園林生態(tài)學(xué)第八章植物群落結(jié)構(gòu)

1、第八章 植物群落結(jié)構(gòu)第一節(jié)：植物群落及其種類組成 一、植物群落的概念與基本特征： （一）概念 1. 生物群落 在特定的時間、空間或生境下，具有一定的生物種類組成，外貌結(jié)構(gòu)，各種生物之間，生物與環(huán)境之間彼此影響，相互作用，并具特定功能的生物集合體。 2. 植物群落 特定空間或特定生境下，植物種群有規(guī)律的組合。 即一定地段上，群居在一起的各種植物種群所構(gòu)成的一種有規(guī)律的集合體。 群落生態(tài)學(xué)（synecology）是研究群落與環(huán)境相互關(guān)系的科學(xué)。 二、植物群落的基本特征 具有一定的物種組成 物種數(shù)和個體數(shù)。 不同物種之間的相互影響：必須共同適應(yīng)它們所處的無機(jī)環(huán)境；它們內(nèi)部的相互關(guān)系必須取得協(xié)調(diào)和發(fā)展

2、(種群構(gòu)成群落的二個條件)。 具有形成群落環(huán)境的功能：定居生物對生活環(huán)境的改造結(jié)果。 具有一定的外貌和結(jié)構(gòu)：形態(tài)結(jié)構(gòu)、生態(tài)結(jié)構(gòu)、營養(yǎng)結(jié)構(gòu)。 具有一定的動態(tài)特征 :季節(jié)動態(tài)、年際動態(tài)、演替與演化。 具有一定的分布范圍 ：特定的地段或特定的生境。 具有邊界特征：或明確或不明確的邊界。 群落的物種組成 實驗原理： 1. 取樣方法 樣方法 取樣就是代表性群落的選取或確定，包括樣地設(shè)置的方法、范圍大小等。 樣地大小的確定一般采用巢式樣方法，通過繪制種 面積曲線來確定。 樣地大小樣地大小 -不同群落類型最小面積經(jīng)驗值 樣地形狀樣地形狀 a.傳統(tǒng)形狀方形 故稱樣方(quadrat) b.圓形 也稱樣圓 c.

3、矩形 也稱樣帶(belt)或樣條(transect) （二）種類組成的性質(zhì)分析 根據(jù)各個種在群落中的作用不同，將其劃分為幾個不同的群落成員型。植物群落研究中，常用的群落成員型有以下幾類： 1.優(yōu)勢種和建群種 （1）優(yōu)勢種：在群落中能有效控制能量流動和物質(zhì)循環(huán)并對群落的結(jié)構(gòu)和群落環(huán)境的形成具有明顯的控制作用的生物種。 特征：個體數(shù)量多，投影蓋度大，生物量高，體積大，生活能力強(qiáng)。 （2）建群種：吧優(yōu)勢層的優(yōu)勢種稱為建群種，其中決定著群落的外貌，而且一控制著群落的生態(tài)環(huán)境和群落的其他組成成員。 如果群落中的建群種只有一個，則稱為“單建群種群落”或“單優(yōu)種群落”。如果具有兩個或兩個以上同等重要的建群種

4、，則稱為“共建種群落”或“共優(yōu)種群落”。 2.亞優(yōu)勢種（subdominant species） 指個體數(shù)量與作用都次與優(yōu)勢種，但在決定群落性質(zhì)和控制群落環(huán)境方面仍起著一定作用的植物種。 3.伴生種（companion species） 伴生種為群落的常見種類，它與優(yōu)勢種相伴存在，但不起主要作用。 4.偶見種或罕見種（rare species） 是那些在群落中出現(xiàn)頻率很低的種類，往往是由于種群自身數(shù)量稀少的緣故。偶見種可能是偶然的機(jī)會由人帶入、或伴隨著某種條件改變而侵入，也可能是衰退中的殘遺種。（三）種類組成的數(shù)量特征 個體數(shù)量指標(biāo) 綜合數(shù)量指標(biāo)個體數(shù)量指標(biāo) 1 多度（abundance）與密

