植物生理學第5章光合作用

1、 co2+h2o （ch2o) +o2光能光能葉綠體葉綠體 廠房廠房葉綠體葉綠體動力動力光能光能原料原料二氧化碳和水二氧化碳和水產物產物有機物和氧有機物和氧本章主要內容本章主要內容第一節(jié)第一節(jié) 光合作用及其重要性光合作用及其重要性第二節(jié)第二節(jié) 光合色素光合色素第三節(jié)第三節(jié) 光合作用的機制光合作用的機制第四節(jié)第四節(jié) 光呼吸光呼吸第五節(jié)第五節(jié) 同化物的運輸與分配同化物的運輸與分配第六節(jié)第六節(jié) 影響光合作用的因素影響光合作用的因素第七節(jié)第七節(jié) 光合作用與作物生產光合作用與作物生產第一節(jié)第一節(jié) 光合作用及其重要性光合作用及其重要性一、碳素同化作用一、碳素同化作用(carbon assimilation

2、)v自養(yǎng)植物吸收自養(yǎng)植物吸收co2，將其轉變成有機物的過將其轉變成有機物的過程稱為植物的程稱為植物的碳素同化作用碳素同化作用。包括。包括綠色植綠色植物光合作用物光合作用，細菌光合作用，化能合成作，細菌光合作用，化能合成作用三種類型。用三種類型。 1、光合作用、光合作用(photosynthesis) 光光 co2 +h2o (ch2o ) + o2 葉綠體葉綠體 綠色植物綠色植物在在光光下，把下，把二氧化碳和水二氧化碳和水轉化為轉化為糖糖， 并釋放出并釋放出氧氣氧氣的過程。的過程。 其實質是一個氧化還原反應：其實質是一個氧化還原反應： h2o是電子供體（還原劑），被氧化到是電子供體（還原劑），

3、被氧化到o2的水平；的水平； co2是電子受體（氧化劑），被還原到糖的水平。是電子受體（氧化劑），被還原到糖的水平。 2、細菌光合作用、細菌光合作用 (bacterial photosynthesis) 光、葉綠素光、葉綠素 co2 + h2s ch2o + h2o+s 如：紫色硫細菌如：紫色硫細菌 3、化能合成作用、化能合成作用(chemosynthesis) 化能合成細菌化能合成細菌 水生植物光合作用產生的氧氣在葉片表面形成氣泡水生植物光合作用產生的氧氣在葉片表面形成氣泡 二、光合作用的重要性二、光合作用的重要性 1、將無機物轉變成有機物、將無機物轉變成有機物地球上自養(yǎng)植物一年同化的碳素約

4、為地球上自養(yǎng)植物一年同化的碳素約為21011噸噸 2、將光能轉變成化學能、將光能轉變成化學能綠色植物是一個巨型能量轉換站綠色植物是一個巨型能量轉換站 3、維持大氣中、維持大氣中o2和和co2的相對平衡的相對平衡 the nobel prize about photosynthesis:richard martin willstatter ，chemistry ，1915 ，research on chlorophyll and other plant pigmentspaul karrer ，chemistry, 1937, carotenoids, flavins and vitamins

5、richard kuhn, chemistry, 1938, won for additional work on carotenoids and vitamins severo ochoa, physiology or medicine, 1959, enzymatic processes in biological oxidation and synthesis and the transfer of energy. melvin calvin, chemistry, 1961, won for his work on carbon dioxide assimilation in phot

6、osynthesis robert burns woodward, chemistry, 1965, the total synthesis of chlorophyll, vitamin b12 and other natural products peter d. mitchell, chemistry, 1978, the chemiosmotic theorypaul boyer, chemistry, 1997, atp synthase外膜外膜內膜內膜基質基質基?；ｎ惸殷w垛疊的生理意義：類囊體垛疊的生理意義：使捕光機構高度密集；使酶合理使捕光機構高度密集；使酶合理排列，形成一個長

7、的代謝傳遞帶，排列，形成一個長的代謝傳遞帶，利于代謝進行利于代謝進行第二節(jié)第二節(jié) 葉綠體和光合色素葉綠體和光合色素一、葉綠體的結構和成分一、葉綠體的結構和成分1 1、結構、結構2 2、葉綠體的成分、葉綠體的成分水分水分 75%75%干物質干物質蛋白質蛋白質 303045%45%脂質脂質 202040%40%色素色素 8%8%無機鹽無機鹽 10%10%貯藏物貯藏物 101020%20%二、光合色素二、光合色素（一）分類（一）分類 葉綠素葉綠素:類胡蘿卜素類胡蘿卜素=3:1 葉綠素葉綠素a:葉綠素葉綠素b=3:1 葉黃素葉黃素:胡蘿卜素胡蘿卜素=2:1，所以葉片一般呈綠色，所以葉片一般呈綠色葉黃素

8、葉黃素：胡蘿卜素胡蘿卜素：葉綠素葉綠素b：葉綠素葉綠素a： 2 、類胡蘿卜素、類胡蘿卜素 1、葉綠素、葉綠素光合色素光合色素藍綠色藍綠色黃綠色黃綠色橙黃色橙黃色黃色黃色3、藻膽素、藻膽素藻紅素藻紅素藻藍素藻藍素 解釋解釋： 霜葉紅于二月花霜葉紅于二月花秋天氣溫降低，葉綠素秋天氣溫降低，葉綠素降解，類胡蘿卜素較穩(wěn)降解，類胡蘿卜素較穩(wěn)定定葉變黃；植株體內葉變黃；植株體內積累較多糖分以適應寒積累較多糖分以適應寒冷，糖轉化成花色素冷，糖轉化成花色素苷苷葉子變紅。葉子變紅。（二）光合色素的結構與性質（二）光合色素的結構與性質1 1、葉綠素（、葉綠素（葉綠素葉綠素a、 b）（1 1）化學性質：）化學性質：

