cellB細(xì)胞骨架課件

1、1第五章第五章 細(xì)胞骨架系統(tǒng)細(xì)胞骨架系統(tǒng)第一節(jié)第一節(jié) 微管微管第二節(jié)第二節(jié) 微絲微絲第三節(jié)第三節(jié) 中間絲中間絲2細(xì)胞骨架系統(tǒng)細(xì)胞骨架系統(tǒng) 細(xì)胞骨架（細(xì)胞骨架（cytoskeleton）：真核細(xì)胞內(nèi)）：真核細(xì)胞內(nèi)由微管、微絲、中間絲等蛋白纖維組成的網(wǎng)狀由微管、微絲、中間絲等蛋白纖維組成的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)系統(tǒng)。結(jié)構(gòu)系統(tǒng)。 這些網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)對(duì)細(xì)胞的形態(tài)結(jié)構(gòu)、運(yùn)動(dòng)、這些網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)對(duì)細(xì)胞的形態(tài)結(jié)構(gòu)、運(yùn)動(dòng)、物質(zhì)運(yùn)輸、信息傳遞及增殖與分化等都有重要物質(zhì)運(yùn)輸、信息傳遞及增殖與分化等都有重要作用。作用。 kolzoff(1928)提出細(xì)胞骨架概念。提出細(xì)胞骨架概念。 shanterback(1963)在水螅細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)微管。在

2、水螅細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)微管。 目前，細(xì)胞骨架研究已進(jìn)入分子水平。目前，細(xì)胞骨架研究已進(jìn)入分子水平。 3 微絲微絲 微管微管 中間纖維中間纖維 4 用一定用一定的藥物處理的藥物處理細(xì)胞，在顯細(xì)胞，在顯微鏡下可見微鏡下可見一網(wǎng)架結(jié)構(gòu)一網(wǎng)架結(jié)構(gòu)（如圖），（如圖），證實(shí)了細(xì)胞證實(shí)了細(xì)胞骨架的存在。骨架的存在。5光鏡下細(xì)胞骨架：紅色熒光顯示微絲光鏡下細(xì)胞骨架：紅色熒光顯示微絲 、 黃色顯示微管、黃色顯示微管、 蘭色顯示細(xì)胞核。蘭色顯示細(xì)胞核。6電鏡下顯示微絲電鏡下顯示微絲光鏡下細(xì)胞骨架：光鏡下細(xì)胞骨架：黃色熒光顯示微管黃色熒光顯示微管 特點(diǎn)：彌散性、整體性和變動(dòng)性特點(diǎn)：彌散性、整體性和變動(dòng)性7第一節(jié)第一節(jié) 微管

3、微管 分散在細(xì)胞質(zhì)中（多數(shù)細(xì)胞）分散在細(xì)胞質(zhì)中（多數(shù)細(xì)胞） 存在于所有真核細(xì)胞存在于所有真核細(xì)胞 胞內(nèi)呈網(wǎng)狀或束狀分布胞內(nèi)呈網(wǎng)狀或束狀分布 平行成束排列（神經(jīng)細(xì)胞）平行成束排列（神經(jīng)細(xì)胞） 排列為一定的幾何圖形樣結(jié)排列為一定的幾何圖形樣結(jié) 構(gòu)（中心粒、鞭毛、纖毛）構(gòu)（中心粒、鞭毛、纖毛）8一、微管的形態(tài)結(jié)構(gòu)和存在形式一、微管的形態(tài)結(jié)構(gòu)和存在形式 中空、管狀纖維，外徑中空、管狀纖維，外徑2426nm，內(nèi)徑內(nèi)徑15nm，管壁厚，管壁厚5nm，長(zhǎng)短不一。，長(zhǎng)短不一。 15nm24-26 nm910 1.1.結(jié)構(gòu)：結(jié)構(gòu)：微管蛋白微管蛋白、亞基聚合成亞基聚合成異二聚體，異二聚體，異二聚體相異二聚體相連排