5、度（density） 多度是對植物群落中物種個體數(shù)目多少的一種估測指標(biāo)。 德魯提（Drude）的七級制多度。即：查。國內(nèi)多采用Drude七級制多度，即： Soc 極多，植物地上部分郁閉，形成背景 Cop3 數(shù)量很多 Cop2 數(shù)量多 Cop1 數(shù)量尚多 Sp 數(shù)量不多而分散 Sol 數(shù)量很少而稀疏 UN 個別或單株 密度 單位面積或單位空間內(nèi)的個體數(shù)。一般對喬木、灌木和叢生草本以植株或株叢計算，根莖植物以地上枝條計數(shù)。樣地內(nèi)某一物種的個體數(shù)占全部物種個體之和的百分比稱作相對密度。 密度 D=q/R Q為某一特定種的個體數(shù) R為統(tǒng)計地總數(shù)，即包括物該種樣地。蓋度 （1）投影蓋度：植物枝條所覆蓋的

6、土地面積，稱為投影蓋度，可用目測法和量測法。目測法是將蓋度的百分比表示，即一種植物的枝條所覆蓋的土地面積占總的面積的百分比。量測法事將喬木樹冠直徑測出長軸和短軸長度，去平均值，算面積。 4 高度和高度比：某種植物高度占最高物種的高度的百分比。 5 重量 是衡量群落生物量的指標(biāo)。 相對重量單位面積或空間內(nèi)，某一物種的重量占全部物種總重量的百分比。 6 體積：是生物體所占空間大小的度量。常在森林調(diào)查中采用，稱蓄積量。 體積可用下式計算： V=fxSxh f：是形數(shù)；S為胸高斷面積；h為樹高。綜合數(shù)量指標(biāo) 優(yōu)勢度：表示一個種在群落中的地位和作用。定義和計算方法不統(tǒng)一。 重要值（important v

7、alue） 是某個種在群落中的地位和作用的綜合數(shù)量指標(biāo)，因為它簡單、明確，所以近年來得到普遍采用。計算公式如下： 重要值（I.V.）=相對密度+相對頻度+相對優(yōu)勢度（相對基蓋度）。 綜合優(yōu)勢比：在密度比、蓋度比、頻度比、高度比和重量比中取任意二項求其平均值，再乘100。種間關(guān)聯(lián) V=(ad-bc)/(a+b)(c+d)(a+c)(b+d) 1/2第二節(jié) 生物多樣性 1.遺傳多樣性：指生物種群與不同個體中所包含的各種遺傳物質(zhì)與遺傳信息的多樣性與變異性。 2.物種多樣性：指生物類型及種類的多樣性，強(qiáng)調(diào)物種的變異性。 3.生態(tài)系統(tǒng)多樣性：指生態(tài)系統(tǒng)中生境類型、生物群落和生態(tài)過程的豐富程度。 4.景觀

8、多樣性：是指與環(huán)境和植被動態(tài)相關(guān)的景觀斑塊的空間分布特征。二、生物多樣性的測度（略） 三、物種多樣性梯度 1. 物種多樣性隨緯度的變化： 從赤道到兩極，隨緯度的增加，物種多樣性有逐漸減少的趨勢。 2. 多樣性隨海拔的變化： 從低海拔向高海拔，多樣性逐漸減少。 3. 水體物種多樣性隨深度變化決定多樣性梯度的因素 進(jìn)化時間因素 生態(tài)時間因素 空間異質(zhì)性因素 氣候穩(wěn)定因素 競爭因素 捕食因素 生產(chǎn)力因素多樣性與群落穩(wěn)定性的關(guān)系 現(xiàn)狀的穩(wěn)定 時間過程的穩(wěn)定 抗變動能力 變動后恢復(fù)原狀的能力 第三節(jié)：植物群落結(jié)構(gòu) 一、群落的結(jié)構(gòu)要素 1.生活型（life form）：是生物對綜合環(huán)境條件長期適應(yīng)的外部表