9、葉綠酸的酯，不溶于水，葉綠酸的酯，不溶于水， 易溶于易溶于酒精、酒精、丙酮、乙醚、氯仿、丙酮、乙醚、氯仿、 石油醚等有機溶劑。石油醚等有機溶劑。（2 2）功能：）功能：絕大部分的葉綠素絕大部分的葉綠素a a和全部葉綠素和全部葉綠素b b 具有吸收和傳遞光能的作用。極少數(shù)特殊具有吸收和傳遞光能的作用。極少數(shù)特殊 狀態(tài)的葉綠素狀態(tài)的葉綠素a a可將光能轉變?yōu)殡娔??？蓪⒐饽苻D變?yōu)殡娔堋?（3 3）結構：）結構：葉綠素b以cho 代替ch3葉綠素a的結構式ch34個吡咯環(huán)和個吡咯環(huán)和4個甲烯基個甲烯基連成一個大環(huán)連成一個大環(huán)卟啉環(huán)卟啉環(huán)鎂原子居卟啉環(huán)的中央鎂原子居卟啉環(huán)的中央1個含羰基和羧基的副個含羰

10、基和羧基的副環(huán)（同素環(huán)環(huán)（同素環(huán)），羧），羧基以酯鍵和甲醇結合基以酯鍵和甲醇結合葉綠醇則以酯鍵與在葉綠醇則以酯鍵與在第第吡珞環(huán)側鍵上的吡珞環(huán)側鍵上的丙酸結合丙酸結合龐大的共軛體系龐大的共軛體系,起著吸收起著吸收光能光能,傳遞電子傳遞電子,以以誘導共振誘導共振的方式傳遞能量的方式傳遞能量極性頭部極性頭部疏水尾部疏水尾部h+,cu2+可取代可取代mgv卟啉環(huán)中的鎂可被卟啉環(huán)中的鎂可被h h+ +所所置換。當為置換。當為h h所置換后，即所置換后，即形成形成褐色的去鎂葉綠素褐色的去鎂葉綠素。 v去鎂葉綠素中的去鎂葉綠素中的h h再被再被cucu2+2+取代，就形成取代，就形成銅代葉綠銅代葉綠素素，顏

11、色比原來的葉綠素更，顏色比原來的葉綠素更鮮艷穩(wěn)定。鮮艷穩(wěn)定。 v根據(jù)這一原理可用醋酸根據(jù)這一原理可用醋酸銅處理來保存綠色標本。銅處理來保存綠色標本。 用用50%50%醋酸溶液配制的飽醋酸溶液配制的飽和醋酸銅溶液浸漬植物標和醋酸銅溶液浸漬植物標本本( (處理時可加熱處理時可加熱) )2 2、類胡蘿卜素（、類胡蘿卜素（胡蘿卜素、葉黃素）胡蘿卜素、葉黃素）（1 1）化學性質：）化學性質：不溶于水，溶于有機溶劑。不溶于水，溶于有機溶劑。（3 3）功能：）功能：吸收和傳遞光能，保護葉綠素吸收和傳遞光能，保護葉綠素免受強光氧化。免受強光氧化。 胡蘿卜素在動物體內轉變?yōu)榫S生素胡蘿卜素在動物體內轉變?yōu)榫S生素a

12、，可預防和治療夜盲癥?？深A防和治療夜盲癥。（2 2）結構：）結構：不飽和碳氫化合物。不飽和碳氫化合物。-胡蘿卜素葉黃素-胡蘿卜素和葉黃素結構式（三）光合色素的吸收光譜（三）光合色素的吸收光譜1 1、對光合有效的可見光波長為、對光合有效的可見光波長為400400700 nm 700 nm 。2 2、太陽光的連續(xù)光譜、太陽光的連續(xù)光譜 ( (白光經三棱鏡后形成白光經三棱鏡后形成) )光子攜帶的能量與光的波長成反比光子攜帶的能量與光的波長成反比 e=n h c/3 3、吸收光譜：、吸收光譜：光合色素將太陽連續(xù)光譜中光合色素將太陽連續(xù)光譜中 有些波長的光吸收，在光譜上出現(xiàn)黑線有些波長的光吸收，在光譜上

13、出現(xiàn)黑線 或暗帶，這種光譜叫或暗帶，這種光譜叫吸收光譜吸收光譜。類胡蘿卜素類胡蘿卜素的最大吸收帶的最大吸收帶在藍紫光區(qū)在藍紫光區(qū)，不吸不吸收紅光等長波光。收紅光等長波光。葉綠素有葉綠素有2 2個個最強吸收區(qū)最強吸收區(qū): : 640640660nm660nm的紅光區(qū)的紅光區(qū)430450nm的藍紫光區(qū)的藍紫光區(qū)葉綠素溶液呈葉綠素溶液呈綠色綠色。藻膽素的吸收峰主要在藻膽素的吸收峰主要在500650nm之間。之間。葉綠素b葉綠素a葉綠素a和葉綠素b在乙醇溶液中的吸收光譜-胡蘿卜素和葉黃素的吸收光譜葉黃素-胡蘿卜素/nm（四）熒光現(xiàn)象和磷光現(xiàn)象（四）熒光現(xiàn)象和磷光現(xiàn)象熒光現(xiàn)象熒光現(xiàn)象：葉綠素溶液在透射光

14、下呈綠色，而在葉綠素溶液在透射光下呈綠色，而在反射光下呈紅色的現(xiàn)象。反射光下呈紅色的現(xiàn)象。10-810-9秒秒(壽命短壽命短)磷光現(xiàn)象磷光現(xiàn)象 ：葉綠素除了在照光時能輻射出熒光外，葉綠素除了在照光時能輻射出熒光外，當去掉光源后，還能繼續(xù)輻射出極微弱的紅光，這當去掉光源后，還能繼續(xù)輻射出極微弱的紅光，這個現(xiàn)象叫個現(xiàn)象叫。 10-2秒秒(壽命長壽命長) 這兩種現(xiàn)象說明葉綠素能被光激發(fā)，而被光激這兩種現(xiàn)象說明葉綠素能被光激發(fā)，而被光激發(fā)是光能轉變?yōu)榛瘜W能的第一步。發(fā)是光能轉變?yōu)榛瘜W能的第一步。色素分子吸收光子后能量轉變色素分子吸收光子后能量轉變對提取的葉綠體色素濃溶液照光，對提取的葉綠體色素濃溶液照

15、光，在與入射光垂直的方向上可觀察到呈在與入射光垂直的方向上可觀察到呈暗紅色的熒光。暗紅色的熒光。因為溶液中缺少能量受體或電子受因為溶液中缺少能量受體或電子受體的緣故。體的緣故。 熒光猝滅劑：熒光猝滅劑：在色素溶液中，如加在色素溶液中，如加入某種受體分子，能使熒光消失。常入某種受體分子，能使熒光消失。常用用q q表示。在光合作用的光反應中，表示。在光合作用的光反應中，q q即為電子受體。即為電子受體。 色素發(fā)射熒光的能量與用于光合作色素發(fā)射熒光的能量與用于光合作用的能量是相互競爭的，這就是葉綠用的能量是相互競爭的，這就是葉綠素熒光常常被認作光合作用素熒光常常被認作光合作用無效指標無效指標的依據(jù)。

