物種對生態(tài)系統(tǒng)過程的作用

1、關(guān)鍵問題概述物種對生態(tài)系統(tǒng)的作用目 錄功能群類型的作用 功能群類型的響應(yīng)性狀對生態(tài)系統(tǒng)的綜合作用焦 點 問 題最近200年間,新西蘭引進(jìn)了全部陸地哺乳動物和一半的植物物種 。哺乳動物的引進(jìn)導(dǎo)致新西蘭的25%原始鳥類動物的滅絕；由壓艙水和漁具而意外導(dǎo)致引進(jìn)物種或故意引進(jìn)魚類和其他生物，這會導(dǎo)致河口、河流和湖泊的生物物種組成發(fā)生變化。比如，沒有魚的湖泊中，往往有高密度的鳥類、植物、兩棲動物和無脊椎動物。當(dāng)引進(jìn)魚類，導(dǎo)致所有這些生物的數(shù)量和密度開始下降 雖然生物滅絕和遷移屬于自然的生態(tài)過程，但在最近幾十年醒目的增長是全球生物多樣性類型快速變化的表現(xiàn)。因此，這對于理解什么物種的變化會產(chǎn)生較大的生態(tài)系統(tǒng)

2、的后果，以及對對減少引進(jìn)外來物種的可能性提供決策。Fig. 11.1 纖毛狼尾草是種歐洲草，經(jīng)與原著種物競爭之后，已經(jīng)改變美國西南部索諾蘭沙漠的包括仙人掌幼苗在內(nèi)的物種，在更長的時間之后，這種草也帶來了火災(zāi)隱患，這樣可以消除對火災(zāi)敏感的仙人掌現(xiàn)存范圍1、概述物種對生態(tài)系統(tǒng)過程的作用生物多樣性是指，在系統(tǒng)中，所表現(xiàn)的生物學(xué)特征的多樣性，包括種群的基因多樣性、功能相似物種的物種多樣性，以及陸地上的生態(tài)系統(tǒng)多樣性。從生態(tài)系統(tǒng)角度，生物多樣可描述為，在生態(tài)系統(tǒng)中，通過每種生物豐富度進(jìn)行加權(quán)來計算所有生物的生物學(xué)特性的總和(Grime 1998)。功能屬性是生物個體的特性，通過影響生長、繁殖、或生存等方

3、面來影響物種的健康狀況；關(guān)鍵種與其他物種在生態(tài)上有明顯的區(qū)別，即僅有一個物種代表的功能群類型；它們的消失或削弱能引起整個群落和生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生根本性的變化的物種功能群類型是指對生態(tài)系統(tǒng)過程有相同作用的物種群，即要么它們影響生態(tài)系統(tǒng)（影響功能的影響類型），要么是它們對環(huán)境變化的反饋（響應(yīng)功能類型），在這兩種情況下都存在“生態(tài)上的相似性”1、概述物種對生態(tài)系統(tǒng)過程的作用 一個物種的影響取決于其豐度，所占據(jù)地理范圍，每個個體的影響力，相比于稀有種的數(shù)量變化，優(yōu)勢種的數(shù)量變化會影響生態(tài)系統(tǒng) 如果所有的物種數(shù)量相同但功能不同，生態(tài)系統(tǒng)過程變化速度也許隨著物種的數(shù)量增加而線性變化 在物種中功能相似程度是具有重

4、要生態(tài)價值，關(guān)鍵種對生態(tài)系統(tǒng)或群落過程的影響，要比其生物量預(yù)期的影響更大圖11.2 在一個生態(tài)系統(tǒng)中生態(tài)系統(tǒng)過程與物種數(shù)量、物種的相對多度和物種類型之間的期望關(guān)系。a某些過程中會隨物種數(shù)的增加而線性增加，其他過程則可能表現(xiàn)出趨向飽和的漸進(jìn)式增；b 從生態(tài)系統(tǒng)中移去優(yōu)勢種對生態(tài)系統(tǒng)過程產(chǎn)生的影響比移去稀有種更大；c同樣，移去關(guān)鍵中也會對生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生更大的影響；而在同一功能群類移去一個物種，會使該功能群中其他物種的多度增加，這種被補(bǔ)償?shù)奈锓N移除對生態(tài)系統(tǒng)過程只產(chǎn)生和緩的影響，直至這個功能群中的大多數(shù)物種都被移除。箭頭表示生態(tài)系統(tǒng)相應(yīng)物種喪失的期望變化。2 2、功能群類型的作用2.1對生物地球化學(xué)的

