細(xì)胞生物學(xué)細(xì)胞周期part1

1、細(xì)胞增殖及其調(diào)控細(xì)胞增殖及其調(diào)控王鐵東王鐵東細(xì)胞周期概述細(xì)胞周期概述細(xì)胞周期的概念細(xì)胞周期的概念（concept of cell cycle）：指 從一次細(xì)胞分裂結(jié)束開始，到下一次細(xì)胞分裂 結(jié)束所經(jīng)歷的整個(gè)過程。分為：間期（物質(zhì)積累期或靜止期）和細(xì)胞分裂期。細(xì)胞周期時(shí)相組成：g1 s g2 m 細(xì)胞周期時(shí)相及類型細(xì)胞周期時(shí)相及類型 間期間期(interphase) g1期期,即從即從m期結(jié)束到期結(jié)束到s期期開始前的一段間歇期開始前的一段間歇期; s期期,即即dna合成期合成期; g2期期, 即即 s期到有絲分裂期到有絲分裂前的一個(gè)間歇期前的一個(gè)間歇期; m期期,即有絲分裂期。即有絲分裂期。標(biāo)準(zhǔn)

2、的細(xì)胞周期標(biāo)準(zhǔn)的細(xì)胞周期a typical mammalian cell has a cell cycle time of 24 hours, with 12 hr g1, 6-8 hr s, 3-4 hr g2, and 1 hr m some eukaryotic cell cycle times同種細(xì)胞之間，細(xì)胞周期時(shí)間長(zhǎng)短相似或相同；不同細(xì)胞種類之間，細(xì)胞周期時(shí)間長(zhǎng)短常差別很大。 tc tg1 ts tg2 tm tc-tg1小鼠食道上皮小鼠食道上皮 87 75 7.2 4.1 0.7 12小鼠腹壁上皮小鼠腹壁上皮 151 139 6.2 5.3 0.5 12 人大腸粘膜人大腸粘膜 2

3、4 10 11.5 2 0.5 14 人宮頸癌人宮頸癌 20 8 6.8 4.5 1.5 12人羊膜人羊膜 19.4 9.8 6.8 2.2 0.6 9.6大鼠肝大鼠肝 47.5 28 16 1.8 1.7 15.5人肺成纖維細(xì)胞人肺成纖維細(xì)胞 16.8 6 6 4 0.8 10.8 不同細(xì)胞的周期時(shí)相差別很大：不同細(xì)胞的周期時(shí)相差別很大：細(xì)胞細(xì)胞時(shí)相(小時(shí))就高等生物體的細(xì)胞而言，細(xì)胞周期時(shí)間長(zhǎng)短主要差別在就高等生物體的細(xì)胞而言，細(xì)胞周期時(shí)間長(zhǎng)短主要差別在g1期，而期，而s期、期、g2期和期和m期的總時(shí)間相對(duì)恒定。尤其是期的總時(shí)間相對(duì)恒定。尤其是m期持續(xù)期持續(xù)的時(shí)間更為恒定，常常僅持續(xù)半小時(shí)

4、左右。的時(shí)間更為恒定，常常僅持續(xù)半小時(shí)左右。 周期中細(xì)胞（周期中細(xì)胞（cycling cell）：是指在細(xì)胞周期中連續(xù)運(yùn)轉(zhuǎn)的細(xì)胞，又稱為連續(xù)分裂細(xì)胞或可育細(xì)胞，如表皮生發(fā)層細(xì)胞、部分骨髓細(xì)胞。 終末分化細(xì)胞：終末分化細(xì)胞：指不可逆地脫離細(xì)胞周期，喪失分裂能力，保持生理機(jī)能活動(dòng)的細(xì)胞，又稱終端細(xì)胞，大量的橫紋肌細(xì)胞，血液多型核白細(xì)胞，某些生物的有核紅細(xì)胞等 。在多細(xì)胞機(jī)體中在多細(xì)胞機(jī)體中, 細(xì)胞的分裂行為有所差異。根據(jù)細(xì)胞的分裂細(xì)胞的分裂行為有所差異。根據(jù)細(xì)胞的分裂行為行為, 可將真核生物細(xì)胞分為三類可將真核生物細(xì)胞分為三類:指的是暫時(shí)離開細(xì)胞周期，指的是暫時(shí)離開細(xì)胞周期，停止細(xì)胞分裂，去執(zhí)行一