16、的依據(jù)。離體色素溶液為什么易發(fā)熒光？離體色素溶液為什么易發(fā)熒光？谷氨酸或谷氨酸或- 酮戊二酸酮戊二酸氨基酮戊二酸氨基酮戊二酸(ala) 2ala 含吡咯環(huán)的膽色素原（含吡咯環(huán)的膽色素原（pbg） 4個膽色素原個膽色素原 原卟啉原卟啉 鎂原卟啉鎂原卟啉 單乙烯基原葉綠素酯單乙烯基原葉綠素酯a 葉綠素酯葉綠素酯a 葉綠素葉綠素a 葉綠素葉綠素b葉綠素與血紅素有共同的前期合成途徑葉綠素與血紅素有共同的前期合成途徑推斷：動植物有共同的起源推斷：動植物有共同的起源光光（五）葉綠素的生物合成及其與環(huán)境條件的關系（五）葉綠素的生物合成及其與環(huán)境條件的關系1 1、葉綠素的生物合成、葉綠素的生物合成 （4 4個

17、階段個階段）2 2、影響葉綠素形成的條件、影響葉綠素形成的條件（1 1）光）光 光是影響葉綠素形成的主要條件。光是影響葉綠素形成的主要條件。從從原葉綠素酸酯轉變?yōu)槿~綠酸酯需原葉綠素酸酯轉變?yōu)槿~綠酸酯需要光要光，而光過強，葉綠素又會受光氧，而光過強，葉綠素又會受光氧化而破壞?；茐?。 黑暗中生長的幼苗呈黃白色，遮光黑暗中生長的幼苗呈黃白色，遮光或埋在土中的莖葉也呈黃白色。這種或埋在土中的莖葉也呈黃白色。這種因缺乏某些條件而影響葉綠素形成，因缺乏某些條件而影響葉綠素形成，使葉子發(fā)黃的現(xiàn)象，稱為使葉子發(fā)黃的現(xiàn)象，稱為黃化現(xiàn)象黃化現(xiàn)象。 黑暗使植物黃化的原理常被應用于黑暗使植物黃化的原理常被應用于蔬

18、菜生產中，如韭黃、軟化藥芹、白蔬菜生產中，如韭黃、軟化藥芹、白蘆筍、豆芽菜、蔥白、蒜白、大白菜蘆筍、豆芽菜、蔥白、蒜白、大白菜等生產。等生產。 (2) (2) 溫度溫度 高溫下葉綠素分解大于合成，因而夏天綠葉蔬菜存放高溫下葉綠素分解大于合成，因而夏天綠葉蔬菜存放不到一天就變黃；相反，溫度較低時，葉綠素解體慢，不到一天就變黃；相反，溫度較低時，葉綠素解體慢，這也是低溫保鮮的原因之一這也是低溫保鮮的原因之一 葉綠素的生物合成是一葉綠素的生物合成是一系列系列酶促反應，受溫度酶促反應，受溫度影響影響。葉綠素形成的最低溫度葉綠素形成的最低溫度約約22，最適溫度約，最適溫度約30,30,最高溫度約最高溫度

19、約40 40 。 受凍的油菜受凍的油菜秋天葉子變黃和早春寒潮過后秧苗變白，都與低溫秋天葉子變黃和早春寒潮過后秧苗變白，都與低溫抑制葉綠素形成有關。抑制葉綠素形成有關。氮和鎂氮和鎂是葉綠素的組成成分，是葉綠素的組成成分，鐵、錳、銅、鋅鐵、錳、銅、鋅等是等是葉綠素葉綠素酶促合成的輔因子。酶促合成的輔因子。因此，缺少這些元素時都會引起因此，缺少這些元素時都會引起，其中尤以，其中尤以氮的影響最大。氮的影響最大。缺缺n n老葉發(fā)黃枯死，新葉色淡老葉發(fā)黃枯死，新葉色淡, ,生長生長矮小，根系細長，分枝（蘗）減少矮小，根系細長，分枝（蘗）減少缺nck蘿卜缺蘿卜缺n的植株老葉發(fā)黃的植株老葉發(fā)黃缺n（4 4）水

20、分：）水分： 缺水抑制葉綠素的生物合成，嚴重缺水缺水抑制葉綠素的生物合成，嚴重缺水時，加速葉綠素的降解，所以干旱時葉片呈時，加速葉綠素的降解，所以干旱時葉片呈黃褐色。黃褐色。（5 5）氧氣）氧氣 缺氧會影響葉綠素的生物合成；光能缺氧會影響葉綠素的生物合成；光能 過剩時，氧引起葉綠素的光氧化。過剩時，氧引起葉綠素的光氧化。(6) (6) 遺傳遺傳 葉綠素的形成受遺傳因素控葉綠素的形成受遺傳因素控制，如水稻、玉米的白化苗以及制，如水稻、玉米的白化苗以及花卉中的斑葉不能合成葉綠素?；ɑ苤械陌呷~不能合成葉綠素。有些病毒也能引起斑葉。有些病毒也能引起斑葉。問題：問題：指出植物有哪些黃化現(xiàn)象，并分析產生的

21、原因。指出植物有哪些黃化現(xiàn)象，并分析產生的原因。植物體內的葉綠素在代謝過程中一方面合成，一方面分解，植物體內的葉綠素在代謝過程中一方面合成，一方面分解，在不斷地更新。如環(huán)境不適宜，葉綠素的形成就受到影響，而在不斷地更新。如環(huán)境不適宜，葉綠素的形成就受到影響，而分解過程仍然進行，因而莖葉發(fā)黃，光合速率下降。分解過程仍然進行，因而莖葉發(fā)黃，光合速率下降。 農業(yè)生產中，許多栽培措施如施肥，合理密植等的目的就是農業(yè)生產中，許多栽培措施如施肥，合理密植等的目的就是促進葉綠素的形成，延緩葉綠素的降解，維持作物葉片綠色，促進葉綠素的形成，延緩葉綠素的降解，維持作物葉片綠色，使之更多地吸收光能，用于光合作用，

