第二章生理生態(tài)學(xué)光因子

1、 第第1 1節(jié)節(jié) 光因子光因子 光是地球上一切生命的能量來源。太陽輻射是形成生物生產(chǎn)量、構(gòu)成地表熱量、光是地球上一切生命的能量來源。太陽輻射是形成生物生產(chǎn)量、構(gòu)成地表熱量、水分、有機(jī)物質(zhì)和氣候分布狀況的重要驅(qū)動(dòng)力。因此太陽輻射為維持生命環(huán)境創(chuàng)造水分、有機(jī)物質(zhì)和氣候分布狀況的重要驅(qū)動(dòng)力。因此太陽輻射為維持生命環(huán)境創(chuàng)造了必要的條件。了必要的條件。 光的狀況不同，影響生物的生長(zhǎng)發(fā)育、森林的更新和演替、森林群落結(jié)構(gòu)特征、光的狀況不同，影響生物的生長(zhǎng)發(fā)育、森林的更新和演替、森林群落結(jié)構(gòu)特征、樹種組成與分布等。天然條件下，有的樹種只分布在林冠上層，而在林冠下生長(zhǎng)不樹種組成與分布等。天然條件下，有的樹種只分

2、布在林冠上層，而在林冠下生長(zhǎng)不良甚至死亡；有的樹種則在樹冠下生長(zhǎng)正常；同一樹種不同樹冠部位葉片的形態(tài)結(jié)良甚至死亡；有的樹種則在樹冠下生長(zhǎng)正常；同一樹種不同樹冠部位葉片的形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理特性均有差異。構(gòu)、生理特性均有差異。光的生態(tài)作用光的生態(tài)作用 光譜成分、光照強(qiáng)度和日照時(shí)間光譜成分、光照強(qiáng)度和日照時(shí)間都會(huì)對(duì)植物產(chǎn)生重要的生態(tài)作用，影響其生長(zhǎng)發(fā)育、生理代謝和形態(tài)結(jié)構(gòu)等，從而使植物產(chǎn)品的產(chǎn)量和質(zhì)量發(fā)生變化。植物長(zhǎng)期生長(zhǎng)在一定的光照環(huán)境中，對(duì)光照強(qiáng)度、光質(zhì)和日照時(shí)間都產(chǎn)生一定的要求和適應(yīng)性，形成不同的植物生態(tài)類型。 一、光質(zhì)一、光質(zhì) 光是以電磁波的形式投射到地表的輻射線。主要波長(zhǎng)范圍在1504000n

3、m。根據(jù)人眼對(duì)光譜波段感受的差異，分為可見光和不可見光。 太陽輻射主要由紫外線紫外線( (ultraviolet) )、可見光、可見光( (visible) )和紅外線和紅外線( (infrared) )組成?？梢姽獠ㄩL(zhǎng)為380760nm，根據(jù)波長(zhǎng)的不同又可分為紅、橙、黃、綠、青、蘭、紫七種顏色的光。紫外光波長(zhǎng)小于380nm，紅外光波長(zhǎng)大于760nm。 波長(zhǎng)（nm）：700 | | | | | | | | |光： 紫外 紫 藍(lán) 青 綠 黃 橙 紅 紅外紫外線紫外線可見光可見光紅外線紅外線 400630 1000 25004000 波長(zhǎng)波長(zhǎng)(nm)能能量量強(qiáng)強(qiáng)度度 大氣同溫層中的o3能吸收紫外線

4、。地面的太陽輻射中含紫外線少。紫外線破壞細(xì)胞分裂和生長(zhǎng)素而抑制生長(zhǎng),高山植物生長(zhǎng)矮小，節(jié)間短，就是因?yàn)楦吆０翁幾贤饩€較強(qiáng)。ozone depletion。 紅外線的生態(tài)作用：促進(jìn)植物莖的伸長(zhǎng)，有利于種子和種子萌發(fā)，提高植物體的溫度。植物葉片對(duì)近紅外線吸收很少，大部分被反射。應(yīng)用：航空攝影和遙感技應(yīng)用：航空攝影和遙感技術(shù)用于林業(yè)調(diào)查。病蟲害調(diào)查。術(shù)用于林業(yè)調(diào)查。病蟲害調(diào)查。 生理有效輻射生理有效輻射/ /光合有效輻射光合有效輻射( (photosynthetically active radiation, par): ):太陽輻射光譜中能被植物色素吸收、轉(zhuǎn)化并用于合成有機(jī)物質(zhì)的輻射能(38071

