植物鹽脅迫響應(yīng)及耐鹽的分子機制

1、植物鹽脅迫響應(yīng)及耐鹽的分子機制植物鹽脅迫響應(yīng)及耐鹽的分子機制目錄植物與鹽脅迫植物耐鹽的分子機制提高植物抗鹽性的途徑聚鹽植物稀鹽植物一、植物與鹽脅迫鹽害：土壤中鹽分過多，危害植物的正常生長。一般來說，當(dāng)土壤中的鹽濃度足以使土壤水勢顯著降低（降低0.050.1 MPa）時，即被認(rèn)為是鹽害。次生鹽害是由于土壤鹽分過多，使土壤水勢進一步下降，從而對植物產(chǎn)生滲透脅迫。另外，由于離子間的競爭也可引起某種營養(yǎng)元素的缺乏，從而干擾植物的新陳代謝。鹽害原初鹽害次生鹽害直接鹽害（質(zhì)膜變化）間接鹽害（代謝變化）滲透效應(yīng)營養(yǎng)缺乏降低彭壓生長抑制其他脫水效應(yīng)透性或運輸變化 增大蛋白質(zhì)疏水性和降低蛋白質(zhì)靜電強度離子外滲

2、酶活化或鈍化干擾所以代謝過程1.1、原初傷害1.1.1原初直接鹽害 (1)離子毒害膜所結(jié)合的離子中Na+/Ca2+比增加，膜結(jié)構(gòu)完整性及膜功能受到破壞，細胞+/Na+下降，不利于離子運輸 (2)活性氧傷害 在鹽脅迫等逆境條件下，植物體內(nèi)活性氧代謝系統(tǒng)的平衡受到影響，細胞物質(zhì)交換平衡破壞，進而導(dǎo)致一系列生理生化代謝紊亂，使植物受到傷害。 1.1.2 原初間接鹽害 (1) 光合作用受抑制 葉綠素被破壞。葉綠素和類胡蘿卜素的生物合成受阻，氣孔關(guān)閉，使光合速率下降，影響作物產(chǎn)量 (2) 呼吸作用改變 低鹽時促進，高鹽時受到抑制，氧化磷酸化解偶聯(lián)。 (3) 蛋白質(zhì)合成受抑制 破壞氨基酸的合成，從而抑制蛋

3、白質(zhì)的合成，高鹽還加速其分解 (4) 積累有毒物質(zhì) 鹽脅迫使植物體內(nèi)積累有毒的代謝產(chǎn)物1.2、次生傷害 （1）水分虧缺 土壤鹽分過多使植物根際土壤溶液滲透勢降低，使植物處于水逆境，導(dǎo)致吸水困難，處于生理干旱狀態(tài)。一般植物在土壤鹽分超過0.2%0.5%時出現(xiàn)吸水困難，鹽分高于0.4%時植物體內(nèi)水分易外滲，生長速率顯著下降，甚至導(dǎo)致植物死亡（2）養(yǎng)分離子吸收不平衡 鹽脅迫所誘導(dǎo)養(yǎng)分離子吸收不平衡，主要是由于植物在吸收礦質(zhì)元素的過程中鹽與各種營養(yǎng)元素相互競爭，從而阻止植物對一些礦質(zhì)元素的吸收而造成的。最常見的就是由NaCl所引起的缺K。如果足夠的Ca2+存在，有利于K+運輸?shù)母哂H和性吸收系統(tǒng)能夠更好

4、地運轉(zhuǎn)，植物能獲得足夠的K和限制Na的吸收。一些實驗表明，Ca2+能保護膜不受Na+的毒害，維持膜的完整性和減少細胞質(zhì)K+的滲漏。鹽脅迫下造成養(yǎng)分不平衡的另一方面在于Cl-抑制植物對NO3-及H2PO4-的吸收，其原因可能是這些陰離子之間存在著吸收競爭性抑制作用。鹽脅迫對植物生長的影響2.植物耐鹽的分子機理2.1.重建體內(nèi)離子平衡調(diào)控 Na+流動, 以重建體內(nèi)離子平衡( 1 ) 減少 Na+的攝入; ( 2 ) 增加細胞內(nèi) Na+的外排; ( 3 ) 減少木質(zhì)部中 Na+的負(fù)荷或在Na+到達苗之前使 Na+最大限度地返回木質(zhì)部;( 4) Na+在韌皮部中再循環(huán)排出葉莖皮層細胞; ( 5 )Na