22、生產更多的有機物。使之更多地吸收光能，用于光合作用，生產更多的有機物。葉綠素是一種酯，因此不葉綠素是一種酯，因此不溶于水。溶于水。通常用含有少量水的通常用含有少量水的有機溶劑如有機溶劑如，或者，或者，或，或的混合液來提的混合液來提取葉片中的葉綠素，用于測定取葉片中的葉綠素，用于測定葉綠素含量葉綠素含量。 之所以要用含之所以要用含有水的有機溶劑提取葉綠素，有水的有機溶劑提取葉綠素，這是因為葉綠素與蛋白質結合這是因為葉綠素與蛋白質結合牢，需要經過水解作用才能被牢，需要經過水解作用才能被提取出來。提取出來。研磨法研磨法浸提法浸提法0.1g0.1g葉葉+10ml+10ml混合液浸提混合液浸提一、原初反

23、應一、原初反應二、電子傳遞與光合磷酸化二、電子傳遞與光合磷酸化三、碳同化三、碳同化四、光合作用的產物四、光合作用的產物第三節(jié)第三節(jié) 光合作用的機制光合作用的機制光合作用可分為三個階段光合作用可分為三個階段 ：原初反應：光能原初反應：光能電能電能 光反應光反應電子傳遞和光合磷酸化：電能電子傳遞和光合磷酸化：電能活躍的化學能活躍的化學能 光反應光反應碳同化：活躍的化學能碳同化：活躍的化學能 穩(wěn)定的化學能穩(wěn)定的化學能 碳反應碳反應 光反應在類囊體（光合膜）上進行光反應在類囊體（光合膜）上進行 碳反應在葉綠體的基質中進行碳反應在葉綠體的基質中進行根據(jù)需光情況，將光合作用分為兩個反應：根據(jù)需光情況，將光

24、合作用分為兩個反應：光反應和暗反應（碳反應）光反應和暗反應（碳反應）原初反應電子傳遞和光合磷酸化碳同化光反應碳反應一、原初反應一、原初反應（primary reaction） ( (一一) )概念概念 光合色素分子對光能的吸收、傳遞光合色素分子對光能的吸收、傳遞 和轉換過程。和轉換過程。 原初反應的特點：原初反應的特點：速度快，速度快，可在可在ps(10ps(101212s)s)與與ns(10ns(109 9s)s) 秒內完成。秒內完成。與溫度無關，與溫度無關，可在液氮可在液氮(-196)(-196)或液或液氦氦(-271)(-271)下進行。下進行。( (二二) )根據(jù)功能將光合色素分類根據(jù)

25、功能將光合色素分類 1.1.反應中心色素（反應中心色素（p p）：）：少數(shù)特殊狀態(tài)的少數(shù)特殊狀態(tài)的 葉綠素葉綠素a a分子，它具有光化學活性，能分子，它具有光化學活性，能 捕光，又能將光能轉換為電能。捕光，又能將光能轉換為電能。 2.2.聚光色素（天線色素）：聚光色素（天線色素）：能吸收光能，能吸收光能， 并把吸收的光能傳遞到反應中心色素。并把吸收的光能傳遞到反應中心色素。 大部分葉綠素大部分葉綠素a a、全部葉綠素、全部葉綠素b b、胡、胡蘿卜素、葉黃素。蘿卜素、葉黃素。 大約大約250250300300個色素分子所聚集的個色素分子所聚集的光能傳給一個反應中心色素分子。光能傳給一個反應中心色

26、素分子。( (三三) )光合單位光合單位 定義定義1 1：每吸收與傳遞每吸收與傳遞 1 1 個光量子個光量子 到反應中心完成光化學反應所需起協(xié)同到反應中心完成光化學反應所需起協(xié)同 作用的色素分子。作用的色素分子。由由聚光色素系統(tǒng)聚光色素系統(tǒng)和和光合反應中心光合反應中心組成。組成。定義定義2 2： 結合于結合于類囊體膜上能完類囊體膜上能完成光化學反應的成光化學反應的最小結構的功能最小結構的功能單位。單位。( (三三) )光合反應中心的組成光合反應中心的組成 原初電子供體原初電子供體(p(p，即反應中心色素，即反應中心色素) )、原初電子受體原初電子受體(a)(a)和次級電子供體（和次級電子供體（

27、d d）。）。 高等植物的最終電子供體是高等植物的最終電子供體是水水，最終電子受體最終電子受體nadpnadp+ + 。二、二、電子傳遞和光合磷酸化電子傳遞和光合磷酸化 電能電能 活躍的化學能活躍的化學能v反應中心色素分子受光激發(fā)而發(fā)生電荷分離，反應中心色素分子受光激發(fā)而發(fā)生電荷分離，產生光化學反應，電子經過一系列電子傳遞產生光化學反應，電子經過一系列電子傳遞體的傳遞，引起體的傳遞，引起水的裂解放氧水的裂解放氧，使，使nadpnadp+ +還原還原為為 nadphnadph，并通過，并通過光合磷酸化形成光合磷酸化形成atpatp，把光，把光能轉變?yōu)榛钴S的化學能。能轉變?yōu)榛钴S的化學能。 紅降現(xiàn)象

28、：紅降現(xiàn)象：用波長大于用波長大于685nm685nm的遠紅光的遠紅光照射綠藻時，雖然光量子被葉綠素大量吸收，照射綠藻時，雖然光量子被葉綠素大量吸收，但量子產額急劇下降的現(xiàn)象。但量子產額急劇下降的現(xiàn)象。 雙光增益效應或愛默生效應：雙光增益效應或愛默生效應：紅光紅光(650nm)(650nm)和遠紅光和遠紅光( (波長大于波長大于685 nm)685 nm)協(xié)同作用，協(xié)同作用，增加光合效率的現(xiàn)象。增加光合效率的現(xiàn)象。（一）光系統(tǒng)（一）光系統(tǒng) 量子產額：量子產額：每吸收一個光量子后釋放出的每吸收一個光量子后釋放出的氧分子數(shù)。氧分子數(shù)。解釋了紅降現(xiàn)象和雙光增益效應。解釋了紅降現(xiàn)象和雙光增益效應。 葉綠