5、作用2.2對生物物理過程的作用2.3對營養(yǎng)相互作用的影響2.4物種對擾動機(jī)制的作用當(dāng)物種改變了直接調(diào)控生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)程的交互式控制（如，資源供應(yīng)或發(fā)生干擾），物種最有可能對生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生強(qiáng)烈的影響。這些控制影響生物地球化學(xué)過程，生物物理過程、營養(yǎng)相互作用以及干擾機(jī)制。2.1對生物地球化學(xué)的作用（1）營養(yǎng)供應(yīng)影響營養(yǎng)攝入或損耗的物種性狀對生態(tài)系統(tǒng)有著重要的影響（案例1）；深根系的物種能使生態(tài)系統(tǒng)利用到的土壤體積增大，因此，增加了支持生產(chǎn)的可利用的水分和營養(yǎng)（案列2）；菌根真菌同樣影響著植物可利用的營養(yǎng)量；動物可影響生態(tài)系統(tǒng)的資源基礎(chǔ)（案列3）（2）營養(yǎng)周轉(zhuǎn)物種凋落物質(zhì)量的差異擴(kuò)大了不同地方間土壤肥力差

6、異（案列4）；湖泊物種組成強(qiáng)烈影響湖泊的生物地球化學(xué)過程（案列5）把一種強(qiáng)力固氮者引入到缺乏此類物種的群落中，會從本質(zhì)上改變氮的可利用性及其循環(huán)過程。比如，引入外來固定氮的樹木夏威夷火樹（原來叫Myrica faya），這種樹木可以增加氮的輸入、凋落物中氮的濃度、氮的可利用性，以及植物和土壤動物區(qū)系群落的組成(Fig. 11.3）。固氮入侵種是最有可能成功入侵這樣的生態(tài)系統(tǒng)存在氮限制、沒有共生的固氮細(xì)菌，并有充足的磷、微量營養(yǎng)素、光。 因此，我們估計，主要在下列條件下的聯(lián)合作用下，固氮植物入侵會是生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生巨大的變化：（1）低氮供應(yīng)（退化土地的早期演替和溫帶地區(qū)和其他低氮環(huán)境中原生演替的早期

7、）（2）很少為了光照或磷而競爭(在演替早期，由于放牧導(dǎo)致樹冠減少，或是磷充足的湖泊或土壤)（3）優(yōu)先攝食固氮物種（草食性為引起的植物蔭蔽下降），或（4）本地缺乏固氮物種，與固氮物種的親本種群距離遙遠(yuǎn)（比如，遠(yuǎn)離種群源地的島嶼）案例1Fig.11.3夏威夷山區(qū)森林中固氮樹種火樹（Myrica faya）對氮輸入、凋落物中的氮濃度和氮的礦化速率的影響案例2 曾經(jīng)在加利福尼亞草場占優(yōu)勢的多年生生草叢禾本科，大部分已經(jīng)被來自的歐洲一年生草場或來自澳洲的桉樹屬植物。深根系的桉樹比一年生的雜草而言，盤根錯節(jié)的桉樹能進(jìn)入深度更深的土壤剖面，所以桉樹能夠吸收更多的水分和營養(yǎng)。在干旱而又營養(yǎng)限制的生態(tài)系統(tǒng)，桉樹