5、停止細(xì)胞分裂，去執(zhí)行一定的生物學(xué)功能，但在適定的生物學(xué)功能，但在適當(dāng)?shù)拇碳は驴芍匦逻M(jìn)入細(xì)當(dāng)?shù)拇碳は驴芍匦逻M(jìn)入細(xì)胞周期的細(xì)胞，胞周期的細(xì)胞，又稱為又稱為g0期細(xì)胞期細(xì)胞或休眠細(xì)胞，如淋或休眠細(xì)胞，如淋巴細(xì)胞、肝等。巴細(xì)胞、肝等。靜止期細(xì)胞（靜止期細(xì)胞（quiescent cell）周期中細(xì)胞轉(zhuǎn)化為周期中細(xì)胞轉(zhuǎn)化為g0期細(xì)胞多發(fā)生在期細(xì)胞多發(fā)生在g1期期 。g1g1期：期：與dna合成啟動(dòng)相關(guān)，開始合成細(xì)胞生長(zhǎng)所需要的多種蛋白質(zhì)、rna但不合成dna。同時(shí)染色質(zhì)去凝集。s s期期: :dna, dna, histonesg2g2期：期：dna復(fù)制完成，在g2期合成一定數(shù)量的蛋白質(zhì)和rna分子細(xì)胞周

6、期中各個(gè)不同時(shí)期及其主要事件細(xì)胞周期中各個(gè)不同時(shí)期及其主要事件細(xì)胞周期的細(xì)胞周期的檢驗(yàn)點(diǎn)檢驗(yàn)點(diǎn)(check point)細(xì)胞要分裂，必須正確復(fù)制細(xì)胞要分裂，必須正確復(fù)制dna和達(dá)到一定的體積，在獲得足夠物質(zhì)支和達(dá)到一定的體積，在獲得足夠物質(zhì)支持分裂以前，細(xì)胞不可能進(jìn)行分裂。細(xì)胞周期的運(yùn)行，是在一系列稱為檢持分裂以前，細(xì)胞不可能進(jìn)行分裂。細(xì)胞周期的運(yùn)行，是在一系列稱為檢驗(yàn)點(diǎn)的嚴(yán)格檢控下進(jìn)行的，驗(yàn)點(diǎn)的嚴(yán)格檢控下進(jìn)行的，這些這些檢驗(yàn)點(diǎn)檢驗(yàn)點(diǎn)嚴(yán)格地監(jiān)視著細(xì)胞周期事件的發(fā)生、嚴(yán)格地監(jiān)視著細(xì)胞周期事件的發(fā)生、發(fā)展過程是否嚴(yán)格按程序進(jìn)行。發(fā)展過程是否嚴(yán)格按程序進(jìn)行。three “checkpoints” i

7、n the cycleg0細(xì)胞周期同步化細(xì)胞周期同步化概念：細(xì)胞同步化是指在自然過程中發(fā)生的，或經(jīng)人為處理造成的細(xì)胞周期的同步化。類型：自然同步化 人工同步化：選擇同步化：有絲分裂選擇法 細(xì)胞沉降分離法 誘導(dǎo)同步化：dna合成阻斷法 中期阻斷法某些水生動(dòng)物的受精卵：如海膽卵可以同時(shí)授精，最初的3次細(xì)胞分裂是同步的。增殖抑制解除后的同步分裂：如真菌的休眠孢子移入適宜環(huán)境后，它們一起發(fā)芽，同步分裂。1 1、自然同步化、自然同步化概念：自然界存在的細(xì)胞周期同步過程，稱為自然同步化。概念：自然界存在的細(xì)胞周期同步過程，稱為自然同步化。early embryo in most invertebrates

8、 and a few vertebratesfruit fly embryo人工選擇同步化人工選擇同步化 有些種類的細(xì)胞，如裂殖酵母，不同時(shí)期的細(xì)胞在體積和重量上差別顯著，可以采用密度梯度離心方法分離出處于不同時(shí)期的細(xì)胞。優(yōu)點(diǎn):方法簡(jiǎn)單省時(shí)，效率高，成本低。缺點(diǎn):對(duì)大多數(shù)種類的細(xì)胞并不適用。 是指人為地將處于不同時(shí)期的細(xì)胞分離開來，從而獲得不是指人為地將處于不同時(shí)期的細(xì)胞分離開來，從而獲得不同時(shí)期的細(xì)胞群體。同時(shí)期的細(xì)胞群體。密度梯度離心法：密度梯度離心法：有絲分裂選擇法：有絲分裂選擇法：m期細(xì)胞與培養(yǎng)皿的附著性低，振蕩脫離器壁收集。期細(xì)胞與培養(yǎng)皿的附著性低，振蕩脫離器壁收集。優(yōu)點(diǎn)：操作簡(jiǎn)單，

9、同步優(yōu)點(diǎn)：操作簡(jiǎn)單，同步化程度高，細(xì)胞不受藥化程度高，細(xì)胞不受藥物傷害。物傷害。缺點(diǎn)：獲得的細(xì)胞數(shù)量缺點(diǎn)：獲得的細(xì)胞數(shù)量較 少 （ 分 裂 細(xì) 胞 約 占較 少 （ 分 裂 細(xì) 胞 約 占1%2%）,成本高。成本高。 細(xì)胞同步化可以通過人工誘導(dǎo)而獲得，即通過藥物誘導(dǎo)，細(xì)胞同步化可以通過人工誘導(dǎo)而獲得，即通過藥物誘導(dǎo)，使細(xì)胞同步化在細(xì)胞周期中某個(gè)特定時(shí)期。使細(xì)胞同步化在細(xì)胞周期中某個(gè)特定時(shí)期。 人工誘導(dǎo)細(xì)胞同步化人工誘導(dǎo)細(xì)胞同步化dnadna合成阻斷法合成阻斷法 采用低毒或無毒的dna合成抑制劑特異地抑制dna合成，而不影響處于其它時(shí)期的細(xì)胞進(jìn)行細(xì)胞周期運(yùn)轉(zhuǎn)，從而將被抑制的細(xì)胞抑制在dna合成期