29、體中有葉綠體中有ps和和ps兩個光系統(tǒng)，兩個光系統(tǒng)，兩者以串聯(lián)方式協(xié)同工作。兩者以串聯(lián)方式協(xié)同工作。光系統(tǒng)光系統(tǒng)（photosystem,ps）顆粒較小，直徑為顆粒較小，直徑為11nm，存在于類囊體膜的非垛疊區(qū)。，存在于類囊體膜的非垛疊區(qū)。ps核心復合體核心復合體反應中心反應中心p700電子受體電子受體ps捕光復合體（捕光復合體（ lhc）pccytb6fnadp+fdfe-sa1a0p700*p700lhc 光系統(tǒng)光系統(tǒng)（ps）：）：顆粒較大，直徑為顆粒較大，直徑為17.5nm，存在于類囊體膜的垛疊區(qū)。，存在于類囊體膜的垛疊區(qū)。 tyr p680 p680* pheo qa qb pqh2

30、pc 與與oec聯(lián)系，水解放氧聯(lián)系，水解放氧 2h2o o2 + 4h+4e- oec: oxygen-evolving complex由由6種多肽組成，種多肽組成，p680就位于就位于d1、d2蛋白上蛋白上 ps組成組成核心復合體核心復合體放氧復合體放氧復合體ps捕光復合體（捕光復合體（ lhc）(oec):多肽；多肽；mn復合物；復合物；cl-，ca2+光3、細胞色素、細胞色素b6f復合體復合體(cyt b6f)vcyt b6f是一個多亞基蛋白，主要生理功能是把是一個多亞基蛋白，主要生理功能是把pqh2中的電子傳給中的電子傳給pc，同時將，同時將h+釋放到類囊體腔。釋放到類囊體腔。v這一過

31、程實質是將這一過程實質是將h+進行跨膜轉運，建立跨膜進行跨膜轉運，建立跨膜h+梯梯度，成為合成度，成為合成atp的原動力。的原動力。vp680 pqh2 cyt b6f pc p700圖類囊體膜上的電子傳遞 psiipsicytb6fp680p680*tyr pheop700*p700 （二）光合鏈：（二）光合鏈：在光合膜上，一系列互相在光合膜上，一系列互相銜接的電子傳遞體完成電子傳遞的總軌道。銜接的電子傳遞體完成電子傳遞的總軌道。基質類囊體腔類囊體膜低(h+)高(h+)psii, cytb6f復合體psi 和atp合酶復合體中的電子和質子傳遞psiipsi1、希爾反應、希爾反應(hill r

32、eaction) 離體葉綠體在光下進行的分解水放出氧的反離體葉綠體在光下進行的分解水放出氧的反應。應。 hill 1937年發(fā)現(xiàn)在離體的葉綠體（實際是被年發(fā)現(xiàn)在離體的葉綠體（實際是被膜破裂的葉綠體）懸浮液中加入適當?shù)碾娮邮荏w膜破裂的葉綠體）懸浮液中加入適當?shù)碾娮邮荏w（如草酸鐵），照光時可使水分解而釋放氧氣，（如草酸鐵），照光時可使水分解而釋放氧氣，這個反應稱為希爾反應。其中的受體被稱為希爾這個反應稱為希爾反應。其中的受體被稱為希爾氧化劑。氧化劑。（三）水的光解和放氧（三）水的光解和放氧v2 、放氧機制、放氧機制vkok(1970)kok(1970)提出放氧系統(tǒng)的提出放氧系統(tǒng)的5 5個個s s狀

33、態(tài)循環(huán)模式狀態(tài)循環(huán)模式v v水氧化鐘水氧化鐘:s0,s1,s2,s3,s4:s0,s1,s2,s3,s4表示表示oecoec不同氧化還原狀態(tài)，不同氧化還原狀態(tài)，每閃光一次則有不同的狀態(tài)。從每閃光一次則有不同的狀態(tài)。從s0s0s4s4每兩個狀態(tài)之每兩個狀態(tài)之間的轉變都失去間的轉變都失去1 1個電子，到個電子，到s4s4時共積累時共積累4 4個正電荷。個正電荷。s4s4不穩(wěn)定，從不穩(wěn)定，從2 2分子水中獲得分子水中獲得4 4個電子又回到個電子又回到s0s0狀態(tài)，同時狀態(tài)，同時產生產生o o2 2, ,如此循環(huán)，每如此循環(huán)，每1 1個循環(huán)吸收個循環(huán)吸收4 4個光量子，氧化個光量子，氧化2 2個個水分

34、子，向水分子，向psps反應中心傳遞反應中心傳遞4 4個電子并釋放個電子并釋放4 4個質子和個質子和1 1個氧分子。這種循環(huán)稱水氧化鐘。個氧分子。這種循環(huán)稱水氧化鐘。 2h2oo2s4s3s2s1s0（四）光合電子傳遞的類型（四）光合電子傳遞的類型非環(huán)式電子傳遞假環(huán)式電子傳遞假環(huán)式電子傳遞環(huán)式電環(huán)式電子傳遞子傳遞1 1、非環(huán)式電子傳遞、非環(huán)式電子傳遞 水光解產生的電子經過水光解產生的電子經過ps、細胞、細胞 色素色素 b6 復合體、復合體、ps，最終還原，最終還原nadp+，是主要形式。是主要形式。 在非環(huán)式電子傳遞中，每釋放在非環(huán)式電子傳遞中，每釋放1分子分子o2 ，分解，分解 2h2o，分

35、離出，分離出 4e，ps 和和ps各吸收個光量子，還原各吸收個光量子，還原2nadp+。 b. noncyclic electron flowb. noncyclic electron flowp700photosystem ip680photosystem iiprimaryelectronacceptorprimaryelectronacceptoretcenzymereactionh2o1/2o1/2o2 2+ 2h+atpatpnadphnadphphoton2e-2e-2e-2e-2e-sunphoton2 2、環(huán)式電子傳遞、環(huán)式電子傳遞 psps吸收光量子分離出來的電子，吸收光量子

36、分離出來的電子， 經過細胞色素經過細胞色素b b6 6復合體、再經過復合體、再經過pcpc， 返回返回psps的過程。的過程。3 3、假環(huán)式電子傳遞、假環(huán)式電子傳遞 水分解產生的電子經過水分解產生的電子經過psps、細胞、細胞 色素色素b b6 6復合體、復合體、psps還原還原o o2 2的過程。的過程。 在強光下在強光下nadpnadp+ +供應不足時發(fā)生。供應不足時發(fā)生。 a. cyclic electron flowa. cyclic electron flowp700primaryelectronacceptore-e-e-e-atpatpproducedby etcphotosys