4、列而成連排列而成原纖維。原纖維。11 由由13根原纖維圍成中空的微管，每條原纖根原纖維圍成中空的微管，每條原纖維由微管蛋白維由微管蛋白、相間排列而成。相間排列而成。1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1112 1312微管結(jié)構(gòu)模式微管結(jié)構(gòu)模式132.2.存在形式存在形式 單管：質(zhì)膜下的微管，不穩(wěn)定單管：質(zhì)膜下的微管，不穩(wěn)定二聯(lián)管：鞭毛、纖毛的桿部，穩(wěn)定二聯(lián)管：鞭毛、纖毛的桿部，穩(wěn)定三聯(lián)管：中心粒、鞭毛、纖毛的基體部，穩(wěn)定三聯(lián)管：中心粒、鞭毛、纖毛的基體部，穩(wěn)定1415二、微管的分子組成二、微管的分子組成 微管主要由微管蛋白構(gòu)成，包括微管蛋微管主要由微管蛋白構(gòu)成，包括微管蛋白白、。 、微管

5、蛋白占微管總蛋白量微管蛋白占微管總蛋白量8095%，通常以通常以、異二聚體存在。異二聚體存在。 微管蛋白存在于微管組織中心（微管微管蛋白存在于微管組織中心（微管裝配始發(fā)區(qū)域，微管極性的確定及在細(xì)胞分裝配始發(fā)區(qū)域，微管極性的確定及在細(xì)胞分裂中起作用）。裂中起作用）。16三、微管的組裝及調(diào)節(jié)三、微管的組裝及調(diào)節(jié)（一）微管的體外裝（一）微管的體外裝 裝配條件：裝配條件：、異二聚體達(dá)臨界濃度異二聚體達(dá)臨界濃度(約約1mg/ml)，有，有mg2+、無、無ca2+、ph6.9、37，gtp提供能量。提供能量。 （+）裝配快裝配快 （）裝配慢。）裝配慢。 踏車運(yùn)動(dòng)：一定條件下，踏車運(yùn)動(dòng)：一定條件下， （+）

6、組裝組裝 （）去組裝。（）去組裝。 1718 characteristics of mt assemblydynamic instability due to the structural differences between a growing and a shrinking microtubule end.gtp cap;catastrophe: accidental loss of gtp cap;rescue: regain of gtp cap1920（二）微管的體內(nèi)裝配（二）微管的體內(nèi)裝配 遵循體外裝配規(guī)律，還受嚴(yán)格時(shí)間、空間控制。遵循體外裝配規(guī)律，還受嚴(yán)格時(shí)間、空間控制。 時(shí)間

7、控制時(shí)間控制：如紡錘絲微管的聚合與解聚發(fā)生在細(xì)胞：如紡錘絲微管的聚合與解聚發(fā)生在細(xì)胞 分裂期，這是生命活動(dòng)的特殊時(shí)刻。分裂期，這是生命活動(dòng)的特殊時(shí)刻。 空間控制空間控制：微管組織中心，微管裝配的特殊始發(fā)區(qū)：微管組織中心，微管裝配的特殊始發(fā)區(qū) 域，包括中心體、基體、動(dòng)粒域，包括中心體、基體、動(dòng)粒 正常生理狀態(tài)下，裝配先由微管組織中心開始。正常生理狀態(tài)下，裝配先由微管組織中心開始。 21 微管組織中心：微管組織中心：活細(xì)胞中，微管組裝時(shí)，總是以某活細(xì)胞中，微管組裝時(shí)，總是以某部位為中心開始聚集，部位為中心開始聚集， 這這 個(gè)中心稱為個(gè)中心稱為微管組織中心微管組織中心,包包括中心粒、括中心粒、 星體

8、和動(dòng)粒等。星體和動(dòng)粒等。 微管組織中心決定細(xì)胞微管的極性，微管的負(fù)端指微管組織中心決定細(xì)胞微管的極性，微管的負(fù)端指向微管組織中心，正端離開微管組織中心。向微管組織中心，正端離開微管組織中心。 turc存在于微管組織中心，就像一顆種子，成存在于微管組織中心，就像一顆種子，成為更多異二聚體結(jié)合上去的核心，微管從此生長(zhǎng)、延為更多異二聚體結(jié)合上去的核心，微管從此生長(zhǎng)、延長(zhǎng)。長(zhǎng)。22mt are nucleated by a protein complex containing -tubulinthe centrosome is the major mtoc of animal cells23（三）微管