10、的實(shí)驗(yàn)方法。常用胸腺嘧啶脫氧核苷摻入常用胸腺嘧啶脫氧核苷摻入 (tdr) 雙阻斷法：雙阻斷法：高濃度的胸腺嘧啶能夠阻斷高濃度的胸腺嘧啶能夠阻斷dna合成所需的核苷酸的合合成所需的核苷酸的合成成, 在細(xì)胞處于對(duì)數(shù)生長(zhǎng)期的培養(yǎng)基中加入過量tdr 。s期細(xì)胞被抑制，停在g1/s交界處。移去tdr ，釋放時(shí)間大于ts時(shí)，再次加入過量tdr 。此方法的優(yōu)點(diǎn)是同步化效率高，幾乎適合于所有體外培養(yǎng)的此方法的優(yōu)點(diǎn)是同步化效率高，幾乎適合于所有體外培養(yǎng)的細(xì)胞體系。細(xì)胞體系。分裂中期阻斷法分裂中期阻斷法： 秋水仙素可抑制微管的聚合, 因而抑制有絲分裂器的形成, 將細(xì)胞阻斷在有絲分裂的中期， 適當(dāng)時(shí)間后解除秋水仙素

11、的作用，即獲得處于中期的同步化的細(xì)胞。這一方法稱為中期阻斷法。優(yōu)點(diǎn)優(yōu)點(diǎn):是操作簡(jiǎn)便，效率高。缺點(diǎn)缺點(diǎn):是這些藥物的毒性相對(duì)較大，若處理的時(shí)間過長(zhǎng)，所得到的細(xì)胞常常不能恢復(fù)正常細(xì)胞周期運(yùn)轉(zhuǎn)。 特異的細(xì)胞周期是指那些特殊的細(xì)胞所具有的與標(biāo)準(zhǔn)的細(xì)胞周期相比有著鮮明特點(diǎn)的細(xì)胞周期。 爪蟾早期胚胎細(xì)胞的細(xì)胞周期爪蟾早期胚胎細(xì)胞的細(xì)胞周期（受精卵的卵裂過程）（受精卵的卵裂過程） 特異的細(xì)胞周期特異的細(xì)胞周期 細(xì)胞在成熟過程已經(jīng)積累了大量的物質(zhì)，不需要臨時(shí)合成物質(zhì)。 g1、g2期非常短，以至于認(rèn)為細(xì)胞周期只有s期和m期。 子細(xì)胞不生長(zhǎng)，越分裂體積越小。基本的細(xì)胞周期調(diào)控因子和調(diào)節(jié)機(jī)制與一般體細(xì)胞標(biāo)準(zhǔn)的細(xì)胞周

12、期基本是一致 -embryonic cell cycles有絲分裂，特點(diǎn)是有紡錘體和染色體出現(xiàn)，子染色體被平均有絲分裂，特點(diǎn)是有紡錘體和染色體出現(xiàn)，子染色體被平均分配到子細(xì)胞，這種分裂方式普遍見于高等動(dòng)植物。分配到子細(xì)胞，這種分裂方式普遍見于高等動(dòng)植物。 二、有絲分裂二、有絲分裂(mitosis)(mitosis)有絲分裂是包括核分裂和胞質(zhì)分裂兩個(gè)過程。有絲分裂是包括核分裂和胞質(zhì)分裂兩個(gè)過程。核分裂主要是通過紡錘絲的形成和運(yùn)動(dòng)，以及染色體的核分裂主要是通過紡錘絲的形成和運(yùn)動(dòng)，以及染色體的形成，把在形成，把在s s期已經(jīng)復(fù)制好了的期已經(jīng)復(fù)制好了的dnadna平均分配到兩個(gè)子細(xì)平均分配到兩個(gè)子細(xì)胞