8、實際上增強(qiáng)生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力和營養(yǎng)循環(huán)(Fig. 11.4)但是會減少物種的多樣性。在更微小的水平上，在貧瘠草地上共生物種取決于根的不同深度以及它們所吸收的水分。物種可能也要利用可能不能被利用的資源。比如，高山雪被物種Corydalis conorhiza，能產(chǎn)生朝著積雪場生長的“雪根”，在哪里可以吸收氮，不然當(dāng)融化時順著山坡流下去，氮從生態(tài)系統(tǒng)中流失。Fig.11.4不同根系深度的兩個外來種群落之間生態(tài)系統(tǒng)過程比較：加利福尼亞州的一年生草地與桉樹林。案例3 洄游的鮭魚在河流中起到相似的營養(yǎng)運輸角色。它們最初在開闊的海洋覓食，然后返回小溪，在小溪中產(chǎn)卵、死亡以及分解。 鮭魚攜帶著來自海洋的營養(yǎng)物

9、質(zhì)，可以維持小溪中大部分藻類和昆蟲的生產(chǎn)。通過以鮭魚為食的熊和水獺或是出現(xiàn)在小溪的昆蟲捕食者，將這些營養(yǎng)補(bǔ)充物被運輸?shù)脚彽年懙貤⒌?植物物種的組織質(zhì)量差異，強(qiáng)烈影響枯枝落葉的分解速度。適應(yīng)低營養(yǎng)條件的物種產(chǎn)生的凋落物分解緩慢，因為其中低濃度的氮和磷、高濃度的木質(zhì)素、丹寧、蠟質(zhì)和其他惰性或有毒化合物不利于土壤微生物進(jìn)行分解。這種物種特征導(dǎo)致凋落物緩慢分解，進(jìn)一步降低了該地營養(yǎng)的可利用性。相反，生長在資源充足地方的物種，能夠產(chǎn)生分解快速的凋落物，這是由于較高的含氮和磷量，以及含有較低濃度的難降解混合物，從而增強(qiáng)營養(yǎng)富集地區(qū)的營養(yǎng)轉(zhuǎn)化速率。 在相同土壤中的試驗表明，物種凋落物的種間的質(zhì)量差異，可

10、以較快得改變土壤肥力。比如，處于演替早期的牧場草地，牧草的凋落物含有較低的C:N比，在三年內(nèi)，增強(qiáng)了土壤凈氮礦化速率，而種植在相同土壤上的演替后期物種，其凋落物具有較高的碳氮比，相比前者，在三年內(nèi)就增加了土壤中的氮礦化速率。(Fig. 11.5）案例4Fig.11.5生長在含100g(N)/m-2的土壤中時，草原上各種牧草對氮礦化速率的作用，數(shù)字表示地上部分生物量的碳氮比案例5 已經(jīng)擴(kuò)散到美國中西部淡水系統(tǒng)中斑馬貽貝比其他相對應(yīng)的本地濾食動物更有效率，每天過濾10%到100%的水柱(Strayer et al. 1999)。由此導(dǎo)致浮游植物轉(zhuǎn)化量增加，其他可食用顆粒減少了浮游動物的數(shù)量，以及改

11、變來自水柱沉積物的能量流。2.2物種對生物物理過程的影響（1）在極端環(huán)境下，生物對小氣候的作用極大地影響生態(tài)系統(tǒng)過程（案例6）（2）物種對水分和能量交換的作用影響區(qū)域氣候在生態(tài)系統(tǒng)中，優(yōu)勢種的高度、根深度、以及密度決定了表面的粗糙程度，這極大地影響了空氣傳導(dǎo)動力，因此，影響生態(tài)系統(tǒng)和大氣圈間的水分和能量交換（案例7）；物種之間存在反射率和水與能量交換的差異，這對氣候系統(tǒng)產(chǎn)生重要的作用（案例8）；由于過度放牧導(dǎo)致的植被變化，也同樣會改變區(qū)域氣候（案例9）案例6 北方苔蘚形成一層厚厚的墊子，在夏季氣溫回升時使土壤呈隔熱狀態(tài)(Heijmans et al. 2004)。由此造成的土壤低溫，減緩了分解