37、tem iaccessorypigmentssunphotons4、光合電子傳遞抑制劑、光合電子傳遞抑制劑v一些化合物可阻斷光合電子傳遞，抑制光合作用，一些化合物可阻斷光合電子傳遞，抑制光合作用，稱為稱為光合電子傳遞抑制劑。光合電子傳遞抑制劑。農業(yè)上常用于防除雜草，農業(yè)上常用于防除雜草，故故屬于除草劑。屬于除草劑。v如：如：敵草隆敵草隆(dcmu)，阻止，阻止psqb的還原的還原 百草枯抑制百草枯抑制psfd的還原的還原 dbmib（2,5-二溴二溴-3-甲基異丙基甲基異丙基- p-苯醌）苯醌） 與與pq競爭阻止電子傳遞到競爭阻止電子傳遞到cytb6f（五）光合磷酸化（五）光合磷酸化 葉綠體在

38、光照下把無機磷（葉綠體在光照下把無機磷（pi）與）與adp合成合成atp的過程。的過程。1 1、光合磷酸化的類型、光合磷酸化的類型（1 1）非環(huán)式光合磷酸化）非環(huán)式光合磷酸化在在基質基質片層內片層內進行，進行，補充補充atpatp。adp + pi光光atp（2 2）環(huán)式光合磷酸化）環(huán)式光合磷酸化（3 3）假環(huán)式光合磷酸化）假環(huán)式光合磷酸化與假環(huán)式電子傳遞偶聯(lián)產生與假環(huán)式電子傳遞偶聯(lián)產生atp的反應。的反應。 atp atp合酶也將合酶也將atpatp的合成與電子傳遞和的合成與電子傳遞和 h h跨膜轉運偶聯(lián)起來，又稱跨膜轉運偶聯(lián)起來，又稱偶聯(lián)因子偶聯(lián)因子。 atp atp合酶：合酶：是一個大的

39、多亞單位的復合物，是一個大的多亞單位的復合物，功能是把功能是把adp adp 和和 p pi i 合成合成 atp atp 。類囊體膜類囊體膜非垛疊區(qū)非垛疊區(qū)2、光合磷酸化機理、光合磷酸化機理 化學滲透假說化學滲透假說（chemiosmotic hypothesi) 在光合電子傳遞時，在光合電子傳遞時，pq既接受電子，又從膜外基既接受電子，又從膜外基質中獲得質子而成還原態(tài)質中獲得質子而成還原態(tài)(pqh2)， pqh2將電子傳給將電子傳給cytb6f，h+釋放在膜內。釋放在膜內。 水的光解在膜內側也釋放水的光解在膜內側也釋放h+。 形成跨膜的形成跨膜的h+濃度梯度濃度梯度和和電位梯度電位梯度電化

40、學梯度。電化學梯度。 h+有沿著電化學梯度返回基質的趨勢，當通過有沿著電化學梯度返回基質的趨勢，當通過atp合酶時合酶時adp+pi atp。英英p.mitchell，1978年年獲諾貝爾化學獎獲諾貝爾化學獎基質類囊體腔類囊體膜低(h+)高(h+)psii, cytb6f復合體psi 和atp合酶復合體中的電子和質子傳遞psiipsi 經上述變化后經上述變化后光能光能 電能電能 活躍的化學能活躍的化學能（atp,nadph） atp和和nadph只能暫時存在而不能積累，還要只能暫時存在而不能積累，還要向下傳遞，向下傳遞，nadph的的h又能進一步還原又能進一步還原co2固定形成固定形成的中間產

41、物。這樣就把光反應和碳反應聯(lián)系起來了。的中間產物。這樣就把光反應和碳反應聯(lián)系起來了。 葉綠體有了葉綠體有了atp和和nadph，就可在碳反應中同，就可在碳反應中同化化co2 。所以，。所以，atp和和nadph 又叫又叫“同化力同化力” 。 在葉綠體基質進行。在葉綠體基質進行。 有有3條途徑條途徑： c3 途徑（卡爾文循環(huán)）途徑（卡爾文循環(huán)） c4 途徑途徑景天酸代謝（景天酸代謝（cam）只能固定、轉移只能固定、轉移coco2 2 不能形成淀粉等產物不能形成淀粉等產物固定轉移固定轉移coco2 2, ,能形能形成淀粉等產物成淀粉等產物三、碳同化三、碳同化（co2 assimilation） 碳

42、同化碳同化( (二氧化碳同化二氧化碳同化) )：植物利用植物利用光反應中形成的同化力光反應中形成的同化力(atp(atp和和nadph)nadph)，將將coco2 2轉化為糖類的過程。轉化為糖類的過程。 c c3 3 途徑（卡爾文循環(huán)）途徑（卡爾文循環(huán)）v 卡爾文等利用放射性同位素和紙層析等方卡爾文等利用放射性同位素和紙層析等方法，提出二氧化碳同化的循環(huán)途徑，故稱法，提出二氧化碳同化的循環(huán)途徑，故稱卡爾文循卡爾文循環(huán)或光合環(huán)環(huán)或光合環(huán)。這個途徑的這個途徑的co2固定最初產物是一種固定最初產物是一種三碳化合物三碳化合物(pga) ，故又稱，故又稱c3途徑；途徑；co2的受體是的受體是一種戊糖一

43、種戊糖(rubp) ，故稱為，故稱為還原戊糖磷酸途徑。還原戊糖磷酸途徑。 沿著沿著c c3途徑同化途徑同化coco2的植物，稱為的植物，稱為c c3植物植物，多為，多為溫帶和寒溫帶植物，如溫帶和寒溫帶植物，如小麥、大豆、棉花、油菜小麥、大豆、棉花、油菜等。等。 c3途徑大致可分為三個階段途徑大致可分為三個階段 ： 羧化階段羧化階段 還原階段還原階段 更新（再生）階段更新（再生）階段諾貝爾化學獎諾貝爾化學獎dr. melvin calvinoctober 26, 1961nobel prize for chemistry 羧化階段（羧化階段（ carboxylation phase) rubp