13、，以保證遺傳的連續(xù)性和穩(wěn)定性。由于這一時(shí)期的主胞，以保證遺傳的連續(xù)性和穩(wěn)定性。由于這一時(shí)期的主要特征出現(xiàn)紡錘絲，故稱為有絲分裂。要特征出現(xiàn)紡錘絲，故稱為有絲分裂。變化：完成變化：完成dnadna的的復(fù)制和有關(guān)蛋白質(zhì)復(fù)制和有關(guān)蛋白質(zhì)的合成的合成結(jié)果：每個(gè)染色結(jié)果：每個(gè)染色體都形成兩個(gè)姐妹體都形成兩個(gè)姐妹染色單體，呈染色染色單體，呈染色質(zhì)形態(tài)質(zhì)形態(tài)間期（間期（interphase）間期包括g1期、s期和g2期，主要進(jìn)行dna復(fù)制、中心體復(fù)制、細(xì)胞體積增大等準(zhǔn)備工作。v 中心體在細(xì)胞間期復(fù)制。細(xì)胞分裂啟動(dòng)，隨著染色質(zhì)濃縮，微管以中中心體在細(xì)胞間期復(fù)制。細(xì)胞分裂啟動(dòng)，隨著染色質(zhì)濃縮，微管以中心體為核心

14、向四周輻射開始大量組裝心體為核心向四周輻射開始大量組裝, , 以中心體為核心向四周輻射，以中心體為核心向四周輻射，如同發(fā)出的光芒，因此，中心體與其周圍的微管一起被稱為如同發(fā)出的光芒，因此，中心體與其周圍的微管一起被稱為星體星體, ,兩兩個(gè)星體即逐漸向細(xì)胞的兩極運(yùn)動(dòng)。個(gè)星體即逐漸向細(xì)胞的兩極運(yùn)動(dòng)。stages of mitosis in an animal cell 為了便于描述,人為的劃分為六個(gè)時(shí)期：前期(prophase)前中期(premetaphase)；中期(metaphase)；后期(anaphase)；末期(telophase)。胞質(zhì)分裂期有絲分裂前期有絲分裂前期( (prophas

15、e)染色質(zhì)開始濃縮，形成光鏡下兩條染色單體可辯的早期染色體染色質(zhì)開始濃縮，形成光鏡下兩條染色單體可辯的早期染色體結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu), ,核仁在前期末縮小并消失。核仁在前期末縮小并消失。 前期的較晚時(shí)期，在著絲粒處逐漸組裝動(dòng)粒前期的較晚時(shí)期，在著絲粒處逐漸組裝動(dòng)粒動(dòng)粒又稱為著絲點(diǎn)，是附著于著絲粒上的一種細(xì)胞器，外側(cè)主動(dòng)粒又稱為著絲點(diǎn)，是附著于著絲粒上的一種細(xì)胞器，外側(cè)主要用于紡錘體微管附著，內(nèi)側(cè)與著絲粒相互交織。每條中期染要用于紡錘體微管附著，內(nèi)側(cè)與著絲粒相互交織。每條中期染色體上含有兩個(gè)動(dòng)粒，分別位于著絲粒的兩側(cè)。色體上含有兩個(gè)動(dòng)粒，分別位于著絲粒的兩側(cè)。 前中期（前中期（premetaphase ）

16、是指核膜破裂到染色體排列到赤道板之前的這段時(shí)間。是指核膜破裂到染色體排列到赤道板之前的這段時(shí)間。核膜破裂，以小膜泡的形式分散在細(xì)胞質(zhì)中；核膜破裂，以小膜泡的形式分散在細(xì)胞質(zhì)中； 核纖層也隨之解聚成其組成成分核纖層蛋白核纖層也隨之解聚成其組成成分核纖層蛋白 前中期的特征是染色體劇烈地活動(dòng)前中期的特征是染色體劇烈地活動(dòng), ,個(gè)別染色體劇烈地旋轉(zhuǎn)、個(gè)別染色體劇烈地旋轉(zhuǎn)、振蕩、徘徊于兩極之間。振蕩、徘徊于兩極之間。紡錘體微管紡錘體微管捕獲染色體捕獲染色體s期中心粒已完成復(fù)制，在前期移向兩極，兩對(duì)中心粒之間形期中心粒已完成復(fù)制，在前期移向兩極，兩對(duì)中心粒之間形成紡錘體微管，核膜解體時(shí)，中心粒已到達(dá)兩極，

17、成紡錘體微管，核膜解體時(shí)，中心粒已到達(dá)兩極，部分微管侵部分微管侵入到細(xì)胞的中心區(qū)，結(jié)合到染色體的動(dòng)粒上入到細(xì)胞的中心區(qū)，結(jié)合到染色體的動(dòng)粒上。a 負(fù)向運(yùn)動(dòng)動(dòng)力蛋白與來自姊妹中心體的紡錘體微管結(jié)合；負(fù)向運(yùn)動(dòng)動(dòng)力蛋白與來自姊妹中心體的紡錘體微管結(jié)合；b b 負(fù)向運(yùn)動(dòng)動(dòng)力蛋白向微管負(fù)極運(yùn)動(dòng)，將紡錘體微管牽拉在一負(fù)向運(yùn)動(dòng)動(dòng)力蛋白向微管負(fù)極運(yùn)動(dòng)，將紡錘體微管牽拉在一起，形成早期紡錘體；起，形成早期紡錘體；紡錘體裝配過程紡錘體裝配過程c正向運(yùn)動(dòng)動(dòng)力蛋白在紡錘體微管之間搭橋，借助正向運(yùn)動(dòng)，將正向運(yùn)動(dòng)動(dòng)力蛋白在紡錘體微管之間搭橋，借助正向運(yùn)動(dòng)，將紡錘體拉長(zhǎng)；紡錘體拉長(zhǎng)；d負(fù)向運(yùn)動(dòng)的動(dòng)力蛋白在細(xì)胞膜和星體微管之

