冬季 弱弱無(wú)無(wú) 低低 豐富豐富 劇烈劇烈 低低 低低 無(wú)無(wú)夏季夏季 增強(qiáng)增強(qiáng) 增高增高 下降下降 減弱減弱 增強(qiáng)增強(qiáng) 短暫高峰短暫高峰 （三）低緯度海區(qū)（三）低緯度海區(qū) n存在強(qiáng)大的恒定溫躍層（存在強(qiáng)大的恒定溫躍層（permanent thermocline） n生產(chǎn)力低，但整年有生產(chǎn)，周期性不明顯生產(chǎn)力低，但整年有生產(chǎn)，周期性不明顯n不同緯度存在過(guò)渡不同緯度存在過(guò)渡 極地生產(chǎn)力極地生產(chǎn)力 營(yíng)營(yíng) 養(yǎng)養(yǎng) 鹽鹽 溫帶生產(chǎn)力溫帶生產(chǎn)力 光光 照照 熱帶生產(chǎn)力熱帶生產(chǎn)力 80? 70? 60

22、? 50? 40? 30? 20? 光照強(qiáng)度光照強(qiáng)度 營(yíng)養(yǎng)鹽濃度營(yíng)養(yǎng)鹽濃度 緯 度 圖圖7-6 熱帶、溫帶海區(qū)初級(jí)生產(chǎn)力季節(jié)變化與光、營(yíng)養(yǎng)鹽熱帶、溫帶海區(qū)初級(jí)生產(chǎn)力季節(jié)變化與光、營(yíng)養(yǎng)鹽 關(guān)系示意圖（引自關(guān)系示意圖（引自Lalli & Parsons 1997） 冬季冬季 春季春季 夏季夏季 秋季秋季 冬季冬季 二、不同水文特征海域的初級(jí)生產(chǎn)力二、不同水文特征海域的初級(jí)生產(chǎn)力表表7.2 不同海區(qū)年初級(jí)生產(chǎn)力范圍不同海區(qū)年初級(jí)生產(chǎn)力范圍（引自（引自Lalli & Parsons 1997） 海海 區(qū)區(qū) 類類 型型 平均年初級(jí)生產(chǎn)力平均年初級(jí)生產(chǎn)力/gC/(m2 a) 大陸架上升流區(qū)（如秘魯海流、本

23、古拉海流）大陸架上升流區(qū)（如秘魯海流、本古拉海流） 500600 大陸坡折（如歐洲陸架、大陸坡折（如歐洲陸架、Grand淺灘、淺灘、Patagonia陸架）陸架） 300500 亞北極區(qū)（如北大西洋、北太平洋）亞北極區(qū)（如北大西洋、北太平洋） 150300 反氣旋型渦旋區(qū)（如馬尾藻海、太平洋亞熱反氣旋型渦旋區(qū)（如馬尾藻海、太平洋亞熱帶海區(qū)）帶海區(qū)） 50150 北極（冰覆蓋）北極（冰覆蓋） 50 三、近岸水域的初級(jí)生產(chǎn)力三、近岸水域的初級(jí)生產(chǎn)力 n受陸地的影響受陸地的影響 1、磷酸鹽和硝酸鹽往往不是初級(jí)生產(chǎn)力的限制因子磷酸鹽和硝酸鹽往往不是初級(jí)生產(chǎn)力的限制因子 2、水較淺，不出現(xiàn)浮游植物、水較

24、淺，不出現(xiàn)浮游植物“被帶到臨界深度下方被帶到臨界深度下方”的情況的情況 3、很少出現(xiàn)持久性的溫躍層、很少出現(xiàn)持久性的溫躍層 4、大量的陸源碎屑，渾濁，限制產(chǎn)量進(jìn)一步提高、大量的陸源碎屑，渾濁，限制產(chǎn)量進(jìn)一步提高 n溫帶近岸海區(qū)不出現(xiàn)明顯的雙周期生產(chǎn)模式，整個(gè)夏溫帶近岸海區(qū)不出現(xiàn)明顯的雙周期生產(chǎn)模式，整個(gè)夏季都可能有較高的產(chǎn)量季都可能有較高的產(chǎn)量 四、全世界海洋初級(jí)生產(chǎn)力的估計(jì)四、全世界海洋初級(jí)生產(chǎn)力的估計(jì) （一）（一） 海洋初級(jí)生產(chǎn)力總量估計(jì)海洋初級(jí)生產(chǎn)力總量估計(jì) 估算難度：面積大、變化、經(jīng)費(fèi)、調(diào)查手段、數(shù)據(jù)分析估算難度：面積大、變化、經(jīng)費(fèi)、調(diào)查手段、數(shù)據(jù)分析 70年代前后結(jié)果差別大年代前后結(jié)