9、裝配的調(diào)節(jié)（三）微管裝配的調(diào)節(jié) 體內(nèi)微管蛋白的合成是可以自我調(diào)節(jié)的多體內(nèi)微管蛋白的合成是可以自我調(diào)節(jié)的多余的微管蛋白單體結(jié)合于合成微管蛋白的核糖余的微管蛋白單體結(jié)合于合成微管蛋白的核糖體上，導(dǎo)致微管蛋白體上，導(dǎo)致微管蛋白mrnamrna降解。降解。 微管在體內(nèi)的裝配和去裝配，在時(shí)間和空微管在體內(nèi)的裝配和去裝配，在時(shí)間和空間上高度有序。間上高度有序。 如：細(xì)胞分裂期微管的裝配、去裝配。如：細(xì)胞分裂期微管的裝配、去裝配。 微管蛋白或微管蛋白或 turc中的某些蛋白質(zhì)被磷中的某些蛋白質(zhì)被磷酸化，從而打開酸化，從而打開 turc組織形成微管的能力。組織形成微管的能力。24（四）微管敏感的藥物（四）微管

10、敏感的藥物 紫杉酚（加速聚合）紫杉酚（加速聚合） 秋水仙素（解聚）秋水仙素（解聚） 長(zhǎng)春堿（抑制聚合）長(zhǎng)春堿（抑制聚合） nocodazole（阻斷聚合）等（阻斷聚合）等 25四、微管結(jié)合蛋白四、微管結(jié)合蛋白 微管結(jié)合蛋白微管結(jié)合蛋白：一些同微管結(jié)合的輔助：一些同微管結(jié)合的輔助蛋白，總與微管共存，參與微管蛋白，總與微管共存，參與微管裝配，是微管的結(jié)構(gòu)和功能所必需的裝配，是微管的結(jié)構(gòu)和功能所必需的成分。成分。（1）堿性的微管結(jié)合區(qū)域：與微管結(jié)）堿性的微管結(jié)合區(qū)域：與微管結(jié)合，加速微管成核作用。合，加速微管成核作用。（2）酸性的突出區(qū)域：以橫橋的方式）酸性的突出區(qū)域：以橫橋的方式與其他骨架纖維相連

11、接。與其他骨架纖維相連接。26高等生物的微管結(jié)合蛋白有：高等生物的微管結(jié)合蛋白有： map1： map2：使微管成束時(shí)保持較寬的間隔。：使微管成束時(shí)保持較寬的間隔。 map4： tau：使微管成束時(shí)緊密。：使微管成束時(shí)緊密。27五、微管的主要功能五、微管的主要功能（一）構(gòu)成細(xì)胞內(nèi)的網(wǎng)狀支架，支持和維持（一）構(gòu)成細(xì)胞內(nèi)的網(wǎng)狀支架，支持和維持細(xì)胞形態(tài)細(xì)胞形態(tài) 28（二）參與中心粒、纖毛和鞭毛形成（二）參與中心粒、纖毛和鞭毛形成 1、中心粒：、中心粒： 9組三聯(lián)管圍成圓筒狀結(jié)構(gòu)。組三聯(lián)管圍成圓筒狀結(jié)構(gòu)。動(dòng)物細(xì)胞中主要的微管組織中心。動(dòng)物細(xì)胞中主要的微管組織中心。295-55-630 中心粒為成對(duì)存中

12、心粒為成對(duì)存在且相互垂直短筒在且相互垂直短筒狀小體。狀小體。 每個(gè)短筒狀小體每個(gè)短筒狀小體由由9 9組三聯(lián)體微組三聯(lián)體微管斜向排列呈風(fēng)管斜向排列呈風(fēng)車狀排列而成，車狀排列而成，為為(9(9* *3)3)結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)31縱切面縱切面橫切面橫切面示示 1對(duì)中心粒電鏡照片對(duì)中心粒電鏡照片3233 2、鞭毛和纖毛：、鞭毛和纖毛： 9組組二二聯(lián)管聯(lián)管+2個(gè)中央微管。個(gè)中央微管。34纖纖毛毛和和鞭鞭毛毛形形成成353637纖毛纖毛運(yùn)動(dòng)運(yùn)動(dòng)38（三）維持細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞器的定位和分布（三）維持細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞器的定位和分布 使內(nèi)質(zhì)網(wǎng)在細(xì)胞質(zhì)中展開分布，使高爾基體靠使內(nèi)質(zhì)網(wǎng)在細(xì)胞質(zhì)中展開分布，使高爾基體靠近細(xì)胞核，染色體向兩