5、0 nm)。紅光能促進(jìn)葉綠素形成。有利于碳水化合物的合成；藍(lán)、紫光也能被葉綠素、類胡蘿卜素吸收。藍(lán)光有利于蛋白質(zhì)的合成。 不同的光質(zhì)對(duì)植物的光合作用、色素形成、向光性、形態(tài)建成的誘導(dǎo)等影響不同。 二、光照強(qiáng)度二、光照強(qiáng)度（單位面積上的光通量大?。▎挝幻娣e上的光通量大?。?光照強(qiáng)度隨緯度增加而降低(因?yàn)榫暥鹊吞柛叨冉谴?； 光照強(qiáng)度隨海拔增加而增強(qiáng)(因?yàn)楹０卧龈?，大氣厚度減小，透明度增大)。 地形亦影響光照強(qiáng)度，在北半球溫帶地區(qū)，南坡大于平地和北坡；同一緯度的南坡，坡度愈大輻射量愈大，而北坡正相反。光照強(qiáng)度還受大氣水汽含量、云量和雨季長(zhǎng)短的影響。 光照強(qiáng)度夏強(qiáng)冬弱，日照時(shí)間為夏季晝長(zhǎng)夜短，而冬

6、季則相反。在一天中，中午光照強(qiáng)度最大，早晚光照強(qiáng)度最小。 在森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)，光照強(qiáng)度將會(huì)自上而下逐漸減弱，由于樹冠吸收大量光能，使下層植物對(duì)日光能利用受到限制。 光光合合作作用用率率光光合合作作用用率率光強(qiáng)度光強(qiáng)度光強(qiáng)度光強(qiáng)度凈生產(chǎn)力凈生產(chǎn)力光合作用光合作用呼吸作用呼吸作用ababacp光補(bǔ)償點(diǎn)光補(bǔ)償點(diǎn)cpcpabspsp光飽和點(diǎn)光飽和點(diǎn)b光補(bǔ)償點(diǎn)光補(bǔ)償點(diǎn) (compensation point)光飽和點(diǎn)光飽和點(diǎn)(saturate point)：光合作用：光合作用強(qiáng)度和呼吸作用強(qiáng)度相當(dāng)處的光強(qiáng)度為強(qiáng)度和呼吸作用強(qiáng)度相當(dāng)處的光強(qiáng)度為光補(bǔ)償點(diǎn)；光補(bǔ)償點(diǎn)；當(dāng)光照強(qiáng)度達(dá)到一當(dāng)光照強(qiáng)度達(dá)到一定水平后，光

7、合產(chǎn)物不再增加或增加得很少，該處的光強(qiáng)度即為定水平后，光合產(chǎn)物不再增加或增加得很少，該處的光強(qiáng)度即為光飽光飽和點(diǎn)。和點(diǎn)。 光強(qiáng)在地球表面及群落內(nèi)部的分布是不均勻的，植物長(zhǎng)期適應(yīng)一定光強(qiáng)便形成光強(qiáng)在地球表面及群落內(nèi)部的分布是不均勻的，植物長(zhǎng)期適應(yīng)一定光強(qiáng)便形成了不同的光強(qiáng)生態(tài)類型：了不同的光強(qiáng)生態(tài)類型：陽生植物陽生植物(heliophytes)(heliophytes)：在強(qiáng)光下才能生長(zhǎng)發(fā)育良好，而在隱蔽和弱光下生長(zhǎng)發(fā)在強(qiáng)光下才能生長(zhǎng)發(fā)育良好，而在隱蔽和弱光下生長(zhǎng)發(fā)育不良的植物。栓皮櫟、蒲公英和槐、育不良的植物。栓皮櫟、蒲公英和槐、落葉松、松屬（紅松、華山松除外）、水杉、落葉松、松屬（紅松、華山

8、松除外）、水杉、樺木屬、楊樹、柳屬、臭椿、泡桐等樺木屬、楊樹、柳屬、臭椿、泡桐等。耐蔭植物耐蔭植物(sciophytes)(sciophytes)：需要在較弱的光照條件下生長(zhǎng)，不能忍耐高強(qiáng)度光照的植需要在較弱的光照條件下生長(zhǎng)，不能忍耐高強(qiáng)度光照的植物。苔蘚類、鐵杉、云杉、冷杉、紅豆杉等。物。苔蘚類、鐵杉、云杉、冷杉、紅豆杉等。 。中性植物中性植物(shade plants)(shade plants)：介于上述兩類植物之間的植物，它們既可以在強(qiáng)光下良介于上述兩類植物之間的植物，它們既可以在強(qiáng)光下良好生長(zhǎng)，又能忍受不同程度的遮陰，對(duì)光照具有較廣的適應(yīng)能力，但最適宜的還是好生長(zhǎng)，又能忍受不同程度的