25、果差別大 見表見表7.3、7.4 、7.5 產(chǎn)生差別的主要原因有以下兩點(diǎn)：產(chǎn)生差別的主要原因有以下兩點(diǎn)： 1、漏掉了、漏掉了PDOC 2、忽略了原核和真核超微型自養(yǎng)浮游生物、忽略了原核和真核超微型自養(yǎng)浮游生物 一般規(guī)律：一般規(guī)律： 平均產(chǎn)量：印度洋平均產(chǎn)量：印度洋80 gC/（m2a）大西洋）大西洋69太平洋太平洋46 中國(guó)：渤海黃海東海南海中國(guó)：渤海黃海東海南海 五、海洋大型底棲植物的產(chǎn)量五、海洋大型底棲植物的產(chǎn)量 n根據(jù)生長(zhǎng)量、收獲量等來(lái)估算根據(jù)生長(zhǎng)量、收獲量等來(lái)估算n多數(shù)學(xué)者認(rèn)為，全部海洋底棲植物的平均產(chǎn)量可能占海洋多數(shù)學(xué)者認(rèn)為，全部海洋底棲植物的平均產(chǎn)量可能占海洋初級(jí)總產(chǎn)量的初級(jí)總產(chǎn)量

26、的510%。 n印度洋的海藻產(chǎn)量可達(dá)印度洋的海藻產(chǎn)量可達(dá)2,000 gC/（m2a），相當(dāng)于陸地上），相當(dāng)于陸地上一些熱帶雨林的產(chǎn)量；熱帶泰萊草（一些熱帶雨林的產(chǎn)量；熱帶泰萊草（Thalassia testudinum）產(chǎn)量可達(dá)產(chǎn)量可達(dá)5001,000 gC/（m2a）。）。 第四節(jié)第四節(jié) 海洋新生產(chǎn)力海洋新生產(chǎn)力 一、新生產(chǎn)力的概念和研究方法一、新生產(chǎn)力的概念和研究方法 （一）新生產(chǎn)力的有關(guān)概念（一）新生產(chǎn)力的有關(guān)概念 1、新生產(chǎn)力和再生生產(chǎn)力、新生產(chǎn)力和再生生產(chǎn)力n再生再生N（regeneration nitrogen）或稱再循環(huán)）或稱再循環(huán)N（recycled nitrogen）：主要是

27、）：主要是NH4+-N n新新N（new nitrogen）：主要是）：主要是NO3-N n再生生產(chǎn)力（再生生產(chǎn)力（regenerated production）：由再生）：由再生N源支持源支持的那部分初級(jí)生產(chǎn)力的那部分初級(jí)生產(chǎn)力 n新生產(chǎn)力（新生產(chǎn)力（new production）：由新）：由新N源支持的那部分初級(jí)源支持的那部分初級(jí)生產(chǎn)力生產(chǎn)力 nP PG GP Pn nP Pr r 2、N來(lái)源來(lái)源 新新N來(lái)自：來(lái)自：上升流或梯度擴(kuò)散，上升流或梯度擴(kuò)散，陸源供應(yīng)（如徑流），陸源供應(yīng)（如徑流），大氣沉降或降水，大氣沉降或降水，N2固定（某些原核浮游植物的固固定（某些原核浮游植物的固N(yùn)作用作用）

28、 再生再生N來(lái)自真光層中生物的代謝產(chǎn)物（如氨態(tài)來(lái)自真光層中生物的代謝產(chǎn)物（如氨態(tài)N、尿素、尿素N和和氨基酸氨基酸N等）。等）。 3、“f 比比”（“f-ratio”）：）： f = Pn/ PG 100% 研究表明多在研究表明多在0.050.15之間之間 4、 真光層群落凈生產(chǎn)力、輸出生產(chǎn)力（真光層群落凈生產(chǎn)力、輸出生產(chǎn)力（export production） 真光層群落凈生產(chǎn)力真光層群落凈生產(chǎn)力 = 真光層有機(jī)物質(zhì)的積累率真光層有機(jī)物質(zhì)的積累率 +輸出生產(chǎn)輸出生產(chǎn)力（力（PE） 群落保持相對(duì)穩(wěn)定群落保持相對(duì)穩(wěn)定輸入輸入=輸出輸出PE = Pn 5、r：顆粒態(tài)營(yíng)養(yǎng)元素下沉出真光層之前的循環(huán)次數(shù)