13、極移動(dòng)等。近細(xì)胞核，染色體向兩極移動(dòng)等。（四）為細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸提供軌道（四）為細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸提供軌道 細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)的定向運(yùn)送，特別是膜泡運(yùn)輸，與細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)的定向運(yùn)送，特別是膜泡運(yùn)輸，與微管的存在有關(guān)。例如神經(jīng)遞質(zhì)、細(xì)胞分泌顆粒、色微管的存在有關(guān)。例如神經(jīng)遞質(zhì)、細(xì)胞分泌顆粒、色素顆粒及線粒體的快速運(yùn)動(dòng)都是沿微管進(jìn)行的。素顆粒及線粒體的快速運(yùn)動(dòng)都是沿微管進(jìn)行的。 馬達(dá)蛋白：胞質(zhì)動(dòng)力蛋白、驅(qū)動(dòng)蛋白馬達(dá)蛋白：胞質(zhì)動(dòng)力蛋白、驅(qū)動(dòng)蛋白3940 馬馬達(dá)達(dá)蛋蛋白白 41動(dòng)力蛋白沿微管滑動(dòng)動(dòng)力蛋白沿微管滑動(dòng)-膜泡運(yùn)動(dòng)模型膜泡運(yùn)動(dòng)模型4243 馬達(dá)蛋白馬達(dá)蛋白 44驅(qū)動(dòng)蛋白驅(qū)動(dòng)蛋白動(dòng)力蛋白動(dòng)力蛋白45 第二節(jié)第二節(jié)

14、 微絲微絲一、微絲的形態(tài)結(jié)構(gòu)和存在形式：一、微絲的形態(tài)結(jié)構(gòu)和存在形式： 在真核細(xì)胞中由肌動(dòng)蛋白（在真核細(xì)胞中由肌動(dòng)蛋白（actinactin）組成的）組成的細(xì)絲細(xì)絲, ,實(shí)心纖維，直徑實(shí)心纖維，直徑57nm，成束或彌散分布。，成束或彌散分布。 肌細(xì)胞中，微絲形成穩(wěn)定結(jié)構(gòu)；肌細(xì)胞中，微絲形成穩(wěn)定結(jié)構(gòu)； 非肌細(xì)胞中，微絲常分布質(zhì)膜下，是動(dòng)態(tài)非肌細(xì)胞中，微絲常分布質(zhì)膜下，是動(dòng)態(tài)結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)。46光鏡下上皮細(xì)胞光鏡下上皮細(xì)胞,紅色顯示微絲紅色顯示微絲 47光鏡下綠色顯示肌動(dòng)蛋白光鏡下綠色顯示肌動(dòng)蛋白484950二、微絲的分子組成二、微絲的分子組成g肌動(dòng)蛋白（肌動(dòng)蛋白單體，呈啞鈴形）肌動(dòng)蛋白（肌動(dòng)蛋白單體，

15、呈啞鈴形） atp（或（或adp） mg2+和和k+或或na+f肌動(dòng)蛋白（絲形肌動(dòng)蛋白）肌動(dòng)蛋白（絲形肌動(dòng)蛋白） 51 肌動(dòng)蛋白分子肌動(dòng)蛋白分子球形，直徑為球形，直徑為2-3nm2-3nm，有三類，即，有三類，即 、 、 ，有極性。有極性。 單體存在于肌細(xì)胞中；單體存在于肌細(xì)胞中； 和和 單體存在于非肌細(xì)胞單體存在于非肌細(xì)胞中。中。52球形單體球形單體 g-肌動(dòng)蛋白肌動(dòng)蛋白的的兩個(gè)亞基兩個(gè)亞基。 53肌動(dòng)蛋白纖維：肌動(dòng)蛋白纖維： “ “t型型”纖維：傾向于組裝。纖維：傾向于組裝。與與atpatp結(jié)合結(jié)合 “ “d型型”纖維：傾向于去組裝。纖維：傾向于去組裝。與與adpadp結(jié)結(jié)合合 鬼筆環(huán)肽抑