9、遮陰，對(duì)光照具有較廣的適應(yīng)能力，但最適宜的還是在完全的光照下生長(zhǎng)。一些豆科植物、紅松、水曲柳、椴樹和側(cè)柏等。在完全的光照下生長(zhǎng)。一些豆科植物、紅松、水曲柳、椴樹和側(cè)柏等。 葉片適光變態(tài)葉片適光變態(tài) 由于葉片所在生境光照強(qiáng)度的不同，其形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理特征往往產(chǎn)生適應(yīng)光的變異稱為葉片適光變態(tài)。 同一樹種，強(qiáng)光下發(fā)育的葉片稱為陽生葉(sun leaf)，弱光下發(fā)育的葉片稱為陰生葉(shade leaf)。一般陽性樹種的葉片主要具有陽生葉的特征。耐蔭樹種適應(yīng)光照強(qiáng)度的范圍較廣，樹冠的陽生葉和陰生葉分化明顯，樹冠下或陰性植物的葉片主要具陰生葉的特征，而樹冠外圍特別是向光處的葉片主要具有陽生葉的特征。此外樹

10、冠各層次葉片形態(tài)、排列和鑲嵌都是葉片對(duì)太陽輻射的一種適應(yīng)。 黃化（黃化（etiolation):):植物在黑暗中生長(zhǎng)發(fā)育形成的特殊形態(tài)。植物在黑暗中生長(zhǎng)發(fā)育形成的特殊形態(tài)。表現(xiàn)為缺少葉綠素、節(jié)間伸長(zhǎng)、葉片很少展開、組織分化差、薄壁組織多、輸導(dǎo)和機(jī)械組織不發(fā)達(dá)、植株柔韌多汁等特征。陽生葉與陰生葉的形態(tài)、生理特征比較陽生葉與陰生葉的形態(tài)、生理特征比較形態(tài)特征生理特征chl含量chla/b蒸騰速率呼吸速率水分含量細(xì)胞液濃度cpsp陽生葉陽生葉葉片厚而小，角質(zhì)層較厚，柵欄組織發(fā)達(dá)，氣孔數(shù)較多，葉脈較密(低)(大)(大)(大)(少)(高)高高陰生葉陰生葉葉片薄而大，角質(zhì)層較薄，海綿組織發(fā)達(dá)，氣孔數(shù)較少，

11、葉脈較稀(高)(小)(小)(小)(多)(低)低低 植物的發(fā)育植物的發(fā)育 光能促進(jìn)細(xì)胞的增大和分化，影響細(xì)胞的分裂和伸長(zhǎng)；光能促進(jìn)組織與器官的光能促進(jìn)細(xì)胞的增大和分化，影響細(xì)胞的分裂和伸長(zhǎng)；光能促進(jìn)組織與器官的分化，制約器官的生長(zhǎng)和發(fā)育速度。因此光照強(qiáng)度關(guān)系到植物體各器官和組織保持分化，制約器官的生長(zhǎng)和發(fā)育速度。因此光照強(qiáng)度關(guān)系到植物體各器官和組織保持發(fā)育的正常比例。發(fā)育的正常比例。 對(duì)樹木花芽分化形成的影響對(duì)樹木花芽分化形成的影響: :強(qiáng)光可加強(qiáng)樹木生理活動(dòng)機(jī)能，改善樹木有機(jī)營(yíng)養(yǎng)，強(qiáng)光可加強(qiáng)樹木生理活動(dòng)機(jī)能，改善樹木有機(jī)營(yíng)養(yǎng)，使枝葉生長(zhǎng)健壯，花芽分化良好，而且可提高種子產(chǎn)量。樹冠內(nèi)部常因光照強(qiáng)

12、度較使枝葉生長(zhǎng)健壯，花芽分化良好，而且可提高種子產(chǎn)量。樹冠內(nèi)部常因光照強(qiáng)度較弱，開花結(jié)實(shí)少，種子質(zhì)量低。光還可改善果實(shí)品質(zhì)，強(qiáng)光可提高果實(shí)含糖量及耐弱，開花結(jié)實(shí)少，種子質(zhì)量低。光還可改善果實(shí)品質(zhì)，強(qiáng)光可提高果實(shí)含糖量及耐貯性，果實(shí)著色好，光照強(qiáng)度有利于花青素形成。光照充足，可形成較大的根莖比。貯性，果實(shí)著色好，光照強(qiáng)度有利于花青素形成。光照充足，可形成較大的根莖比。 三、太陽輻射時(shí)間三、太陽輻射時(shí)間 在北半球從春分到秋分是晝長(zhǎng)夜短，夏至?xí)冏铋L(zhǎng)；從秋分到春分是晝短夜長(zhǎng)，冬在北半球從春分到秋分是晝長(zhǎng)夜短，夏至?xí)冏铋L(zhǎng)；從秋分到春分是晝短夜長(zhǎng)，冬至夜最長(zhǎng)。在赤道附近，終年晝夜平分。緯度越高，夏半年（春