29、：顆粒態(tài)營(yíng)養(yǎng)元素下沉出真光層之前的循環(huán)次數(shù) r =（1f）/f 6、光合作用商（、光合作用商（photosynthetic quotient，PQ）：）：n表示浮游植物光合作用生產(chǎn)的表示浮游植物光合作用生產(chǎn)的O2量（量（moles）與被吸收）與被吸收的的CO2量（量（moles）的比值，可用來(lái)說(shuō)明利用不同）的比值，可用來(lái)說(shuō)明利用不同N源源的初級(jí)生產(chǎn)化學(xué)過(guò)程的差異。的初級(jí)生產(chǎn)化學(xué)過(guò)程的差異。 n以再循環(huán)以再循環(huán)N為為N源的初級(jí)生產(chǎn)，源的初級(jí)生產(chǎn)，PQ值（值（1.2）比以新）比以新N源的初級(jí)生產(chǎn)的源的初級(jí)生產(chǎn)的PQ值（值（1.8）低。）低。（二）新生產(chǎn)力的研究方法（二）新生產(chǎn)力的研究方法 n15N

30、法法 n沉積物捕集器法沉積物捕集器法 n234Th238U不平衡法不平衡法 二、海洋新生產(chǎn)力的估計(jì)二、海洋新生產(chǎn)力的估計(jì) 1、全球海洋、全球海洋 初級(jí)生產(chǎn)力初級(jí)生產(chǎn)力（Gt/a） 新生產(chǎn)力新生產(chǎn)力（Gt/a） f 比比 Eppley和和Peterson（1979） 19.024.0 3.44.7 0.180.20 Chavez和和Barber（1987）Berger等（等（1989） 30.0 6 0.2 Martin等（等（1987） 51.0 7.40 0.145 初級(jí)生產(chǎn)力初級(jí)生產(chǎn)力 新生產(chǎn)力新生產(chǎn)力 大洋區(qū)大洋區(qū) 13.2109 tC/a 2.7109 tC/a 沿岸區(qū)沿岸區(qū) 13.7

31、109 tC/a 4.7109 tC/a 總生產(chǎn)力總生產(chǎn)力 新生產(chǎn)力新生產(chǎn)力 15 10 5 0 0 1 2 3 5 4 大洋區(qū)大洋區(qū) 沿岸區(qū)沿岸區(qū) 大洋區(qū)大洋區(qū) 沿岸區(qū)沿岸區(qū) 年產(chǎn)量年產(chǎn)量/ 1015 g C 年產(chǎn)量年產(chǎn)量/ 1015 g C 圖圖7-7 大洋區(qū)和沿岸區(qū)有機(jī)碳生產(chǎn)量比較（引自大洋區(qū)和沿岸區(qū)有機(jī)碳生產(chǎn)量比較（引自Bienfang 1992） 左：總生產(chǎn)力左：總生產(chǎn)力 右：新生產(chǎn)力右：新生產(chǎn)力 三、新生產(chǎn)力與營(yíng)養(yǎng)鹽供應(yīng)特征的關(guān)系三、新生產(chǎn)力與營(yíng)養(yǎng)鹽供應(yīng)特征的關(guān)系 Dugdale和和Wilkerson（1992） ：n1新生產(chǎn)力水平高的富營(yíng)養(yǎng)化水域，以沿岸、新生產(chǎn)力水平高的富營(yíng)養(yǎng)化