18、間搭橋，借助負(fù)向負(fù)向運(yùn)動(dòng)的動(dòng)力蛋白在細(xì)胞膜和星體微管之間搭橋，借助負(fù)向運(yùn)動(dòng)，將中心體進(jìn)一步拉近兩極的細(xì)胞膜，紡錘體進(jìn)一步被拉運(yùn)動(dòng)，將中心體進(jìn)一步拉近兩極的細(xì)胞膜，紡錘體進(jìn)一步被拉長(zhǎng)。長(zhǎng)。極性微管極性微管:在紡錘體中部重疊，重疊部位結(jié)合有分子馬達(dá)在紡錘體中部重疊，重疊部位結(jié)合有分子馬達(dá) 。動(dòng)粒微管動(dòng)粒微管星體微管星體微管紡錘體有三種微管結(jié)構(gòu)：紡錘體有三種微管結(jié)構(gòu)：是指染色體排列到赤道面上，到姊妹染色單體開始分向兩極的一段時(shí)間，染是指染色體排列到赤道面上，到姊妹染色單體開始分向兩極的一段時(shí)間，染色體呈輻射狀排列。染色體兩邊的牽引力達(dá)到平衡色體呈輻射狀排列。染色體兩邊的牽引力達(dá)到平衡. 中期中期(m

19、etaphase)(metaphase) 染色體排列在赤道板上。形成典型的紡錘體形成典型的紡錘體spindle）；）；染色體向赤道板上運(yùn)動(dòng)的過程稱為染色體向赤道板上運(yùn)動(dòng)的過程稱為染色體列隊(duì)染色體列隊(duì)或或染色體中板聚染色體中板聚合合。 染色體排列到赤道板上的機(jī)制染色體排列到赤道板上的機(jī)制外推假說外推假說：染色體向赤道板方向的移動(dòng)，是由于星體的排斥：染色體向赤道板方向的移動(dòng)，是由于星體的排斥力將染色體外推的結(jié)果。力將染色體外推的結(jié)果。染色體距離中心體越近，星體對(duì)染染色體距離中心體越近，星體對(duì)染色體的外推力越強(qiáng)，色體的外推力越強(qiáng)，當(dāng)來自兩極的推力達(dá)到平衡時(shí)，染色體當(dāng)來自兩極的推力達(dá)到平衡時(shí)，染色體被

20、穩(wěn)定在赤道板上。被穩(wěn)定在赤道板上。牽拉假說牽拉假說：染色體向赤道板方向運(yùn)動(dòng)，是由于動(dòng)粒微管牽拉：染色體向赤道板方向運(yùn)動(dòng)，是由于動(dòng)粒微管牽拉的結(jié)果。的結(jié)果。動(dòng)粒微管越長(zhǎng)，拉力越大，動(dòng)粒微管越長(zhǎng)，拉力越大，當(dāng)來自兩極的動(dòng)粒微管當(dāng)來自兩極的動(dòng)粒微管的拉力相等時(shí)，染色體被穩(wěn)定在赤道板上的拉力相等時(shí)，染色體被穩(wěn)定在赤道板上。 .著絲粒微管動(dòng)態(tài)平衡著絲粒微管動(dòng)態(tài)平衡形成的張力形成的張力確保染色體正確排列在赤道板上確保染色體正確排列在赤道板上 后期后期(anaphase)中期染色體的兩條染色單體相互分離，形成子代染色體，并中期染色體的兩條染色單體相互分離，形成子代染色體，并分別向兩極運(yùn)動(dòng)，標(biāo)志著后期的開始。

21、后期（分別向兩極運(yùn)動(dòng)，標(biāo)志著后期的開始。后期（anaphase）大）大致可以劃分為連續(xù)的兩個(gè)階段，即后期致可以劃分為連續(xù)的兩個(gè)階段，即后期a和后期和后期b。 在后期在后期a，動(dòng)粒微管變短，染色體逐漸向兩極運(yùn)動(dòng)；，動(dòng)粒微管變短，染色體逐漸向兩極運(yùn)動(dòng)；在后期在后期b b，在后期在后期b，極性微管長(zhǎng)度增加，兩極間距離逐漸拉長(zhǎng)；，極性微管長(zhǎng)度增加，兩極間距離逐漸拉長(zhǎng)； 后期后期a:a:微管去聚合假說微管去聚合假說動(dòng)力蛋白該模型的可能機(jī)理是該模型的可能機(jī)理是微管的正端插入動(dòng)粒的外層微管的正端插入動(dòng)粒的外層, , 后期開始時(shí)，動(dòng)力蛋后期開始時(shí)，動(dòng)力蛋白沿動(dòng)粒微管向微管負(fù)極行走，帶動(dòng)染色單體向極部運(yùn)動(dòng)白沿動(dòng)