9、現(xiàn)形式，是植物對相同環(huán)境條件進(jìn)行趨同適應(yīng)的結(jié)果。同一生活型的植物表示它們對環(huán)境的適應(yīng)途徑和適應(yīng)方法相同或相似。 親緣關(guān)系很近的植物卻可屬于不同的生活型。 在自然界，經(jīng)常會發(fā)現(xiàn)這樣一些現(xiàn)象： 一方面，屬于同一個種的植物個體群，因為長期生活在不同的環(huán)境條件下，他們在高度、葉片的大小、開花的時間以及其他相關(guān)形狀等方面有或大或小的差異；稱為趨異適應(yīng)。植物不同生態(tài)型的產(chǎn)生就是植物趨異適應(yīng)的結(jié)果。 而另一方面，不同種類的植物，由于長期生活在同一環(huán)境條件下，受相同或相近環(huán)境因子的影響，它們在形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理生化特征等方面卻很相近或相似。稱為趨同適應(yīng)。 生活型譜：某一地區(qū)或某一植物群落內(nèi)各類生活型的數(shù)量對比關(guān)系

10、； 每一類植物群落都是由幾種生活型的植物所組成，但其中有一類生活型占優(yōu)勢 高位芽植物占優(yōu)勢是溫暖、潮濕氣候地區(qū)群落的特征，如熱帶雨林群落 地面芽植物占優(yōu)勢的群落，反映了該地區(qū)具有較長的嚴(yán)寒季節(jié)，如溫帶針葉林、落葉林 群落一年生植物占優(yōu)勢則是干旱氣候的荒漠和草原地區(qū)群落的特征，如東北溫帶草原植物群落結(jié)構(gòu) 2. 層片：植物群落中相同生活型或相似生態(tài)要求的植物中的組合。是構(gòu)成植物群落的結(jié)構(gòu)單元。 特點：屬于同一層片的植物是同一生活類型；每一個層片在群落中都是有一定的小環(huán)境，相互作用構(gòu)成群落環(huán)境。每一個層片在群落中都占據(jù)一定的空間和時間，時空變化形成植物群落不同的結(jié)構(gòu)特征。層片是群落的三維生態(tài)結(jié)構(gòu)，與

11、層次有相同，又有區(qū)別。如針闊混交林。二、群落的垂直結(jié)構(gòu) 成層現(xiàn)象：群落中各生物間為充分利用營養(yǎng)空間而形成的一種垂直上的分層結(jié)構(gòu)。三、群落的水平結(jié)構(gòu) 植物群落水平結(jié)構(gòu)的主要特征就是它的鑲嵌性（mosaic）。導(dǎo)致鑲嵌性出現(xiàn)的原因是植物個體在水平方向上的分布不均勻造成的,從而形成了許多小群落（microcoense）。 群落環(huán)境的異質(zhì)性越高，群落的水平結(jié)構(gòu)就越復(fù)雜。群落的水平結(jié)構(gòu)就如同在一個綠色的地毯上鑲嵌了許多五顏六色的寶石一樣。綠色的地毯就是某一植物群落類型，而五顏六色的寶石就是由不同生態(tài)因子引起而形成的不同的小群落。正是它們構(gòu)成了植物群落的水平結(jié)構(gòu)。 導(dǎo)致水平結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性有三方面的原因 （1

12、）親代的擴(kuò)散分布習(xí)性 風(fēng)播植物、動物傳播植物、水播植物分布可能廣泛。而種子較重或無性繁殖的植物，往往在母柱周圍。同樣是風(fēng)播植物，在單株、疏林、密林的情況不同。 （2）環(huán)境異質(zhì)性 由于成土母質(zhì)、土壤質(zhì)地和結(jié)構(gòu)、水分條件的異質(zhì)性導(dǎo)致動植物形成各自的水平分布。 （3）種間相互作用的結(jié)果 植食動物明顯的依賴它所取食的植物分布。還有競爭、互利共生、偏利共生等結(jié)果。四、群落的外貌與季相 1.群落的外貌： 是認(rèn)識植物群落的基礎(chǔ)，也是區(qū)別不同植被類型的主要標(biāo)志。 2.季相：即群落外貌隨季節(jié)的周期性變化。五、群落交錯區(qū)與邊緣效應(yīng) 群落交錯區(qū)（ecotone）(生態(tài)交錯區(qū)或生態(tài)過渡帶)：兩個或多個群落之間的過渡地