32、水域，以沿岸、上升流區(qū)為代表上升流區(qū)為代表 n2新生產(chǎn)力水平低的貧營(yíng)養(yǎng)水域，以貧營(yíng)養(yǎng)海新生產(chǎn)力水平低的貧營(yíng)養(yǎng)水域，以貧營(yíng)養(yǎng)海區(qū)為代表的一類海域區(qū)為代表的一類海域 n3新生產(chǎn)力水平低的富營(yíng)養(yǎng)水域新生產(chǎn)力水平低的富營(yíng)養(yǎng)水域 n營(yíng)養(yǎng)平衡狀態(tài)：營(yíng)養(yǎng)平衡狀態(tài)：n營(yíng)養(yǎng)循環(huán)特征與自養(yǎng)生物及其消費(fèi)者的粒徑組成營(yíng)養(yǎng)循環(huán)特征與自養(yǎng)生物及其消費(fèi)者的粒徑組成n粒徑組成與有機(jī)物下沉速度粒徑組成與有機(jī)物下沉速度 n貧營(yíng)養(yǎng)大洋區(qū)與近岸水域比較、不同季節(jié)貧營(yíng)養(yǎng)大洋區(qū)與近岸水域比較、不同季節(jié)n粒徑組成、營(yíng)養(yǎng)平衡狀態(tài)、新生產(chǎn)力與水文條件、營(yíng)養(yǎng)粒徑組成、營(yíng)養(yǎng)平衡狀態(tài)、新生產(chǎn)力與水文條件、營(yíng)養(yǎng)鹽等之間有密切關(guān)系鹽等之間有密切關(guān)系四、

33、新生產(chǎn)力水平與浮游生物的粒徑組成四、新生產(chǎn)力水平與浮游生物的粒徑組成 及營(yíng)養(yǎng)循環(huán)特征的關(guān)系及營(yíng)養(yǎng)循環(huán)特征的關(guān)系 五、新生產(chǎn)力的研究意義五、新生產(chǎn)力的研究意義n1、新生產(chǎn)力研究有助于從更深層次闡明海洋生態(tài)系統(tǒng)、新生產(chǎn)力研究有助于從更深層次闡明海洋生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、功能的結(jié)構(gòu)、功能n2新生產(chǎn)力的研究對(duì)闡明全球碳循環(huán)過(guò)程有重要意義新生產(chǎn)力的研究對(duì)闡明全球碳循環(huán)過(guò)程有重要意義n3新生產(chǎn)力是海洋漁業(yè)持續(xù)產(chǎn)量的基礎(chǔ)新生產(chǎn)力是海洋漁業(yè)持續(xù)產(chǎn)量的基礎(chǔ) 水溫對(duì)初級(jí)生產(chǎn)力的影響營(yíng)養(yǎng)鹽類對(duì)初級(jí)生產(chǎn)力的影響n藻類細(xì)胞與水生高等植物由20多種元素組成，但限制初級(jí)生產(chǎn)力的營(yíng)養(yǎng)元素主要是氮和磷。n據(jù)王驥計(jì)算，武漢東湖 Pma

34、x=0.537+7.343N Pmax=0.1184+84.562P 在N、P豐富時(shí)，對(duì)光合作用最適的N：P=7.2：1在同一地區(qū)，光照與水溫相同，春秋N、P均豐富，綠藻易占優(yōu)勢(shì)；夏季水溫高，N/P大，藍(lán)藻占優(yōu)勢(shì)；弱酸性水，水溫低時(shí)，硅藻、金藻、甲藻占優(yōu)勢(shì)。第一節(jié)第一節(jié) 海洋生物生產(chǎn)及初級(jí)生產(chǎn)力的測(cè)定方法海洋生物生產(chǎn)及初級(jí)生產(chǎn)力的測(cè)定方法 n生產(chǎn)者是生物群落中最基本和最關(guān)鍵的成分生產(chǎn)者是生物群落中最基本和最關(guān)鍵的成分n海洋初級(jí)生產(chǎn)的重要意義：海洋初級(jí)生產(chǎn)的重要意義： 為海洋生態(tài)系統(tǒng)的運(yùn)轉(zhuǎn)提供能量來(lái)源；為海洋生態(tài)系統(tǒng)的運(yùn)轉(zhuǎn)提供能量來(lái)源； 估算漁業(yè)產(chǎn)量；估算漁業(yè)產(chǎn)量； 對(duì)全球的碳循環(huán)的重要影響。對(duì)全球的碳循環(huán)的重要影響。 一、生物生產(chǎn)力的有關(guān)概念一、生物生產(chǎn)力的有關(guān)概念n生物生產(chǎn)力就是生物通過(guò)同化作用生產(chǎn)（或積生物生產(chǎn)力就是生物通過(guò)同化作用生產(chǎn)（或積累）有機(jī)物的能力，它包括：累）有機(jī)物的能