22、粒微管向微管負(fù)極行走，帶動(dòng)染色單體向極部運(yùn)動(dòng), ,當(dāng)動(dòng)粒越過后，當(dāng)動(dòng)粒越過后，動(dòng)粒微管末端降解，染色單體與兩極之間的距離逐漸拉近動(dòng)粒微管末端降解，染色單體與兩極之間的距離逐漸拉近dynein-極有絲分裂后動(dòng)粒沿動(dòng)粒微管向極部運(yùn)動(dòng)有絲分裂后動(dòng)粒沿動(dòng)粒微管向極部運(yùn)動(dòng)后期后期b b紡錘體微管滑動(dòng)假說紡錘體微管滑動(dòng)假說首先，首先，極微管在極微管在+端添加微管二聚體進(jìn)行聚合延長(zhǎng)，使兩極的端添加微管二聚體進(jìn)行聚合延長(zhǎng)，使兩極的極微管產(chǎn)生重疊的帶。極微管產(chǎn)生重疊的帶。第二，第二，krpskrps與在極性微管之間搭橋與在極性微管之間搭橋,向正極行走，促使來自極向正極行走，促使來自極性微管在重疊區(qū)相互滑動(dòng)，兩極

23、之間的距離逐漸變長(zhǎng)。性微管在重疊區(qū)相互滑動(dòng)，兩極之間的距離逐漸變長(zhǎng)。第三，胞質(zhì)動(dòng)力蛋白在星體微管和細(xì)胞膜之間搭橋，并向星體第三，胞質(zhì)動(dòng)力蛋白在星體微管和細(xì)胞膜之間搭橋，并向星體微管負(fù)極運(yùn)動(dòng)，進(jìn)一步將兩極之間的距離拉長(zhǎng)微管負(fù)極運(yùn)動(dòng)，進(jìn)一步將兩極之間的距離拉長(zhǎng)。microtubules and motors in the spindle（五）末期（五）末期( (telophase) )從子染色體到達(dá)兩極，至形成兩個(gè)新細(xì)胞為止的時(shí)期。涉及子核的形成和胞從子染色體到達(dá)兩極，至形成兩個(gè)新細(xì)胞為止的時(shí)期。涉及子核的形成和胞質(zhì)分裂兩個(gè)方面。質(zhì)分裂兩個(gè)方面。主要特點(diǎn)是主要特點(diǎn)是: :染色體解螺旋形成細(xì)絲染色體

24、解螺旋形成細(xì)絲, ,出現(xiàn)核仁和核膜。出現(xiàn)核仁和核膜。核膜開始重新組裝核膜開始重新組裝，子細(xì)胞核形成，子細(xì)胞核形成分裂溝分裂溝細(xì)胞胞質(zhì)分裂細(xì)胞胞質(zhì)分裂(cytokinesis )(cytokinesis ) 胞質(zhì)分裂開始于細(xì)胞分裂后期，在赤道板周圍細(xì)胞表面下胞質(zhì)分裂開始于細(xì)胞分裂后期，在赤道板周圍細(xì)胞表面下陷，形成環(huán)形縊縮，稱為分裂溝。陷，形成環(huán)形縊縮，稱為分裂溝。 胞質(zhì)分裂通過胞質(zhì)收縮環(huán)的收縮實(shí)現(xiàn)，收縮環(huán)是由大量平胞質(zhì)分裂通過胞質(zhì)收縮環(huán)的收縮實(shí)現(xiàn)，收縮環(huán)是由大量平行排列的肌動(dòng)蛋白行排列的肌動(dòng)蛋白和肌球蛋白組裝成微絲束，環(huán)繞細(xì)胞和肌球蛋白組裝成微絲束，環(huán)繞細(xì)胞. .用細(xì)胞松弛素處理這一時(shí)期的細(xì)胞

25、，會(huì)出現(xiàn)什么現(xiàn)象？收縮環(huán)收縮、收縮環(huán)處細(xì)胞膜融合并形成兩個(gè)子細(xì)胞收縮環(huán)收縮、收縮環(huán)處細(xì)胞膜融合并形成兩個(gè)子細(xì)胞收縮環(huán)收縮環(huán)概念：減數(shù)分裂是細(xì)胞僅進(jìn)行一次概念：減數(shù)分裂是細(xì)胞僅進(jìn)行一次dnadna復(fù)制，隨后進(jìn)行兩次復(fù)制，隨后進(jìn)行兩次分裂，染色體數(shù)目減半的一種特殊的有絲分裂分裂，染色體數(shù)目減半的一種特殊的有絲分裂. .僅發(fā)生于有性僅發(fā)生于有性生殖細(xì)胞形成過程中的某個(gè)階段。生殖細(xì)胞形成過程中的某個(gè)階段。 四、減數(shù)分裂四、減數(shù)分裂 減數(shù)分裂是生物有性生殖的基礎(chǔ)，是生物遺傳、生物進(jìn)減數(shù)分裂是生物有性生殖的基礎(chǔ)，是生物遺傳、生物進(jìn)化和生物多樣性的重要基礎(chǔ)保證?；蜕锒鄻有缘闹匾A(chǔ)保證。兩個(gè)基本特點(diǎn)兩個(gè)