13、分到秋分）晝?cè)介L(zhǎng)，至夜最長(zhǎng)。在赤道附近，終年晝夜平分。緯度越高，夏半年（春分到秋分）晝?cè)介L(zhǎng)，而冬半年（秋分至春分）晝?cè)蕉獭Ｔ趦蓸O地區(qū)則半年是白天，半年是黑夜。由于我國(guó)而冬半年（秋分至春分）晝?cè)蕉獭Ｔ趦蓸O地區(qū)則半年是白天，半年是黑夜。由于我國(guó)位于北半球，所以夏季的日照時(shí)間總是多于位于北半球，所以夏季的日照時(shí)間總是多于12h12h，而冬季的日照時(shí)間總是少于，而冬季的日照時(shí)間總是少于12h12h。隨。隨著緯度的增加，夏季的日照長(zhǎng)度也逐漸增加，而冬季的日照長(zhǎng)度則逐漸縮短。著緯度的增加，夏季的日照長(zhǎng)度也逐漸增加，而冬季的日照長(zhǎng)度則逐漸縮短。 日照時(shí)間的變化對(duì)動(dòng)植物都有重要的生態(tài)作用，由于分布在地球各地的

14、動(dòng)植物長(zhǎng)日照時(shí)間的變化對(duì)動(dòng)植物都有重要的生態(tài)作用，由于分布在地球各地的動(dòng)植物長(zhǎng)期生活在具有一定晝夜變化格局的環(huán)境中，借助于自然選擇和進(jìn)化而形成了各類生物期生活在具有一定晝夜變化格局的環(huán)境中，借助于自然選擇和進(jìn)化而形成了各類生物所特有的對(duì)日照長(zhǎng)度變化的適應(yīng)方式，這就是在生物中存在的光周期現(xiàn)象。所特有的對(duì)日照長(zhǎng)度變化的適應(yīng)方式，這就是在生物中存在的光周期現(xiàn)象。日照生態(tài)類型日照生態(tài)類型( (根據(jù)對(duì)日照長(zhǎng)度的反應(yīng)差異根據(jù)對(duì)日照長(zhǎng)度的反應(yīng)差異) ) 長(zhǎng)日照植物長(zhǎng)日照植物: :指日照長(zhǎng)度超過其臨界日長(zhǎng)才能開花的植物。通常需要指日照長(zhǎng)度超過其臨界日長(zhǎng)才能開花的植物。通常需要14h14h以以上的日照時(shí)間才能開

15、花。如落葉松、楊樹、柳樹、榆樹、樟子松、油松等。上的日照時(shí)間才能開花。如落葉松、楊樹、柳樹、榆樹、樟子松、油松等。 短日照植物短日照植物: :日照長(zhǎng)度短于其臨界日長(zhǎng)才能開花的植物日照長(zhǎng)度短于其臨界日長(zhǎng)才能開花的植物( (一般一般10h),10h),如卷耳如卷耳草、牽牛花、紫杉等。草、牽?；?、紫杉等。 中日照植物中日照植物: :指晝夜長(zhǎng)短比例近于相等才能開花的植物。如甘蔗中的某些品指晝夜長(zhǎng)短比例近于相等才能開花的植物。如甘蔗中的某些品種，開花需要種，開花需要12.5h12.5h的日照時(shí)間。的日照時(shí)間。 中性植物中性植物: :指開花受日照長(zhǎng)短影響較小，只要其它條件適宜便能開花的植物。指開花受日照長(zhǎng)

16、短影響較小，只要其它條件適宜便能開花的植物。如蒲公英、黃瓜、四季豆、蕃茄等。如蒲公英、黃瓜、四季豆、蕃茄等。 長(zhǎng)日照植物原產(chǎn)溫帶和寒帶。南移，則生長(zhǎng)期延長(zhǎng)。長(zhǎng)日照植物原產(chǎn)溫帶和寒帶。南移，則生長(zhǎng)期延長(zhǎng)。 短日照植物原產(chǎn)熱帶或亞熱帶。生長(zhǎng)季日照時(shí)間短，北移，高生長(zhǎng)量增短日照植物原產(chǎn)熱帶或亞熱帶。生長(zhǎng)季日照時(shí)間短，北移，高生長(zhǎng)量增加。加。 在脊椎動(dòng)物中，鳥類的光周期現(xiàn)象最為明顯，很多鳥類的遷徙都是由日照長(zhǎng)短的變化所引起。日照長(zhǎng)度的變化對(duì)哺乳動(dòng)物的換毛和生殖也具有十分明顯的影響。 長(zhǎng)日照畜類長(zhǎng)日照畜類：隨著春天日照長(zhǎng)度的逐漸增加而開始生殖的，如刺猬、野兔等； 短日照畜類短日照畜類：隨著秋天短日照的到來而進(jìn)入生殖期，如綿