16、制微絲解聚，穩(wěn)定肌動(dòng)蛋白纖鬼筆環(huán)肽抑制微絲解聚，穩(wěn)定肌動(dòng)蛋白纖維；維； 細(xì)胞松弛素抑制肌動(dòng)蛋白的聚合。細(xì)胞松弛素抑制肌動(dòng)蛋白的聚合。54三、微絲的組裝及其調(diào)節(jié)三、微絲的組裝及其調(diào)節(jié) 極性組裝：組裝速度快的一極為正端，組裝極性組裝：組裝速度快的一極為正端，組裝速度慢的為負(fù)端。速度慢的為負(fù)端。 在一定條件下，微絲正端組裝，負(fù)端去組裝，在一定條件下，微絲正端組裝，負(fù)端去組裝，表現(xiàn)出踏車現(xiàn)象。表現(xiàn)出踏車現(xiàn)象。 微絲體內(nèi)裝配有成核作用。微絲體內(nèi)裝配有成核作用。 微絲裝配受微絲裝配受atp、ca2+、na+、k+、功能、外、功能、外部信號(hào)影響。部信號(hào)影響。 5556(2) in vitro, (polym

17、erization) both ends of the mf grow, but the plus end faster than the minus. because actin monomers tend to add to a filaments plus end and leave from its minus end- “tread-milling”57(3) dynamic equilibrium between the g-actin and polymeric forms, which is regulated by atp hydrolysis and g-actin con

18、centration.58微絲的組裝微絲的組裝 59四、微絲結(jié)合蛋白四、微絲結(jié)合蛋白 （一）肌細(xì)胞中的微絲結(jié)合蛋白（一）肌細(xì)胞中的微絲結(jié)合蛋白 1、原肌球蛋白、原肌球蛋白：由兩條平行的多肽鏈形成的：由兩條平行的多肽鏈形成的 - -螺旋結(jié)構(gòu)，長(zhǎng)約螺旋結(jié)構(gòu)，長(zhǎng)約40nm40nm，位于肌動(dòng)蛋白纖維的螺旋溝內(nèi)。，位于肌動(dòng)蛋白纖維的螺旋溝內(nèi)。 2、肌鈣蛋白、肌鈣蛋白：是一種特大的球蛋白，由：是一種特大的球蛋白，由3 3個(gè)亞基個(gè)亞基組成。組成。 3、肌球蛋白、肌球蛋白：是一種收縮蛋白，有多種類型。：是一種收縮蛋白，有多種類型。60原肌球蛋白和肌鈣蛋白原肌球蛋白和肌鈣蛋白在橫紋肌細(xì)肌絲中與肌動(dòng)蛋白的結(jié)合在橫

19、紋肌細(xì)肌絲中與肌動(dòng)蛋白的結(jié)合5-116162肌動(dòng)蛋白結(jié)合蛋白，有肌動(dòng)蛋白結(jié)合蛋白，有40多種，多種，最重要的是肌球蛋白最重要的是肌球蛋白 63肌球蛋白常聚合為兩極纖維肌球蛋白常聚合為兩極纖維646566（二）非肌細(xì)胞中微絲結(jié)合蛋白（二）非肌細(xì)胞中微絲結(jié)合蛋白 有有 40多種，主要與微絲裝配及功能多種，主要與微絲裝配及功能有關(guān)。大多以簡(jiǎn)單的方式與肌動(dòng)蛋白相有關(guān)。大多以簡(jiǎn)單的方式與肌動(dòng)蛋白相結(jié)合，形成多種不同的亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)，并結(jié)合，形成多種不同的亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)，并具有多種功能。具有多種功能。 如：血影蛋白、絨毛蛋白。如：血影蛋白、絨毛蛋白。67五、微絲的主要功能五、微絲的主要功能 （一）支撐作用（一）支