26、基本特點(diǎn) 1.1.染色體組數(shù)目減半染色體組數(shù)目減半 2.2.發(fā)生遺傳重組發(fā)生遺傳重組 減減 數(shù)數(shù) 分分 裂裂 前前 s s 期期 有有 絲絲 分分 裂裂 前前 s s 期期 蠑螈蠑螈 1010天天 1212小時(shí)小時(shí) 小鼠小鼠 1414小時(shí)小時(shí) 5 56 6小時(shí)小時(shí) 小麥小麥 1212小時(shí)小時(shí) 3.83.8小時(shí)小時(shí) 酵母酵母 1.01.0小時(shí)小時(shí) 0.50.5小時(shí)小時(shí) 減數(shù)分裂前減數(shù)分裂前s s期與有絲分裂前期與有絲分裂前s s期長(zhǎng)度比較期長(zhǎng)度比較減數(shù)分裂前間期減數(shù)分裂前間期 (premeiosis) ： 細(xì)胞的有絲分裂間期相似，細(xì)胞核中的染色體完成自我細(xì)胞的有絲分裂間期相似，細(xì)胞核中的染色體完

27、成自我復(fù)制，每一條染色體經(jīng)過自我復(fù)制成為兩條姐妹染色單體。復(fù)制，每一條染色體經(jīng)過自我復(fù)制成為兩條姐妹染色單體。特點(diǎn)： s期持續(xù)的時(shí)間比較長(zhǎng)，dna進(jìn)行不完全復(fù)制，并且復(fù)制總量的99.7%99.9%。細(xì)胞核大于其體細(xì)胞核。 減數(shù)分裂過程減數(shù)分裂過程 由減數(shù)分裂前g2期細(xì)胞進(jìn)入兩次有序的細(xì)胞分裂，即第一次減數(shù)分裂和第二次減數(shù)分裂。兩次減數(shù)分裂之間的間期或長(zhǎng)或短，但無dna合成。 減數(shù)分裂期減數(shù)分裂期：減數(shù)分裂期：前期、前中期、中期、后期、末期和胞質(zhì)分裂期等6個(gè)階段。 減數(shù)分裂期：前期、前中期、中期、后期、末期和胞質(zhì)分裂期等6個(gè)階段。前期前期（prophase prophase ）前期前期i i（p

28、rophaseiprophasei）持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)。在這漫長(zhǎng)的時(shí)間過程）持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)。在這漫長(zhǎng)的時(shí)間過程中，要進(jìn)行染色體配對(duì)和基因重組。此外，也要合成一定中，要進(jìn)行染色體配對(duì)和基因重組。此外，也要合成一定量的量的rnarna和蛋白質(zhì)。和蛋白質(zhì)。 根據(jù)細(xì)胞形態(tài)的變化分為：細(xì)線期、偶線期、粗線期、雙根據(jù)細(xì)胞形態(tài)的變化分為：細(xì)線期、偶線期、粗線期、雙線期、終變期線期、終變期5 5個(gè)階段。個(gè)階段。1) 1) 細(xì)線期（細(xì)線期（leptotene stage）u染色體端粒與核膜相連染色體端粒與核膜相連, ,而染色體的其它部分以袢狀而染色體的其它部分以袢狀伸延到核質(zhì)中伸延到核質(zhì)中。又稱凝集期又稱凝集期(con

29、densation stage)(condensation stage)，此期在光學(xué)顯微鏡下可，此期在光學(xué)顯微鏡下可逐漸見到染色體，染色質(zhì)在凝集前已復(fù)制，但仍呈單條細(xì)線逐漸見到染色體，染色質(zhì)在凝集前已復(fù)制，但仍呈單條細(xì)線狀，看不到成雙的結(jié)構(gòu)染色體。狀，看不到成雙的結(jié)構(gòu)染色體。偶線期：主要發(fā)生同源染色體配對(duì)，即來自父母雙方的同源偶線期：主要發(fā)生同源染色體配對(duì)，即來自父母雙方的同源染色體逐漸靠近，沿其長(zhǎng)軸相互緊密結(jié)合在一起。因而，偶染色體逐漸靠近，沿其長(zhǎng)軸相互緊密結(jié)合在一起。因而，偶線期又稱為配對(duì)期。線期又稱為配對(duì)期。 偶線期（偶線期（zygotenen）配對(duì)以后兩條同源染色體緊密結(jié)合在配對(duì)以后兩