13、帶。 邊緣效應(yīng)(edge effect)：群落交錯區(qū)的生物種類和種群密度增加的現(xiàn)象稱邊緣效應(yīng)。邊緣效應(yīng)產(chǎn)生的原因： 在群落交錯區(qū)往往包含兩個重疊群落中所有的一些種以及交錯區(qū)的特在種； 群落交錯區(qū)的環(huán)境比較復(fù)雜，兩類群落中的生物能夠通過遷移而交流，能為不同生態(tài)類型植物定居，從而為更多的動物提供食物、營巢地隱蔽條件。 群落交錯區(qū)特點生物多樣性較高的區(qū)域生態(tài)環(huán)境抗干擾能力弱，對外力的阻抗相對較低生態(tài)環(huán)境的變化快，空間遷移能力強(qiáng)六、島嶼與群落結(jié)構(gòu) 1.島嶼的物種數(shù)與面積的關(guān)系 通常島嶼上（或一個地區(qū)中）物種數(shù)目會隨著島嶼面積的增加而增加，最初增加十分迅速，當(dāng)物種接近該生境所能承受的最大數(shù)量時，增加將逐

14、漸停止。 海島的物種數(shù)面積關(guān)系，可用下述方程描述：S=cAz 或取對數(shù) lgS=lgC + Z（lgA） 其中：S為種數(shù)，A為面積，Z和C為兩個常數(shù)，Z表示物種數(shù)面積關(guān)系中回歸方程的斜率，C是表示單位面積物種數(shù)的常數(shù)。 島嶼面積越大生物種數(shù)越多，稱為島嶼效應(yīng)，因為島嶼處于隔離狀態(tài)，其遷入和遷出的強(qiáng)度低于周圍連續(xù)的大陸。Lack認(rèn)為，大陸具有較多物種數(shù)是含有較多的生境的簡單反映，即生境多樣性導(dǎo)致物種多樣性。2. MacArthur的平衡說 是物種遷入、遷出和滅亡平衡結(jié)果，是一種動態(tài)平衡。 島嶼上的物種數(shù)決定于物種遷入和滅亡的平衡七、干擾對群落結(jié)構(gòu)的影響 1.干擾:平靜的中斷，正常過程的打擾或防礙

15、。 2.中度干擾假說：在一次干擾后少數(shù)先鋒種入侵缺口， 干擾頻繁，先鋒種不能發(fā)展到了演替中期，多樣性較低； 干擾間隔期很長，使演替過程能發(fā)展到頂級群落，多樣性也不高； 只有中度干擾程度使多樣性維持高水平，它允許更多的物種入侵和定居。 潮間帶 中度干擾 3.干擾理論和生態(tài)管理:干擾是產(chǎn)生多樣性的最有力的手段，是物種形成和多樣性增加的主要動力。中度干擾能增加多樣性。 干擾可以增加群落的物種豐富度。因為干擾使許多競爭力強(qiáng)的物種占據(jù)不了優(yōu)勢，其他物種乘機(jī)侵入。 如果要保護(hù)自然界的生物多樣性，就不要簡單地去阻止干擾。實際上，干擾可能是產(chǎn)生多樣性的最有力手段之一。這種思想在自然保護(hù)、森林和野生動物管理等方面有重要意義。 在底質(zhì)為礫石的潮間帶，Sousa曾進(jìn)行實驗研究，對中度干擾假說加以證明。 潮間帶經(jīng)常受波浪干擾，較小的礫石受到的波浪干擾而移動的頻率明顯地比較大的礫石頻繁，因此礫石的大小可以作為受干擾頻率的指標(biāo)。 Sousa通過刮掉礫石表面的生物，為海藻的再殖提供了空的基底。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，較小的礫石只能支持群落演替早期出現(xiàn)的綠藻Ulva和藤壺，平均每塊礫石1.7種；大礫石的優(yōu)勢藻類是演替后期的紅藻（Gigartina canaliculata）（平均2.5種）；中等大小的礫石則支持最多樣的藻類群落，包括幾種紅藻（平均 3.7種）；結(jié)果證