第1章植物細胞的生理基礎

1、第一章第一章 植物細胞的生理基礎植物細胞的生理基礎本章提要本章提要細胞是植物體結構和功能的基本單位。植細胞是植物體結構和功能的基本單位。植物的各種代謝活動和生長發(fā)育都是以細胞物的各種代謝活動和生長發(fā)育都是以細胞為基礎的。本章從為基礎的。本章從原生質的化學組成及膠原生質的化學組成及膠體的特性體的特性、生物膜的機構及功能生物膜的機構及功能、酶的化酶的化學組成及作用特性學組成及作用特性等方面闡述細胞與植物等方面闡述細胞與植物體內各種代謝活動的關系。體內各種代謝活動的關系。第一節(jié)第一節(jié) 原生質的化學組成和原生質的化學組成和膠體特性膠體特性復習與回顧復習與回顧植物細胞植物細胞（細胞壁和原生質體）（細胞壁

2、和原生質體）原生質體原生質體（質膜、細胞核、細胞質、細胞質機質、（質膜、細胞核、細胞質、細胞質機質、各種細胞器）各種細胞器）單層膜細胞器單層膜細胞器：液泡、微體、內質網、高爾基體：液泡、微體、內質網、高爾基體雙層膜細胞器雙層膜細胞器：線粒體、各種質體：線粒體、各種質體( (葉綠體、有色葉綠體、有色體、白色體體、白色體) )無膜細胞器無膜細胞器：核糖體、微絲、微管、中間纖維：核糖體、微絲、微管、中間纖維一、原生質的化學組成及其功能一、原生質的化學組成及其功能（一）碳水化合物（一）碳水化合物占細胞干重的占細胞干重的60%-90%60%-90%，光合作用的主要產物，植物，光合作用的主要產物，植物體的

3、主要成分之一，植物體骨架的主要物質，也是植體的主要成分之一，植物體骨架的主要物質，也是植物體內新陳代謝和能量儲存的基本物質。存在形式：物體內新陳代謝和能量儲存的基本物質。存在形式：單糖單糖（三碳糖（三碳糖七碳糖）、七碳糖）、寡糖寡糖（蔗糖、麥芽糖）、（蔗糖、麥芽糖）、多糖多糖（淀粉、纖維素、果膠）（淀粉、纖維素、果膠）（二）蛋白質（二）蛋白質是生活細胞的最重要成分，直接參與細胞內活躍的代是生活細胞的最重要成分，直接參與細胞內活躍的代謝活性活動。蛋白質是生命的體現者，沒有蛋白質就謝活性活動。蛋白質是生命的體現者，沒有蛋白質就沒有生命。沒有生命。依其功能分為：依其功能分為：酶蛋白酶蛋白( (數量最

4、多數量最多) )、結構蛋白結構蛋白、貯藏蛋貯藏蛋白白。（三）核酸（三）核酸 是生物遺傳的基本物質，依其組成可分為：是生物遺傳的基本物質，依其組成可分為： 核糖核酸核糖核酸 rna(mrna trna rrna)rna(mrna trna rrna) 脫氧核糖核酸脫氧核糖核酸 dna (dna (雙螺旋結構，遺傳信息的攜雙螺旋結構，遺傳信息的攜帶者帶者) )（四）脂類（四）脂類凡是水解后能產生脂肪酸的化合物都屬于脂類。按凡是水解后能產生脂肪酸的化合物都屬于脂類。按功能可分為：功能可分為：1. 1.真脂真脂 是貯藏脂（代謝上處于惰性，是貯藏脂（代謝上處于惰性，不溶于水）不溶于水）2. 2.磷脂和糖

5、脂磷脂和糖脂 是復合脂（帶疏水的脂肪是復合脂（帶疏水的脂肪酸長鏈酸長鏈+ +親水基團）雙分子層結構（親水頭部外層，親水基團）雙分子層結構（親水頭部外層，疏水尾部內層，成為生物膜的骨架物質）疏水尾部內層，成為生物膜的骨架物質）二原生質的膠體特性二原生質的膠體特性膠體：膠體：是物質的一種分散狀態(tài)，凡能以是物質的一種分散狀態(tài)，凡能以1-100nm1-100nm顆顆粒分散于另一種物質之中時，就可形成膠體。粒分散于另一種物質之中時，就可形成膠體。在原生質中，大分子有機物與無機離子以聚合狀態(tài)在原生質中，大分子有機物與無機離子以聚合狀態(tài)存在，形成的顆粒直徑與膠體顆粒的直徑相似，因存在，形成的顆粒直徑與膠體顆