44、+co2 2pga還原階段還原階段 (retuction phase)pga dpga pgald(gap)從從pga 到到pgald 過程中，由光合作用生成的過程中，由光合作用生成的atp與與 nadph均被利用掉。均被利用掉。co2一旦還原到一旦還原到pgald，光，光合作用的儲能過程便完成合作用的儲能過程便完成。rubiscoco2受體初產物atp3-磷酸甘油酸激酶nadpnadph磷酸甘油醛脫氫酶pgald 在葉綠體內合成淀粉在葉綠體內合成淀粉 轉移至細胞質中合成蔗糖轉移至細胞質中合成蔗糖 用于用于rubp的再生的再生更新階段更新階段(regeneration phase) g6p淀粉

45、果糖二磷酸醛縮酶dhappgald異構酶fbp果糖，二磷酸磷酸酶f6p繼續(xù)循環(huán)f6ppgalde4p+xu5psbpdhap e4p+s7pr5p+pgalds7p+xu5pru5pr5pru5pxu5prubpatpru5pru5pksbpaserubp卡爾文循環(huán)是羧化階段， 是還原階段，其余反應是更新階段pga3co26atp6adp6nadph6nadp+6pidpgapgalddhap 3co2+3h2o+3rubp+9atp+6nadph gap+6nadp+9adp+9pic3 途徑的調節(jié)途徑的調節(jié)自身催化自身催化 代謝物濃度影響反應的方向和速度代謝物濃度影響反應的方向和速度光的調

46、節(jié)光的調節(jié) 5種需光調節(jié)的酶；光增加種需光調節(jié)的酶；光增加rubiscorubisco的活性的活性光合產物輸出速率的調節(jié)光合產物輸出速率的調節(jié) 磷酸丙糖磷酸丙糖 + pi 磷酸丙糖磷酸丙糖 + pi （葉綠體）（細胞質）（葉綠體）（細胞質） （細胞質）（細胞質） （葉綠體）（葉綠體）磷酸運送體磷酸運送體 c c4 4途徑途徑（四碳二羧酸途徑，（四碳二羧酸途徑，hatch/slack） 60年代，發(fā)現(xiàn)玉米等植物固定年代，發(fā)現(xiàn)玉米等植物固定co2的最初產物是的最初產物是草酰乙酸（草酰乙酸（oaa）四碳二羧酸途徑，即四碳二羧酸途徑，即c4途徑途徑。 把具有把具有c4途徑的植物稱為途徑的植物稱為c4植

47、物植物，多為熱帶和，多為熱帶和亞熱帶植物，如亞熱帶植物，如玉米、高粱、甘蔗、莧菜玉米、高粱、甘蔗、莧菜等。等。 c4途徑可分為羧化、轉變、脫羧與還原、再生途徑可分為羧化、轉變、脫羧與還原、再生4個階段個階段 co2受體受體：磷酸烯醇式丙酮酸（：磷酸烯醇式丙酮酸（pep） 初產物初產物：草酰乙酸（：草酰乙酸（oaa） 酶酶：pepc pep+hco3- oaa+pi 發(fā)生部位、酶、受體、產物與發(fā)生部位、酶、受體、產物與c3 均不同均不同 pepc 1. 1. c4途徑的反應步驟途徑的反應步驟( (丙酮酸或丙氨酸丙酮酸或丙氨酸) )asp轉轉氨酶氨酶谷谷氨氨酸酸nadp-蘋果酸脫氫酶蘋果酸脫氫酶酮

48、戊二酸酮戊二酸atp+pi類型類型進入維管進入維管束鞘細胞束鞘細胞的的c c4 4酸酸脫羧脫羧部位部位脫羧酶脫羧酶返回葉肉返回葉肉細胞的主細胞的主要要c c3 3酸酸植物種類植物種類nadp-nadp-蘋果蘋果酸酶型酸酶型蘋果酸蘋果酸葉綠體葉綠體nadpnadp蘋果酸酶蘋果酸酶丙酮酸丙酮酸玉米玉米甘蔗甘蔗高粱高粱nad-nad-蘋果蘋果酸酶型酸酶型天冬氨酸天冬氨酸線粒體線粒體nadnad蘋果酸酶蘋果酸酶丙氨酸丙氨酸狗尾草狗尾草馬齒莧馬齒莧pep-pep-羧激羧激酶型酶型天冬氨酸天冬氨酸細胞質細胞質peppep羧激酶羧激酶丙氨酸丙氨酸羊草羊草衛(wèi)矛衛(wèi)矛非洲鼠尾粟非洲鼠尾粟2. 2. c4途徑的類型

49、途徑的類型3、c4途徑的調節(jié)：途徑的調節(jié)： 光，效應劑，二價金屬離子等光，效應劑，二價金屬離子等 可調節(jié)可調節(jié)c4途徑的酶活性。途徑的酶活性。( (三三) )景天酸代謝途徑（景天酸代謝途徑（cam cam 途徑）途徑） crassulaceaecrassulaceae acid metabolism acid metabolism 景天科（景天、落地生根）、仙人景天科（景天、落地生根）、仙人掌科（仙人掌）、鳳梨科（菠蘿）等。掌科（仙人掌）、鳳梨科（菠蘿）等。鳳梨鳳梨（菠蘿）（菠蘿） 仙人球仙人球cam植物：植物：按按camcam途徑固定途徑固定coco2 2的植物。的植物。氣孔白天關閉，夜間開

50、放氣孔白天關閉，夜間開放-固定二氧化碳固定二氧化碳夜間夜間氣孔開放氣孔開放 pep+co2 oaa+pi oaa 蘋果酸蘋果酸 積累在液泡積累在液泡白天白天氣孔關閉氣孔關閉 蘋果酸蘋果酸 丙酮酸丙酮酸+co2pepc蘋果酸脫氫酶蘋果酸酶nadpnadph發(fā)生在細胞質、發(fā)生在細胞質、液泡液泡發(fā)生在細胞質、發(fā)生在細胞質、葉綠體葉綠體1. 1. cam的過程的過程co2參與參與c3循環(huán)；丙酮酸可轉化為循環(huán)；丙酮酸可轉化為pep，再次進入此循環(huán)，也可進入線粒體被氧化再次進入此循環(huán)，也可進入線粒體被氧化脫羧生成脫羧生成co2 ，參與，參與c3循環(huán)。循環(huán)。線粒體線粒體氧化脫羧氧化脫羧葉葉綠綠體體2、cam