12、過程，其導(dǎo)致的營養(yǎng)慢速循環(huán)成為該生態(tài)系統(tǒng)的特征(Van Cleve et al. 1991; Turetsky et al. 2010)。在未分解的泥炭中，氮和磷的積累會減緩維管植物生長。在炎熱環(huán)境中，植物對土壤的蔭蔽對于調(diào)控土壤微氣候，有著重要作用。比如，許多沙漠中仙人掌的定植主要就發(fā)生在“保姆植物”的樹蔭下。案例7 粗糙的林冠產(chǎn)生力學(xué)湍流，因此使得空氣渦旋從自由大氣向樹冠內(nèi)層深入滲透。這渦旋有效的攜帶水蒸氣從生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)入大氣。比周圍植被要高的個體植物或種群，會產(chǎn)生林冠的粗糙度，這增加從生態(tài)系統(tǒng)的通水量 占據(jù)北方針葉森林演替后期的針葉林，它們的反射率和氣孔導(dǎo)度較低，因此，能將大量顯熱傳遞到大

13、氣中。相反，火燒落葉林吸收更少的能量，由于它們存在較高的反射率，以及以潛熱形式傳輸更多的能量進(jìn)入大氣，故吸收的能量更少，導(dǎo)致對大氣的直接升溫作用較小，而可用于支持降水的水分更多，變得更濕潤，有利于沉淀（加入這些植被變化分布廣泛，他們可能對高緯地區(qū)的升溫產(chǎn)生負(fù)反饋作用，并產(chǎn)生火災(zāi)發(fā)生的可能性）（Fig.11.6）。案例8 在中東，過度放牧已經(jīng)導(dǎo)致植物生物量覆蓋的減少。模型模擬表明，由此引起反射率增加，使吸收的總太陽輻射能量、釋放到大氣中的顯熱減少，并進(jìn)而減少其上方空氣的上升對流量。所以，來自地中海的水汽平流輸送至內(nèi)陸的量減少，進(jìn)而導(dǎo)致降水變少，并強(qiáng)化了植被變化(Charney et al. 19

14、77)。這些由植被變化引起的氣候反饋可能導(dǎo)致肥沃月灣的荒漠化。案例9Fig.11.6來自北方落葉或針葉森林的顯熱通量和潛熱通量2.3物種對營養(yǎng)相互作用的影響改變營養(yǎng)動態(tài)的物種對生態(tài)系統(tǒng)造成重大的影響：當(dāng)頂級捕食者被移除，獵物種群有時會爆發(fā)以至于會耗盡食物資源，從而導(dǎo)致級聯(lián)性的生態(tài)反應(yīng)。這種下行控制在水生生態(tài)系統(tǒng)中表現(xiàn)特別明顯（案例10）；在湖中的添加或移除一個物種，常常會沿食物鏈產(chǎn)生級聯(lián)放大的關(guān)鍵種效應(yīng)，許多非水生生態(tài)系統(tǒng)也表現(xiàn)出捕食者多度變化會產(chǎn)生強(qiáng)烈的響應(yīng)（案例11）；捕食者或病原體實現(xiàn)的下行控制，對生物生物量與低營養(yǎng)級水平上的物種組成產(chǎn)生的影響，通常比生態(tài)系統(tǒng)能流或營養(yǎng)流的影響更大，因為

15、生產(chǎn)者生物量的減少，可以有其他營養(yǎng)級上的生產(chǎn)力增加和營養(yǎng)循環(huán)速率的提高來補(bǔ)償（案例12）。 俄羅斯毛皮商人過度捕殺海獺，引起了海膽種群爆發(fā)(Figs.11.7和11.8)。最近在北冰洋過度捕魚，也許會引發(fā)類似的海膽爆發(fā)，因為虎鯨為了覓食而遷至離海岸更近處，而海獺成為虎鯨替代食物。在沒有高密度的海膽種群的地方，巨藻為潮下帶種群提供了物理結(jié)構(gòu)，削弱了波浪，否則海岸侵蝕和暴風(fēng)雨造成的損失會增加。在陸地上，將北極狐引進(jìn)島嶼，會導(dǎo)致海鳥種群減少，以及減少來自海洋的營養(yǎng)輸入，從而導(dǎo)致草地轉(zhuǎn)變?yōu)楣嗄镜匕咐?0Fig.11.8 圖中大圖表示沒有高密度海膽的潮下帶上生長許多巨藻，小圖表示沒有海獺的海域生長著大量