6、粒的直徑相似，因此可以把原生質看成是一種膠體。此可以把原生質看成是一種膠體。膠體性質：膠體性質：由于胞基質主要成分是可溶性的蛋白質由于胞基質主要成分是可溶性的蛋白質或酶，其分子直徑恰在膠體顆粒范圍（或酶，其分子直徑恰在膠體顆粒范圍（1 1100nm100nm）之內，因此，細胞溶膠就是一種親水膠體系統，并之內，因此，細胞溶膠就是一種親水膠體系統，并具有膠體性質，如親水性、帶電性、比表面積（表具有膠體性質，如親水性、帶電性、比表面積（表面積與體積之比）大、表面能高、吸附作用和吸脹面積與體積之比）大、表面能高、吸附作用和吸脹作用強以及溶膠化與凝膠化等性質。作用強以及溶膠化與凝膠化等性質。 （一）親水

7、性（一）親水性原生質的大分子有機物上帶有能吸附水分子的極性原生質的大分子有機物上帶有能吸附水分子的極性基團（基團（-nh-nh2 2 -oh cooh-oh cooh）所以，原生質膠粒為）所以，原生質膠粒為親水膠粒。親水膠粒。根據水分在原生質膠粒周圍的存在狀況，可分為：根據水分在原生質膠粒周圍的存在狀況，可分為：束縛水束縛水（低溫不易結冰，高溫不易蒸發(fā)，抗逆性強）（低溫不易結冰，高溫不易蒸發(fā)，抗逆性強）自由水自由水（可自由流動，隨溫度易結冰、蒸發(fā)，可參（可自由流動，隨溫度易結冰、蒸發(fā)，可參與生化反應和生理過程）與生化反應和生理過程）自由水自由水/ /束縛水比值束縛水比值代謝活躍，生長快，抗逆性

8、差；代謝活躍，生長快，抗逆性差；比值低代謝弱，生長慢，抗逆性強比值低代謝弱，生長慢，抗逆性強（二）溶膠和凝膠（二）溶膠和凝膠溶膠和凝膠是膠體的兩種狀態(tài)。溶膠是液化的半流溶膠和凝膠是膠體的兩種狀態(tài)。溶膠是液化的半流動狀態(tài)，近似流體的性質。在一定狀態(tài)下，溶膠可動狀態(tài)，近似流體的性質。在一定狀態(tài)下，溶膠可以轉變成有一定結構和彈性的半固體狀態(tài)的凝膠，以轉變成有一定結構和彈性的半固體狀態(tài)的凝膠，這個過程就是膠凝作用。凝膠也可以轉化成溶膠，這個過程就是膠凝作用。凝膠也可以轉化成溶膠，這個過程就是膠溶作用。這個過程就是膠溶作用。溶膠溶膠=凝膠凝膠（分散（分散 流動）流動） （近似固體，不流動）（近似固體，不

9、流動） 溫度較低，膠體動能減小，膠粒之間形成網狀溫度較低，膠體動能減小，膠粒之間形成網狀 = 溫度升高，分子運動加快，膠粒聯系消失，網結構不存在溫度升高，分子運動加快，膠粒聯系消失，網結構不存在1. 1.原生質以哪種狀態(tài)出現，取決于原生質中自由水的多少。原生質以哪種狀態(tài)出現，取決于原生質中自由水的多少。當原生質處于溶膠狀態(tài)時，生長旺盛，但抗逆性較弱；當原當原生質處于溶膠狀態(tài)時，生長旺盛，但抗逆性較弱；當原生質處于凝膠狀態(tài)時，細胞生理活性降低，但對低溫、干旱生質處于凝膠狀態(tài)時，細胞生理活性降低，但對低溫、干旱等不良環(huán)境的抵抗能力提高，有利于植物度過逆境。等不良環(huán)境的抵抗能力提高，有利于植物度過逆