20、撐作用 1、形成應(yīng)力纖維、形成應(yīng)力纖維 2、支持微絨毛、支持微絨毛（二）參與細(xì)胞運(yùn)動(dòng)（二）參與細(xì)胞運(yùn)動(dòng) 1、變形運(yùn)動(dòng)、變形運(yùn)動(dòng) 2、細(xì)胞分裂、細(xì)胞分裂 3、肌肉收縮、肌肉收縮（三）參與胞內(nèi)信息傳遞（三）參與胞內(nèi)信息傳遞68動(dòng)畫演示運(yùn)動(dòng)功能動(dòng)畫演示運(yùn)動(dòng)功能 69肌肌肉肉的的收收縮縮運(yùn)運(yùn)動(dòng)動(dòng)70thick and thin filaments sliding model71excitation-contraction coupling processaction potentialca2+ rise in cytosoltntmsliding72第三節(jié)第三節(jié) 中間絲中間絲 中間絲直徑中間絲直徑直徑

21、直徑810nm，介于介于微管和微絲之間，也稱中間纖維、微管和微絲之間，也稱中間纖維、中等纖維中等纖維。是細(xì)胞骨架的一種主要。是細(xì)胞骨架的一種主要成分在細(xì)胞構(gòu)建、分化等多種生命成分在細(xì)胞構(gòu)建、分化等多種生命活動(dòng)中起重要的作用?；顒?dòng)中起重要的作用。73一、中間絲的形態(tài)結(jié)構(gòu)和分布一、中間絲的形態(tài)結(jié)構(gòu)和分布 中空管狀結(jié)構(gòu)中空管狀結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)極穩(wěn)定結(jié)構(gòu)極穩(wěn)定分布具有高度的組織特異性。分布具有高度的組織特異性。74二、中間絲的化學(xué)組成和分類二、中間絲的化學(xué)組成和分類 （一）化學(xué)組成（一）化學(xué)組成 中間絲蛋白是一個(gè)多基因家族、具高度中間絲蛋白是一個(gè)多基因家族、具高度同源性，化學(xué)性質(zhì)各不相同，結(jié)構(gòu)上具有同源性，化

22、學(xué)性質(zhì)各不相同，結(jié)構(gòu)上具有多形性，受發(fā)育階段的調(diào)節(jié)。多形性，受發(fā)育階段的調(diào)節(jié)。 頭部：位于頭部：位于n-末端，非螺旋末端，非螺旋 結(jié)構(gòu)，球形區(qū)域；結(jié)構(gòu)，球形區(qū)域； 桿部：四段高度保守桿部：四段高度保守螺旋螺旋 形成的超螺旋；形成的超螺旋； 尾部：尾部：c-末端球形區(qū)域。末端球形區(qū)域。 75中間絲的分子結(jié)構(gòu)中間絲的分子結(jié)構(gòu)76（二）分類（二）分類 1、角蛋白纖維：、角蛋白纖維：上皮細(xì)胞、毛發(fā)、上皮細(xì)胞、毛發(fā)、指甲。指甲。 2、神經(jīng)元纖維：、神經(jīng)元纖維：神經(jīng)元軸突等。神經(jīng)元軸突等。 3、波形蛋白樣纖維：、波形蛋白樣纖維：間質(zhì)細(xì)胞、間質(zhì)細(xì)胞、 肌肉細(xì)胞、膠質(zhì)細(xì)胞等。肌肉細(xì)胞、膠質(zhì)細(xì)胞等。 4、核纖層

23、蛋白：、核纖層蛋白：細(xì)胞內(nèi)層核膜。細(xì)胞內(nèi)層核膜。77上皮細(xì)胞上皮細(xì)胞 角蛋白角蛋白keratin波形蛋白（波形蛋白（vimentin）分布于間質(zhì)細(xì)胞分布于間質(zhì)細(xì)胞 78三、中間絲的組裝及其調(diào)節(jié)三、中間絲的組裝及其調(diào)節(jié) 組裝：組裝： (1)二聚體（兩相鄰亞基對(duì)應(yīng)二聚體（兩相鄰亞基對(duì)應(yīng)螺桿區(qū)螺桿區(qū)形成雙股超螺旋）。形成雙股超螺旋）。 (2)四聚體亞單位（指向相反的超螺旋四聚體亞單位（指向相反的超螺旋二聚體交錯(cuò)排列而成）。二聚體交錯(cuò)排列而成）。 (3)八聚體原纖維（四聚體組裝成）。八聚體原纖維（四聚體組裝成）。 (4)中空管狀中間絲（八聚體疏水側(cè)面相互中空管狀中間絲（八聚體疏水側(cè)面相互作用組裝成中空