16、的海膽Fig.11.7海獺與海膽的密度和大型海藻的覆蓋度。后兩個參量是在阿拉斯加阿留申群島的3m和9m水深處測定的。由于300年前不同的捕撈壓力，海獺的密度在不同地點存在差異 將狼從生態(tài)系統(tǒng)中移除，會產(chǎn)生更多的麋鹿群過度取食植被， 將大象或其他食草的哺乳動物關(guān)鍵種移除，會導(dǎo)致木本植物入侵薩王納草原。 病原生物比如牛瘟，襲擊了非洲的有蹄類動物，通過改變競爭相互作用和種群結(jié)構(gòu)，有疾病的生物也能起到關(guān)鍵種的作用。 植被被引入到缺乏它們的專一性寄生昆蟲或病原體的地方，往往會成為具有侵略性的入侵者。比如，當(dāng)團(tuán)扇屬的仙人掌引入澳大利亞時，瘋狂生長，一部分由于過度放牧，后來通過寄主于仙人掌食草動物仙人掌螟，

17、用來控制仙人掌的數(shù)量，達(dá)到可控制水平上。 由于缺乏寄主專一性的食草動物，成為入侵物種的有：歐洲的秋麒麟草、阿根廷的野玫瑰、加利福尼亞的矢車菊。案例11 像塞倫蓋蒂南部和東南部這樣高強(qiáng)度的放牧草原生態(tài)系統(tǒng)，它的植物生物量很低，但是由于植物生物量和大型哺乳動物的排泄物可使碳和營養(yǎng)循環(huán)快速循環(huán)。放牧促進(jìn)了死亡后未倒伏的靜立凋落物的積累，以及加速營養(yǎng)物質(zhì)以植物可利用的方式返還到土壤中。因此，關(guān)鍵捕食者或草食者改變了能流和營養(yǎng)流的途徑，并使基于植物或基于碎石食物鏈之間的平衡關(guān)系發(fā)生變動，但是我們對它們通過生態(tài)系統(tǒng)如何影響總的能量和營養(yǎng)循環(huán)了解得很少。案例122.4物種對擾動機(jī)制的影響 在控制生態(tài)系統(tǒng)過程

18、中，改變擾動機(jī)制的生物體改變了移植和物種相互作用的相對重要性。擾動過后，大多數(shù)生態(tài)過程都發(fā)生了明顯的變化，包括增加了新個體移植的機(jī)會，并經(jīng)常出現(xiàn)一種生態(tài)系統(tǒng)輸入、輸出的不平衡狀態(tài)；機(jī)制是利用動物影響生態(tài)系統(tǒng)過程，主要機(jī)制之一是通過它們作為生態(tài)系統(tǒng)工程師的行為，即生態(tài)系統(tǒng)工程師通過創(chuàng)造或改變棲息地（案例13）；植物還通過對可燃性的影響來改變干擾體系，在其他情況下，植物對穩(wěn)定土壤降低干擾起著關(guān)鍵作用，減少了演替早期的風(fēng)化和土壤侵蝕、降低噪音。這使得演替過程持續(xù)發(fā)育，并且保留演替后期土壤結(jié)構(gòu)和土壤生產(chǎn)力個體土壤資源（案例14）案例13 囊鼠、豬、螞蟻在物理結(jié)構(gòu)上干擾者土壤，為幼苗定植創(chuàng)造適宜地點，有