10、境。2. 2.當細胞的代謝活動趨于旺盛時，凝膠可以通膠溶作用變?yōu)楫敿毎拇x活動趨于旺盛時，凝膠可以通膠溶作用變?yōu)槿苣z，使各種代謝活動順利進行；當細胞的代謝活動減弱時，溶膠，使各種代謝活動順利進行；當細胞的代謝活動減弱時，溶膠可以通過膠凝作用變?yōu)槟z，是植物對不良環(huán)境的抵抗溶膠可以通過膠凝作用變?yōu)槟z，是植物對不良環(huán)境的抵抗力提高。力提高。第二節(jié)第二節(jié) 生物膜生物膜由脂類和蛋白質組成的具有一定結構和生理由脂類和蛋白質組成的具有一定結構和生理功能的細胞內所有被膜的總稱。功能的細胞內所有被膜的總稱。在真核細胞中，膜結構占整個細胞干重的在真核細胞中，膜結構占整個細胞干重的70%-80%70%-80%

11、，主要由主要由蛋白質、脂類、糖和無機離子蛋白質、脂類、糖和無機離子等組成。蛋白等組成。蛋白質約占質約占60%-65%60%-65%，脂類占，脂類占25%-40%25%-40%，糖占，糖占5%5%，這些，這些組分，尤其是蛋白質和脂類的比例，因不同細胞、組分，尤其是蛋白質和脂類的比例，因不同細胞、細胞器而相差很大。細胞器而相差很大。 質膜質膜 （細胞膜）（細胞膜） 包圍在原生質的外膜。包圍在原生質的外膜。內膜內膜 包圍細胞器或直接組成細胞器的膜包圍細胞器或直接組成細胞器的膜。關于生物膜的結構有許多假說與模型，下面介紹較關于生物膜的結構有許多假說與模型，下面介紹較為合理的模型：為合理的模型： 流動鑲

12、嵌模型流動鑲嵌模型 1972 1972 辛格（辛格（s.j s.j singersinger）和尼柯爾森）和尼柯爾森(g.nicolson)(g.nicolson)提出。提出。( (見后圖見后圖) )流動鑲嵌模型認為：膜的流動鑲嵌模型認為：膜的“骨架骨架”由膜脂雙分子層由膜脂雙分子層構成，疏水的尾部向內，親水的頭部向外，一般為構成，疏水的尾部向內，親水的頭部向外，一般為液晶狀態(tài)。膜蛋白也不是均勻的分布在膜脂的兩側，液晶狀態(tài)。膜蛋白也不是均勻的分布在膜脂的兩側，一般外在蛋白位于膜雙分子層的內、外表面，與膜一般外在蛋白位于膜雙分子層的內、外表面，與膜脂親水的頭部相連接；內在蛋白則鑲嵌在膜脂雙分脂親

13、水的頭部相連接；內在蛋白則鑲嵌在膜脂雙分子層之中，甚至貫穿膜的內外表面，或者漂浮再膜子層之中，甚至貫穿膜的內外表面，或者漂浮再膜脂之中，具有動態(tài)性質。脂之中，具有動態(tài)性質。流動鑲嵌模型特點：流動鑲嵌模型特點：流動性、不對稱性流動性、不對稱性 1. 1. 膜的流動性：膜的流動性：膜脂中的磷脂層可作旋轉運動、側向運動、膜脂中的磷脂層可作旋轉運動、側向運動、翻轉運動、左右擺動等，而且磷脂分子中翻轉運動、左右擺動等，而且磷脂分子中脂肪酸鏈的不飽和程度越高，膜脂的流動脂肪酸鏈的不飽和程度越高，膜脂的流動性就越大。性就越大。2. 2.膜的不對稱性：膜的不對稱性：主要表現在膜脂和膜蛋白分布的不對稱性。主要表

14、現在膜脂和膜蛋白分布的不對稱性。1. 1.生物膜是細胞中各個細胞器分室分工的條生物膜是細胞中各個細胞器分室分工的條件件生物膜不僅把細胞與外界環(huán)境隔離開，而且也把細生物膜不僅把細胞與外界環(huán)境隔離開，而且也把細胞內部的空間分隔成許多小室，即形成各種胞內部的空間分隔成許多小室，即形成各種細胞細胞器器。同時，由于內膜系統的存在，又將各個細胞。同時，由于內膜系統的存在，又將各個細胞器聯系起來，共同完成各種協調、連續(xù)的生理生器聯系起來，共同完成各種協調、連續(xù)的生理生化反應。比如光呼吸過程就是由葉綠體、過氧化化反應。比如光呼吸過程就是由葉綠體、過氧化物體和線粒體三者協同完成的。物體和線粒體三者協同完成的。