5、+通過分室化貯存于液泡中或貯存于苗的特定部位( 如髓細胞或老葉中) ( 6) 分泌到葉的表面 2. 2 合成和積累滲透保護物質(zhì)植物在胞質(zhì)中合成和積累滲透保護物質(zhì), 有利于對抗由于 Na+積累造成的滲透脅迫，這些積累在胞質(zhì)中的物質(zhì)既能維持胞質(zhì)滲透勢, 又能保持蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)、 清除細胞內(nèi)活性氧。2.2.1 脯氨酸許多植物在正常條件下，體內(nèi)游離脯氨酸含量低，但在逆境脅迫時含量明顯增高。脯氨酸含量增加可降低細胞滲透勢，維持細胞內(nèi)水分，防止水分虧缺，還保護酶類和細胞結(jié)構(gòu)，清楚細胞內(nèi)自由基，調(diào)節(jié)細胞PH值。2.2.2 甜菜堿逆境條件下，甜菜堿可作為相容性、無毒的細胞質(zhì)滲透劑，用于平衡液泡中高濃度的鹽分，

6、避免細胞質(zhì)脫水。甜菜堿的生物合成是在葉綠體內(nèi)完成的2. 3 清除細胞內(nèi)的活性氧植物體內(nèi)活性氧( ROS ) 的清除主要依靠酶促清除系統(tǒng)。在植物的酶促清除系統(tǒng)中, 超氧化物歧化酶( SOD) 是主要的活性氧清除酶系葉綠體抗壞血酸 POD 主要清除米勒反應(yīng)產(chǎn)生的 H2O2 , 而過氧化氫酶（CAT）主要清除光呼吸中產(chǎn)生的H2O22. 4 增加合成抗鹽脅迫蛋白質(zhì)和多胺類物質(zhì)植物可以通過增加多種蛋白質(zhì)的合成來對抗鹽脅迫。這些蛋白質(zhì)主要包括: 滲透素和脫水素 , 其 性質(zhì) 類 似于分子伴侶。它們在保持蛋白質(zhì)和膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定方面 起主要作用。植物還可以通過大量合成多胺類物質(zhì)( 如丁二胺和精胺等) 來應(yīng)對環(huán)境

7、脅迫。2. 5 激素調(diào)節(jié)植物處于鹽分脅迫調(diào)節(jié)下, 一些激素如脫落酸( ABA ) 、 乙烯的積累增加, 而另一些激素如生長素、 細胞分裂素的合成減少。這說明激素在鹽分脅迫反應(yīng)中有著重要作用。植物受到鹽脅迫時, 酶的活動首先被抑制, 引起生長素、 細胞分裂素等促進生長的激素合成減緩或終止, 而促進脫落酸、 乙烯等的合成。它們的積累增加, 會加速植物衰老。 2. 6 Ca2+ 信號系統(tǒng)Ca2+不僅是植物必需的礦質(zhì)營養(yǎng)元素之一 ，而且同時作為 激素和 環(huán)境信號傳導(dǎo)的第二信使 ，K+與作為胞內(nèi)信號使的鈣調(diào)蛋白結(jié)合，調(diào)節(jié)植物體的許多生理代 謝過程。尤其在環(huán)境脅迫下，鈣和鈣調(diào)素參與脅迫信號的感受、傳遞、響

8、應(yīng)與表達，提高植物的抗逆性。 一般認(rèn)為 ， Ca+可以介導(dǎo)鹽脅迫信號，調(diào)節(jié)植物體內(nèi)離 子平衡，減少Na+吸收和減少Na+K+，使植物適應(yīng)鹽脅迫 。細胞膜的完整性和質(zhì)膜透性的維持，取決于其 內(nèi)一價離子( Na+ ，K+ ) 和二價離子 (Ca+ ) 之間的平衡 ， 這是由于鹽脅迫下Na+ 將質(zhì)膜Ca+取代引起細胞內(nèi)Ca+ 外 流 ，影響了胞質(zhì)中Ca+ 含量，因此，施鈣能減少脂肪酸不飽和指數(shù)，使膜脂分子結(jié)合較緊密而降低膜透性，提高膜的流動性，保持細胞膜的完整性 。此外，外源鈣在減緩鹽脅迫方面、促進植株生長方面有著非常重 要的作用 。2. 7 改變基因表達在鹽脅迫下, 植物體通過信號轉(zhuǎn)導(dǎo), 啟動或關(guān)閉某些脅迫相關(guān)基因, 使這些基因在不同的時間、 空間協(xié)調(diào)表達, 來減輕脅迫造成的毒害。植物在應(yīng)對逆境脅迫時, 根系表皮和皮層細胞膜上的受體蛋白首先感知脅迫信號, 并通過第二信使將信號傳遞到不同的細胞和細胞的不同層面, 激活相關(guān)的蛋白激酶。這些激酶或直接靶向脅迫應(yīng)答基因, 上調(diào)或抑制其表達; 或通過激活或抑制一些轉(zhuǎn)錄因子的表達來實現(xiàn)對下游脅迫應(yīng)答效應(yīng)基因的調(diào)控。3、提高植物抗鹽