24、管狀的中間絲）。作用組裝成中空管狀的中間絲）。79原纖維原纖維四聚體四聚體二聚體二聚體中間纖維中間纖維中間絲組裝模型中間絲組裝模型80 ifs assemble from fibrous subunits8182調(diào)節(jié)：調(diào)節(jié)： 中間絲組裝、去組裝機(jī)制不清楚，正常條件下，中間絲組裝、去組裝機(jī)制不清楚，正常條件下，蛋白質(zhì)磷酸化調(diào)節(jié)中間去組裝。蛋白質(zhì)磷酸化調(diào)節(jié)中間去組裝。中間絲裝配的特點(diǎn)：中間絲裝配的特點(diǎn)：螺旋是反向平行排列，兩端對(duì)稱，無極性；螺旋是反向平行排列，兩端對(duì)稱，無極性；遵循半分子長(zhǎng)度交錯(cuò)原則進(jìn)行裝配；遵循半分子長(zhǎng)度交錯(cuò)原則進(jìn)行裝配；蛋白纖維可形成同種聚合體或異種聚合體；蛋白纖維可形成同種聚

25、合體或異種聚合體；體外裝配無需其他物質(zhì)參與；體外裝配無需其他物質(zhì)參與；中等纖維蛋白絕大部分裝配成中等纖維；中等纖維蛋白絕大部分裝配成中等纖維；中間絲頭尾非螺旋區(qū)起穩(wěn)定中間絲和連接其他結(jié)構(gòu)中間絲頭尾非螺旋區(qū)起穩(wěn)定中間絲和連接其他結(jié)構(gòu)的作用，是中間絲組裝畢不可少的的作用，是中間絲組裝畢不可少的。 83四、中間絲結(jié)合蛋白四、中間絲結(jié)合蛋白 非中間絲組成蛋白，但在結(jié)構(gòu)和功能上非中間絲組成蛋白，但在結(jié)構(gòu)和功能上與中間絲有密切聯(lián)系。如：與中間絲有密切聯(lián)系。如： 使角蛋白成束的使角蛋白成束的filaggrin， 使波形蛋白成束的使波形蛋白成束的plectin。 另外還有另外還有mapmap2 2、 血影蛋白

26、、血影蛋白、 ankyrin、 desmoplakin 84五、中間絲的功能五、中間絲的功能 （一）細(xì)胞內(nèi)支撐作用（一）細(xì)胞內(nèi)支撐作用（二）參與相鄰細(xì)胞間、細(xì)胞與基膜間的連接（二）參與相鄰細(xì)胞間、細(xì)胞與基膜間的連接（三）參與細(xì)胞內(nèi)信息傳遞及物質(zhì)運(yùn)輸（三）參與細(xì)胞內(nèi)信息傳遞及物質(zhì)運(yùn)輸（四）與細(xì)胞分化有關(guān)（四）與細(xì)胞分化有關(guān)85summary: cytoskeletal functions86 微管微管 微絲微絲 中間纖維中間纖維組成組成 微管蛋白微管蛋白 肌動(dòng)蛋白肌動(dòng)蛋白 角蛋白、結(jié)蛋白、角蛋白、結(jié)蛋白、 微管相關(guān)蛋白微管相關(guān)蛋白 微絲結(jié)合蛋白微絲結(jié)合蛋白 波形蛋白、波形蛋白、 膠原纖維蛋白膠原

27、纖維蛋白 神經(jīng)絲蛋白神經(jīng)絲蛋白直徑直徑 20-30nm 6-7nm 7-11nm20-30nm 6-7nm 7-11nm結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu) 管狀管狀 雙螺旋狀雙螺旋狀 管狀管狀組裝能量組裝能量 gtp atp gtp atp 無無作用因素作用因素 秋水仙素秋水仙素 細(xì)胞松馳素細(xì)胞松馳素 秋水仙素秋水仙素 鬼筆環(huán)肽鬼筆環(huán)肽 胰酶胰酶 功能功能 細(xì)胞支架、細(xì)胞支架、 支架、支架、 細(xì)胞器定位等細(xì)胞器定位等 運(yùn)動(dòng)等運(yùn)動(dòng)等 胞內(nèi)運(yùn)輸?shù)劝麅?nèi)運(yùn)輸?shù)?微管、微絲、中間纖維的比較微管、微絲、中間纖維的比較87細(xì)胞骨架與疾病細(xì)胞骨架與疾病 1.男性不育男性不育 2.老年癡呆老年癡呆 3.進(jìn)行性肌萎縮進(jìn)行性肌萎縮8889a