15、2. 2.生物膜對細胞器的通過具有選擇性生物膜對細胞器的通過具有選擇性在生物膜上，有些內在蛋白可以再膜質的雙分子層中水在生物膜上，有些內在蛋白可以再膜質的雙分子層中水平移動，或做平移動，或做180180度的旋轉。他們在膜上的作用實際上度的旋轉。他們在膜上的作用實際上是起著運輸酶（載體）的作用，可以在細胞與環(huán)境之間、是起著運輸酶（載體）的作用，可以在細胞與環(huán)境之間、細胞與細胞之間、細胞器與細胞器之間的物質交換中起細胞與細胞之間、細胞器與細胞器之間的物質交換中起調控作用。由于不同細胞或不同細胞器執(zhí)行的功能不同，調控作用。由于不同細胞或不同細胞器執(zhí)行的功能不同，膜上的運輸酶都有很強的專一性，因此，各

16、個細胞或細膜上的運輸酶都有很強的專一性，因此，各個細胞或細胞器就能根據自身生理活動的需要有選擇的吸收或排除胞器就能根據自身生理活動的需要有選擇的吸收或排除某些物質。某些物質。3. 3.生物膜為生物化學反應提供了場所生物膜為生物化學反應提供了場所生物膜再細胞和細胞器中形成了空間的支持系統，生物膜再細胞和細胞器中形成了空間的支持系統，增加了細胞的內表面，同時也為各種酶和物質在膜增加了細胞的內表面，同時也為各種酶和物質在膜上有順序的排列和定位提供了場所，使各種反應能上有順序的排列和定位提供了場所，使各種反應能提高效率、有條不紊的進行。提高效率、有條不紊的進行。此外，還是代謝反應的場所和物質交換的場所

17、。此外，還是代謝反應的場所和物質交換的場所。 細胞內的許多生理生化過程在膜上有序進行。如光細胞內的許多生理生化過程在膜上有序進行。如光合作用的光能吸收、電子傳遞和光合磷酸化、呼吸合作用的光能吸收、電子傳遞和光合磷酸化、呼吸作用的電子傳遞及氧化磷酸化過程分別是在葉綠體作用的電子傳遞及氧化磷酸化過程分別是在葉綠體的光合膜和線粒體內膜上進行的。的光合膜和線粒體內膜上進行的。習題練習習題練習1. 1.生物膜結構假說有哪些生物膜結構假說有哪些? ?并加以評價。并加以評價。關于生物膜結構的假說和模型有多種，其中，關于生物膜結構的假說和模型有多種，其中，流動鑲流動鑲嵌模型嵌模型和和板塊鑲嵌模型板塊鑲嵌模型受

18、到比較廣泛的支持。受到比較廣泛的支持。s.j.singers.j.singer和和g.nicolson1972g.nicolson1972年提出流動鑲嵌模型認為，年提出流動鑲嵌模型認為，膜的骨架是由膜脂雙分子構成，疏水性尾部向內，親膜的骨架是由膜脂雙分子構成，疏水性尾部向內，親水性頭部向外，通常呈液晶態(tài)。膜蛋白不是均勻的分水性頭部向外，通常呈液晶態(tài)。膜蛋白不是均勻的分布在膜脂的兩側，有些蛋白質位于膜的表面，與膜脂布在膜脂的兩側，有些蛋白質位于膜的表面，與膜脂親水性的頭部相連接（外在蛋白）；有些蛋白質則鑲親水性的頭部相連接（外在蛋白）；有些蛋白質則鑲嵌在磷脂分子之間，甚至穿透膜的內外表面，以其外