51、途徑的調節(jié)途徑的調節(jié)v短期調節(jié)：短期（晝夜）調節(jié)，短期調節(jié)：短期（晝夜）調節(jié)，peppep羧化酶夜羧化酶夜晚起作用，脫羧酶白天起作用。晚起作用，脫羧酶白天起作用。v長期調節(jié)：長期干旱下，某些兼性或誘導的長期調節(jié)：長期干旱下，某些兼性或誘導的camcam植物，如植物，如冰葉日中花冰葉日中花保持保持camcam類型，但水類型，但水分充足時轉變?yōu)榉殖渥銜r轉變?yōu)閏3c3類型。類型。c3、 c4和和cam植物的主要光合特征比較植物的主要光合特征比較 光合產物的直接產物主要是光合產物的直接產物主要是糖類糖類，還有還有氨基酸氨基酸、蛋白質蛋白質、脂肪酸脂肪酸和和有機酸有機酸。四、光合作用的產物四、光合作用的

52、產物 大多數(shù)高等植物的光合產物是大多數(shù)高等植物的光合產物是淀粉淀粉( (棉花、棉花、大豆、煙草等大豆、煙草等) )，洋蔥、大蒜的光合產物是，洋蔥、大蒜的光合產物是葡葡萄糖和果糖，萄糖和果糖，小麥、蠶豆等主要是小麥、蠶豆等主要是蔗糖蔗糖。 糖類以糖類以蔗糖蔗糖和和淀粉淀粉最為普遍。最為普遍。( (一一) )光合作用的直接產物光合作用的直接產物v1、淀粉的合成、淀粉的合成（1）場所：）場所：葉綠體葉綠體（2）原料：來自于）原料：來自于c3途徑的磷酸丙糖途徑的磷酸丙糖 dhap+pgaldfbp f6p g6p g1p g1p+atp adpg 淀粉淀粉v2、蔗糖的合成、蔗糖的合成（1）場所：）場所

53、：細胞質細胞質（2）原料：來自于）原料：來自于c3途徑的磷酸丙糖（途徑的磷酸丙糖（磷酸運送器）磷酸運送器） dhap+pgaldfbp f6p g6p g1p g1p+utp udpg 蔗糖蔗糖淀粉合酶淀粉合酶蔗糖合酶蔗糖合酶adpg焦磷酸化酶焦磷酸化酶( (二二) )淀粉與蔗糖的合成淀粉與蔗糖的合成（三）蔗糖和淀粉合成的調節(jié)（三）蔗糖和淀粉合成的調節(jié)二者合成原料相同，呈競爭反應。二者合成原料相同，呈競爭反應。1 1、pipi濃度調節(jié)濃度調節(jié)：胞質：胞質pipi濃度高時利于蔗糖合成濃度高時利于蔗糖合成2 2、晝夜調節(jié)晝夜調節(jié)：adpgadpg焦磷酸化酶是控制淀粉合成的焦磷酸化酶是控制淀粉合成的

54、主要酶，此酶活性被主要酶，此酶活性被pgapga活化，而被活化，而被pipi抑制，抑制， 白天白天pga/pipga/pi比值高，合成淀粉活躍，比值高，合成淀粉活躍， 晚上或暗處則主要合成蔗糖。晚上或暗處則主要合成蔗糖。光合作用和呼吸作用的關系光合作用和呼吸作用的關系 相互對立又相互依存相互對立又相互依存相互聯(lián)系：相互聯(lián)系：v 光合作用中所需的光合作用中所需的adp和和nadp+與呼吸作用的與呼吸作用的相同，通用。相同，通用。v 光合作用的碳反應與呼吸作用的戊糖磷酸途徑光合作用的碳反應與呼吸作用的戊糖磷酸途徑基本上是正反反應關系，中間產物可以交替使用?；旧鲜钦捶磻P系，中間產物可以交替使用

55、。v 光合作用釋放光合作用釋放o2的可以供呼吸利用，而呼吸作的可以供呼吸利用，而呼吸作用釋放的用釋放的co2也能為光合作用所同化。也能為光合作用所同化。主要區(qū)別：主要區(qū)別：v 光合作用以光合作用以co2、h2o為原料；呼吸作用以淀粉、為原料；呼吸作用以淀粉、 己糖等有機物和己糖等有機物和o2為原料。為原料。v 光合作用的產物是己糖、蔗糖、淀粉等有機物和光合作用的產物是己糖、蔗糖、淀粉等有機物和o2 ；而呼吸作用的產物是；而呼吸作用的產物是co2和和h2o。v 光合作用是把光能轉變?yōu)殡娔堋⒒钴S的化學能和光合作用是把光能轉變?yōu)殡娔?、活躍的化學能和穩(wěn)定的化學能，是貯存能量的過程；而呼吸作用是穩(wěn)定的化

56、學能，是貯存能量的過程；而呼吸作用是把穩(wěn)定的化學能轉變?yōu)榛钴S的化學能，是釋放能量把穩(wěn)定的化學能轉變?yōu)榛钴S的化學能，是釋放能量的過程。的過程。v 光合作用進行的是光合磷酸化；呼吸作用進行的光合作用進行的是光合磷酸化；呼吸作用進行的是氧化磷酸化。是氧化磷酸化。v 光合作用發(fā)生的部位是葉綠體，只在光下發(fā)生；光合作用發(fā)生的部位是葉綠體，只在光下發(fā)生；呼吸作用主要發(fā)生在線粒體、細胞質中，光下、暗呼吸作用主要發(fā)生在線粒體、細胞質中，光下、暗下都能進行。下都能進行。 第第 四四 節(jié)節(jié) 光光 呼呼 吸吸photorespiration光呼吸：光呼吸：植物綠色細胞在光下吸收植物綠色細胞在光下吸收o2，放出，放出 co2的過程。的過程。 一、一、光呼吸的生化歷程光呼吸的生化歷程 光呼吸是一個氧化過程，被氧化的底物是乙醇酸。光呼吸是一個氧化過程，被氧化的底物是乙醇酸。 光呼吸底物乙醇酸的生物合成光呼吸底物乙醇酸的生物合成 ： rubp + o2 2-磷酸乙醇酸磷酸乙醇酸 + 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-磷酸乙醇酸磷酸乙醇酸 乙醇酸乙醇酸 + 磷酸磷酸 rubisco具有雙重活性具有雙重活性 rubisco磷酸酶光呼吸代謝途徑光呼吸代謝途徑線粒體 過氧化物酶體葉綠體磷