30、條同源染色體緊密結(jié)合在一起所形成的復(fù)合結(jié)構(gòu)，稱為二價(jià)體。一起所形成的復(fù)合結(jié)構(gòu)，稱為二價(jià)體。二價(jià)體二價(jià)體四分體四分體每個(gè)二價(jià)體由兩條染色體構(gòu)成，共含每個(gè)二價(jià)體由兩條染色體構(gòu)成，共含有四條染色單體，又稱為四分體。有四條染色單體，又稱為四分體。同源染色體配對(duì)的過程稱為聯(lián)會(huì)。同源染色體配對(duì)的過程稱為聯(lián)會(huì)。聯(lián)會(huì)聯(lián)會(huì)合成在合成在s期未合成的約期未合成的約0.3的的dna:偶線期偶線期dna（zygdna）聯(lián)會(huì)的部位形成一種特殊復(fù)合結(jié)構(gòu)，稱為聯(lián)會(huì)復(fù)合體。聯(lián)會(huì)復(fù)聯(lián)會(huì)的部位形成一種特殊復(fù)合結(jié)構(gòu)，稱為聯(lián)會(huì)復(fù)合體。聯(lián)會(huì)復(fù)合體沿同源染色體長(zhǎng)軸分布，寬約合體沿同源染色體長(zhǎng)軸分布，寬約1.52mm。 聯(lián)會(huì)復(fù)合體聯(lián)會(huì)復(fù)合體

31、（synaptonemal complex）結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)由兩條同源染色體沿縱軸形成由兩條同源染色體沿縱軸形成主要由堿性蛋白質(zhì)和主要由堿性蛋白質(zhì)和rnarna組成，并含有少量組成，并含有少量dnadna形成合線期，成熟于粗線期，消失于雙線期形成合線期，成熟于粗線期，消失于雙線期在電鏡下聯(lián)會(huì)復(fù)合體細(xì)微結(jié)構(gòu)在電鏡下聯(lián)會(huì)復(fù)合體細(xì)微結(jié)構(gòu)3)粗線期（粗線期（pachytene） 染色體進(jìn)一步濃縮，變粗變短，并與核膜繼續(xù)接觸染色體進(jìn)一步濃縮，變粗變短，并與核膜繼續(xù)接觸. .同源染色體上同源染色體上形成重組節(jié)形成重組節(jié)，染色體發(fā)生交換和重組。，染色體發(fā)生交換和重組。在粗線期，也合成一小部分尚未合成的在粗線期，也合

32、成一小部分尚未合成的dna，稱為，稱為p-dna編碼一些編碼一些與與dnadna點(diǎn)切和修復(fù)有關(guān)的酶類點(diǎn)切和修復(fù)有關(guān)的酶類, ,保持染色體的完整性。保持染色體的完整性。 合成減數(shù)分裂期專用的組蛋白，并把體細(xì)胞類型的組蛋白部分或全合成減數(shù)分裂期專用的組蛋白，并把體細(xì)胞類型的組蛋白部分或全部置換下來。部置換下來。 主要特征：主要特征：4)4)雙線期（雙線期（dipleotene stagedipleotene stage） 主要特征：主要特征：重組階段結(jié)束，同源染色體相互分離，重組階段結(jié)束，同源染色體相互分離，聯(lián)會(huì)復(fù)合體聯(lián)會(huì)復(fù)合體消失，消失，同源染色體僅留幾處相互聯(lián)系。同源染色體僅留幾處相互聯(lián)系。

33、染色體與核被膜脫離接觸。染色體與核被膜脫離接觸。染色體或多或少地去凝集，染色體或多或少地去凝集，rnarna合成活躍。合成活躍。又稱合成期又稱合成期同源染色體仍然相聯(lián)系的部位稱為同源染色體仍然相聯(lián)系的部位稱為交叉（交叉（crossover，chiasma）5)5)終變期（終變期（diakinesis stagediakinesis stage） 主要特征：主要特征： 交叉端化，二價(jià)體變短，在核內(nèi)均勻散開交叉端化，二價(jià)體變短，在核內(nèi)均勻散開, 到達(dá)終變期末，到達(dá)終變期末，同源染色體之間僅在其端部和著絲粒處相互聯(lián)結(jié)同源染色體之間僅在其端部和著絲粒處相互聯(lián)結(jié). . 核仁消失，核膜解體。核仁消失，核膜解體。中心體復(fù)制完成，并開始移向兩極。中心體復(fù)制完成，并開始移向兩極。姐妹染色單體的交叉隨時(shí)姐妹染色單體的交叉隨時(shí)間的推移向末端移動(dòng)，這間的推移向末端移動(dòng)，這種現(xiàn)象稱為端化種現(xiàn)象稱為端化當(dāng)前期即將結(jié)束時(shí)當(dāng)前期即將結(jié)束時(shí), 象有絲分裂一樣象有絲分裂一樣, 中心粒已經(jīng)加中心粒已經(jīng)加倍倍, 中心體移向兩體中心體