19、利于演替早期的物種的生長。以此類推，通過踩踏苔蘚并促進(jìn)營養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)，更新世的大型動物可能促進(jìn)了干草原植被的形成。朝向演替早期或木質(zhì)更少植被的變化，一般會導(dǎo)致更低的生物量、更高的生產(chǎn)量-生物量比、以及分解凋落物的質(zhì)量和小環(huán)境。依據(jù)干擾大小，礦化作用的提高，既能刺激產(chǎn)量，又能加速生態(tài)系統(tǒng)氮流失。 北美的海貍是生態(tài)系統(tǒng)工程師，在景觀尺度上，它們能改變物理環(huán)境。富含有機(jī)質(zhì)的河岸土壤，在洪水作用下，會產(chǎn)生促進(jìn)甲烷生成的厭氧環(huán)境，所以海貍池塘變成甲烷排放的熱點區(qū)域。在19世紀(jì)至20世紀(jì)早期，在北美海貍遭到大量的捕獲，最近海貍種群數(shù)量得到恢復(fù)，這大體上改變了北方景觀，從而導(dǎo)致在海貍豐富區(qū)域的甲烷排放量增加了

20、4倍。 土壤中主要生態(tài)系統(tǒng)工程師是溫帶地區(qū)的蚯蚓和熱帶地區(qū)的白蟻。這些動物通過干擾不同土層的形成，來改變土壤發(fā)育和大部分土壤成土過程，進(jìn)而降低土壤密度，將有機(jī)質(zhì)運往深層土壤。相關(guān)的土壤干擾能極大降低土壤二氧化碳的儲量和林下植物的多樣性。案例14 將草本植物引入森林或灌叢中，能增加火災(zāi)的頻率，導(dǎo)致熱帶稀樹草原取代森林(DAntonio and Vitousek 1992; Mack et al. 2001; Grigulis et al. 2005)同樣，北方針葉林比落葉林更易燃，這是由于他們較大的葉與嫩枝表面積，延伸到低調(diào)的冠幅（在火燒到樹冠的過程中起到梯子的作用）、水分含量低以及高樹脂含量

21、(Johnson 1992)。北方針葉林中促進(jìn)林火的樹脂，也緩解了分解作用 (Flanagan and Van Cleve 1983)，并有利于可燃物的積累。 例如，沙丘草的引入，改變了美國西部土壤的累積式樣和沙丘形態(tài)(DAntonio and Vitousek 1992)，然而，將刺槐引入到南非固定沙丘，援助在該地區(qū)的定居的歐洲人。早期演替高山植被可以穩(wěn)定土壤，減少山體滑坡的可能性。3、功能群類型的響應(yīng)在表征生態(tài)系統(tǒng)過程速率可以持續(xù)的范圍內(nèi)，對環(huán)境響應(yīng)的種屬差異使得環(huán)境條件范圍變寬（案例15）；響應(yīng)的多樣性可能也會增加生態(tài)系統(tǒng)資源利用和固定資源效率（案例16）；多樣性低的生態(tài)系統(tǒng)對土壤資源的

22、利用也可以非常有效（案例17）；在動物中，響應(yīng)的多樣性也是很重要（案例18）案例15 占有任何限定的生態(tài)系統(tǒng)的物種，通常會有不同的地理范圍以及對過去氣候變化存在不同的歷史響應(yīng)。因此，它們可能對目前氣候季節(jié)和年際變化做出不同的響應(yīng)，在環(huán)境中發(fā)生定向變化。生態(tài)系統(tǒng)中的物種一起發(fā)生變化，不是因為它們適應(yīng)了相同范圍的環(huán)境條件，而是因為他們在一起發(fā)生變化的環(huán)境中，可以生存，競爭，繁殖。因此，不同的物種可能會提高其能力，在或冷或熱、或潮或干、或肥沃或貧瘠的環(huán)境中，變得比競爭對手更強(qiáng)，或?qū)Ω鞣N干擾或病蟲害暴發(fā)的頻率變化做出響應(yīng)。通過以生態(tài)系統(tǒng)中為代表的一套物種環(huán)境耐受性的寬度更大，在何種生態(tài)系統(tǒng)過程條件下的

