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文檔簡介
1、 在植物中的鋁毒機理及耐鋁機制 主要內容一、土壤中鋁的介紹二、鋁的毒害機理三、植物中的耐鋁機制 鋁(Al) 是地殼中含量最豐富的金屬元素,通常以難溶性硅酸鹽或氧化鋁的形式存在,對植物 沒有毒害;但在酸性條件下(pH5),鋁會從土壤 膠體中溶出,形成活化的對植物產(chǎn)生毒害作用的Al3+ ,成為植物生長發(fā)育的一個主要限制因素。 鋁毒是酸性土壤作物生產(chǎn)的主要限制因子之一。 目前酸性土壤占我國耕地面積的21%,占全世界可耕作土地的40% ;且近年來,隨著全球環(huán)境的日益惡化,酸沉降加速了土壤酸化,導致土壤中鋁的大量活化,嚴重制約植物的生長、農(nóng)作物增產(chǎn)增收,導致森林衰退、森林生態(tài)系統(tǒng)惡化,造成經(jīng)濟、生態(tài)和社
2、會效益的極大損失。 一些微生物對鋁具有很高的耐性 ,微生物由于其結構簡單,繁殖快,遺傳操作便利等優(yōu)點,為深入研究耐鋁機制提供了很多便利。 pH pH對土壤中不同形態(tài)鋁的含量和平均電荷的影響對土壤中不同形態(tài)鋁的含量和平均電荷的影響+33.00相對活性 (%)4.0 5.06.0 7.08.09.020406080100Al(OH)3Al(OH)4-Al(OH)2+AlOH2+Al3+0+1+2+1-1-2平均電荷平均電荷我國的土壤類型的分類植物中的鋁毒癥狀 目前比較一致的結論是鋁對植物主要毒害癥狀為抑制根伸長生長和引起根尖結構的破壞,這也是常用來測定鋁毒害程度的指標。 鋁對根尖細胞的毒害作用表現(xiàn)
3、在:根冠細胞淀粉粒數(shù)目減少,高爾基體崩解,腫脹脫落,證實鋁首先影響這些細胞的功能。受鋁毒影響,表皮、皮層和內皮層細胞迅速自溶,然后腫脹解體,初生根和側根分生組織也解體。一 對細胞壁的影響 鋁在根尖細胞壁上的積累是鋁對植物根尖產(chǎn)生鋁毒的先決條件,是植物鋁毒敏感性的重要特征。 一種觀點認為由于細胞壁帶負電荷,外緣陽離子能通過離子交換的形式結合到細胞壁, 細胞壁陽離子交換能力越強,Al3+結合到壁上就越多,毒害就會越大。 另一種觀點認為果膠是Al 結合到細胞壁的主要位點。果膠是一種富含半乳糖醛酸的多糖,是初生細胞壁的主要成分。 第二 鋁毒害的機理二 誘導細胞死亡機理 Ikegawa等人用鋁處理煙草懸
4、浮細胞時發(fā)現(xiàn),在鋁處理過程中或鋁處理后無鋁恢復培養(yǎng)過程,細胞生長受到很大抑制,并伴隨大量的細胞死亡,因此,推測鋁毒引起的細胞生長抑制很可能是通過鋁誘導細胞死亡來實現(xiàn)的。 最近的一些研究表明,鋁毒能誘導動植物細胞產(chǎn)生活性氧,并激活一些氧化酶的活性。 目前,關于鋁對根系毒害效應的生理機制還不是很清楚。Morimura認為,鋁的影響主要是抑制根尖分生組織的細胞分裂。 第二 鋁毒害的機理三 對細胞營養(yǎng)物質代謝的影響 鋁可與果膠質結合,竟爭K、Ca、Mg、Cu等 在根細胞膜上的吸附位點,抑制水分和離子的吸收和轉運,干擾Fe3+Fe2+轉變,誘導缺鐵癥,還可在根表或質外體與磷發(fā)生沉淀,使磷吸收受阻。 在鋁
5、的長時間處理中,鋁毒常常表現(xiàn)為Ca的缺乏,所以有人認為鋁毒抑制根的伸長可能是通過抑制Ca2+的轉運來實現(xiàn)的。 第二 鋁毒害的機理一 根邊緣細胞對鋁毒的緩解作用 根邊緣細胞是從根冠表皮游離出來并聚集在根尖周圍的一群特殊細胞。它不僅可使正在突進的根尖免受機械損傷,而且可以充當根尖吸收鋁的保護屏障。 根邊緣細胞在根尖產(chǎn)生并聚集根尖周圍, 因此,在抵抗鋁毒中具有重要作用。 第三 植物的耐鋁機制 二 有機酸的鰲合作用 很多研究表明,耐鋁植物的根在鋁脅迫下可分泌大量的有機酸,在根區(qū)與鋁鰲合,減少鋁進入細胞的量,同時已經(jīng)進入根系細胞的鋁經(jīng)過與有機酸鰲合也能減低毒性。研究最多的緩解鋁毒性的有機酸有檸檬酸、蘋果酸。 另外,Jian F M等研究表明,在鋁毒( 含AlCl3培養(yǎng)液) 脅迫下,30min 內即可誘導耐鋁毒蕎麥根系中分泌大量草酸,且分泌量與鋁離子濃度基本上呈線性關系。第三 植物的耐鋁機制3
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