19、嵌在磷脂分子之間，甚至穿透膜的內外表面，以其外露的疏水基團與膜脂疏水性的尾部相結合（內在蛋露的疏水基團與膜脂疏水性的尾部相結合（內在蛋白），漂浮在膜脂之中，具有動態(tài)性質。這個模型的白），漂浮在膜脂之中，具有動態(tài)性質。這個模型的特點是強調膜的不對稱性和流動性，局限性是忽視了特點是強調膜的不對稱性和流動性，局限性是忽視了蛋白質對脂類分子流動性的控制作用和膜各部分流動蛋白質對脂類分子流動性的控制作用和膜各部分流動的不均勻性等問題。的不均勻性等問題。mk gainmk gain等等19771977年提出年提出板塊鑲嵌模型板塊鑲嵌模型，他們認為，由于，他們認為，由于生物膜脂質可以在環(huán)境溫度或其它化學成分

20、變化的影生物膜脂質可以在環(huán)境溫度或其它化學成分變化的影響下，或是由于膜中同時存在著不同脂質，或者由于響下，或是由于膜中同時存在著不同脂質，或者由于蛋白質和蛋白質、蛋白質和脂質間的相互作用，使膜蛋白質和蛋白質、蛋白質和脂質間的相互作用，使膜脂的局部經常處于一種脂的局部經常處于一種“相變相變”狀態(tài)，即一部分脂區(qū)狀態(tài)，即一部分脂區(qū)表現為從液晶態(tài)轉變?yōu)榫B(tài)，而另一部分脂區(qū)表現為表現為從液晶態(tài)轉變?yōu)榫B(tài)，而另一部分脂區(qū)表現為從晶態(tài)轉變?yōu)橐壕B(tài)。因此，整個生物膜可以看成是從晶態(tài)轉變?yōu)橐壕B(tài)。因此，整個生物膜可以看成是由不同組織結構、不同大小、不同性質、不同流動性由不同組織結構、不同大小、不同性質、不同流動

21、性的可移動的的可移動的“板塊板塊”所組成，高度流動性的和流動性所組成，高度流動性的和流動性較小的區(qū)域可以同時存在，隨著生理狀態(tài)和環(huán)境條件較小的區(qū)域可以同時存在，隨著生理狀態(tài)和環(huán)境條件的改變，這些的改變，這些“板塊板塊”之間可以彼此轉化。板塊鑲嵌之間可以彼此轉化。板塊鑲嵌模型有利于說明膜功能的多樣性及調節(jié)機制的復雜性，模型有利于說明膜功能的多樣性及調節(jié)機制的復雜性，是對流動鑲嵌模型的補充和發(fā)展。是對流動鑲嵌模型的補充和發(fā)展。2 2、生物膜在結構上的特點與其功能有什么聯系、生物膜在結構上的特點與其功能有什么聯系? ?生物膜主要是由蛋白質和脂類組成生物膜主要是由蛋白質和脂類組成, ,膜中脂類大多為極

22、膜中脂類大多為極性分子，其疏水尾部向內，親水頭部向外，組成雙脂層，性分子，其疏水尾部向內，親水頭部向外，組成雙脂層，蛋白質鑲嵌在膜中或分布在膜的表面。膜不僅把細胞與蛋白質鑲嵌在膜中或分布在膜的表面。膜不僅把細胞與外界隔開，而且把細胞內的空間區(qū)域化，從而使細胞的外界隔開，而且把細胞內的空間區(qū)域化，從而使細胞的代謝活動有條不紊地代謝活動有條不紊地“按室分工按室分工”。膜上的蛋白質有的。膜上的蛋白質有的是酶，有的是載體或通道，還有的是能感應刺激的受體，是酶，有的是載體或通道，還有的是能感應刺激的受體，因而生物膜具有進行代謝反應、控制物質進出以及傳導因而生物膜具有進行代謝反應、控制物質進出以及傳導信息等功能。膜中蛋白質和脂類的比值因膜的種類不同信息等功能。膜中蛋白質和脂類的比值因膜的種類不同而有差異，一般來說，功能多而復雜的生物膜，其中蛋而有差異，一般來說，功能多而復雜的生物膜，其中蛋白質的種類多，蛋白質與脂類的比值大，反之，功能簡白質的種類多，蛋白質與脂類的比值大，反之，功能簡單的膜，其所含蛋白質的種類與數量就少。如線粒體內單的膜，其所含蛋白質的種類與數量就少。如線粒體內膜及類囊體膜的功能復雜，要進行電子傳遞和磷酸化作膜及類囊體膜的功能復雜，要進行電子傳遞和磷酸化作用，因而其蛋白質種類和數量較多，而且其中許多蛋白