23、范圍更廣，比如更廣泛的將是 范圍下的生態(tài)系統(tǒng)過程，如原發(fā)性和繼發(fā)性生產(chǎn)和分解被維持在其特有的速度下。這樣一來，環(huán)境響應(yīng)的多樣性促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)功能對環(huán)境變化的彈性。案例16 在實驗草地群落，種植大量物種的樣地，與低多樣性的樣地相比，植被覆蓋率更高而土壤無機(jī)氮濃度更低（圖11.9 ） 。這可能反映了，在較多不同物種的環(huán)境中，產(chǎn)生高產(chǎn)的物種的可能性較大?；蛘?，樣地中的多樣性越高，越可能利用更多的資源。如果物種存在資源利用互補(bǔ)的模式（例如，物種在資源類型、根系位置和根系攝取的時間分配上是有差別的） 。 在荷蘭，存在較為豐富物種的石南荒原生產(chǎn)力強(qiáng)，不是因為存在單一多產(chǎn)的物種，而是因為幾種低產(chǎn)物種在一起，導(dǎo)

24、致大量生產(chǎn)量 。互補(bǔ)性往往通過自然選擇或利用未完全被其他物種利用的資源，來得到發(fā)展。Fig.11.9播種在樣地的植物物種數(shù)量對總植物蓋度的影響，以及樣地中種植的植物種數(shù)對根系分布區(qū)硝酸鹽的影響。在樣地播種后的第3年測定硝酸鹽濃度 對資源利用的互補(bǔ)模式的探究，溫帶草原提供了證據(jù)。C4植物與C3草本植物相比，在生長季中較溫度干燥的時期里生長更為旺盛。因此，C3草本植物占了生長季早期生產(chǎn)量中的絕大部分， C4植物占了生長季晚期的大部分生產(chǎn)量。同樣，在索諾蘭沙漠，一些不同的一年生植物在冬雨和夏雨之后，開始生長，它們在冬季過后比在夏季雨后生長更旺盛。在這兩個案例中，對環(huán)境響應(yīng)存在差異的不同物種，增強(qiáng)了年

25、產(chǎn)量。在混合種植的農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中，相比那些存在不同根系深度的物種，具有物候特化作用的生物能利用不同時節(jié)的資源，這樣能更有效的提高了產(chǎn)量。案例17 例如，作物或單一種植林，往往與混合之中系統(tǒng)）或種有混合物種森林的產(chǎn)量一樣(Rodin and Bazilevich 1967).。在一些生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)程中物種豐富度的作用，往往在很低的物種數(shù)量下就達(dá)到飽和（5-10種），因而并非大多數(shù)自然群落特征（圖11.9）。檢測到物種影響生態(tài)系統(tǒng)過程的條件和機(jī)制，是生態(tài)系統(tǒng)研究中活躍的領(lǐng)域（Hooper等人，2005;。納伊姆等人，2009）。案例18 在波利尼西亞西部，大多數(shù)森林樹木會產(chǎn)生肉質(zhì)果，這些肉質(zhì)果往往是通

26、過大蝙蝠（飛狐）進(jìn)行傳播。在蝙蝠之中，存在60%至80%的食物重疊，所以，當(dāng)幾個蝙蝠優(yōu)勢種的數(shù)量遭到颶風(fēng)影響，其他蝙蝠物種的數(shù)量會增加，繼續(xù)傳播果子。，其他的蝙蝠物種豐度增加，并繼續(xù)分散水果(Elmqvist et al. 2003)。在種子傳播者中的響應(yīng)多樣性越來越重要，當(dāng)杜低利用變化使得森林棲息地遭到破碎，對于物種持久性而言，植物的定植能力更為重要。4、物種性狀對生態(tài)系統(tǒng)的綜合作用4.1多種性狀的函數(shù)矩陣4.2響應(yīng)特征和效應(yīng)特征之間的影響4.3多樣性提供保障4.4種間相互作用和生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)程4.1多種性狀的函數(shù)矩陣1、性狀的函數(shù)矩陣，擴(kuò)展了功能群類型，接近所考慮到生態(tài)系統(tǒng)所表現(xiàn)出的所有性狀。

27、功能群類型只是簡化概念，讓生態(tài)學(xué)家只考慮單個特性的作用或考慮與生態(tài)系統(tǒng)過程緊密相關(guān)的性狀的作用。比如，物種對分解作用，是受到幾種獨立變化的性狀的影響，如凋落物化學(xué)成分、易分解碳滲出、對土壤濕度的影響。一般來說，功能類型對于描述大尺度的物種影響模型，是很有用的，然而，在特殊生態(tài)系統(tǒng)里，更為包容的物種特性考慮，有利于提高對交互作用的理解。2、功能矩陣對生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)提供了有用的指導(dǎo)。比如，覆蓋作物往往會選增加氮的能力 。同樣，河流恢復(fù)可能需要一些相關(guān)的河流生物，這些河流生物可以阻止河流侵蝕以及從地下水中積累硝酸鹽。一旦特征矩陣已知，可以使得物種在該環(huán)境中大量繁殖，并能產(chǎn)生所期望的效果，這有可能確定一

28、些當(dāng)?shù)厥褂梦锓N和相應(yīng)的性狀。物種間的相互作用和其他因素（往往是未知）造成局部環(huán)境，局部環(huán)境能控制具有較高恢復(fù)潛力的相對優(yōu)秀物種。4.2響應(yīng)特征和效應(yīng)特征之間的影響 環(huán)境變異和變化對生態(tài)系統(tǒng)過程的影響，取決于環(huán)境響應(yīng)和物種的生態(tài)系統(tǒng)效應(yīng)之間的關(guān)系。比如，具有較高氮吸收、光合作用、生長能力的物種，對氮供應(yīng)的響應(yīng)十分敏感，產(chǎn)生快速分解的凋落物以及占據(jù)大量含氮量的地方，然而不能及時對環(huán)境反饋做出變化的物種只能占據(jù)含氮量少的地方。這一部分是由于在響應(yīng)特征和效應(yīng)特征存在很強(qiáng)的聯(lián)系，生態(tài)系統(tǒng)對氮素供應(yīng)變化的響應(yīng)十分敏感。 但是，其他案例中，在物種響應(yīng)和物種作用之間存在很少關(guān)系或沒有關(guān)系，正如我們之前給出的C

29、3、C4植物以及果蝠案例。在這些案例中，許多相似物種之間共存，這降低了生態(tài)系統(tǒng)對環(huán)境變異和變化的敏感性，因為影響功能型（比如草地）包括一些在溫暖、干旱條件下高產(chǎn)的物種，其他物種在冷濕條件下高產(chǎn)。同樣，草地的生產(chǎn)量，用包含適口和不適口草的草地，相比于含有缺乏不可口的草的草地，對高強(qiáng)度放牧沒有那么敏感。4.3多樣性提供保障 地球目前處于生命歷史第六次主要滅絕事件的中期?，F(xiàn)在滅絕速度高于前人類滅絕速度的100倍(Fig. 11.10）。目前滅絕事件在生命歷史中是很特別的，因為這是由于生物驅(qū)動的，特別是由于人類對土地利用、物種入侵和環(huán)境變化的影響。雖然人類活動影響了全球尺度的過程(see Chap.

30、14; Vitousek 1994)。物種多樣性降低是現(xiàn)在特別關(guān)注之一，因為這是不可逆的。一旦一個物種滅絕，就不可能恢復(fù)。生物多樣性為在極端條件的功能變化提供了保險（案例19）；面對環(huán)境的年變化，物種多樣性不但可以穩(wěn)定生態(tài)系統(tǒng)過程，而且為生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)遭到劇烈的變化或生態(tài)系統(tǒng)過程對極端事件的反應(yīng)提供了保險（案例20）Fig.11.10受到滅絕危險的主要脊椎動物和維管束植物占全球物種的百分比案例19 有利于某些物種的條件會有可能降低其他具有類似功能的生物的競爭優(yōu)勢，從而穩(wěn)定了總生物量或整個種群的活力。比如，通過北極草叢苔原的每個主要的維管束植物物種，氣候的年變化至少導(dǎo)致2倍的產(chǎn)量變化。但是，在五年的研究中發(fā)現(xiàn)，有利于某些植物生長的年份，會減少其他物種的生產(chǎn)力