28、lzheimers disease, neurofibrillary tangle. the neurons demonstrate intracytoplasmic proliferation of twisted filaments producing the visible neurofibrillary tangle under the microscope. these are commonly found in the pyramidal cells of the hippocampus and the cerebral cortex. h and e stain, microsc

29、opic.90alzheimers disease, neurofibrillary tangle. the tangles are best demonstrated with bielschowsky silver stain as shown here, microscopic91 chromosome 1 92chromosome x 93球形紅細(xì)胞癥球形紅細(xì)胞癥 94復(fù)習(xí)重點(diǎn)復(fù)習(xí)重點(diǎn) 細(xì)胞骨架（細(xì)胞骨架（cytoskeleton）由微管、微絲、中間絲）由微管、微絲、中間絲等蛋白纖維組成的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)系統(tǒng)。等蛋白纖維組成的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)系統(tǒng)。 第一節(jié)第一節(jié) 微管微管 存在于所有真核細(xì)胞，胞內(nèi)呈網(wǎng)

30、狀或束狀分布。存在于所有真核細(xì)胞，胞內(nèi)呈網(wǎng)狀或束狀分布。 1 1、微管形態(tài)結(jié)構(gòu)：中空、管狀纖維，直徑、微管形態(tài)結(jié)構(gòu)：中空、管狀纖維，直徑242426nm26nm，管壁厚，管壁厚5nm5nm。 由由1313根原纖維圍成，每條原纖維由微管蛋白根原纖維圍成，每條原纖維由微管蛋白、相間排列而成。相間排列而成。 2 2、微管存在形式：?jiǎn)喂堋⒍?lián)管、三聯(lián)管。、微管存在形式：?jiǎn)喂?、二?lián)管、三聯(lián)管。95 微管的分子組成微管的分子組成 微管主要由微管蛋白構(gòu)成，包括微管蛋白微管主要由微管蛋白構(gòu)成，包括微管蛋白、。通常以。通常以、異二聚體存在，異二聚體存在，微管蛋白存在微管蛋白存在于微管組織中心。于微管組織中心。

31、微管的組裝及其調(diào)節(jié)微管的組裝及其調(diào)節(jié)（一）微管的體外裝配（一）微管的體外裝配裝配快裝配快(+) (+) () )裝配慢。裝配慢。踏車運(yùn)動(dòng)：一定條件下，踏車運(yùn)動(dòng)：一定條件下， 組裝（組裝（+ +） （）去組裝。（）去組裝。（二）微管的體內(nèi)裝配：還受嚴(yán)格時(shí)間、空間控制。（二）微管的體內(nèi)裝配：還受嚴(yán)格時(shí)間、空間控制。 微管結(jié)合蛋白微管結(jié)合蛋白：一些同微管結(jié)合的輔助蛋白，總：一些同微管結(jié)合的輔助蛋白，總與微管共存，參與微管裝配，是微管的結(jié)構(gòu)和功能與微管共存，參與微管裝配，是微管的結(jié)構(gòu)和功能所必需的成分。所必需的成分。 96 微管的主要功能微管的主要功能（一）構(gòu)成細(xì)胞內(nèi)的網(wǎng)狀支架，支持和維持細(xì)（一）構(gòu)成

32、細(xì)胞內(nèi)的網(wǎng)狀支架，支持和維持細(xì)胞形態(tài)胞形態(tài)（二）參與中心粒、纖毛和鞭毛形成：（二）參與中心粒、纖毛和鞭毛形成： 1、中心粒：、中心粒：9組三聯(lián)管圍成圓筒狀結(jié)構(gòu)。組三聯(lián)管圍成圓筒狀結(jié)構(gòu)。 2、鞭毛和纖毛：、鞭毛和纖毛：9組組二二聯(lián)管聯(lián)管+2個(gè)中央微管。個(gè)中央微管。（三）維持細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞器的定位和分布（三）維持細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞器的定位和分布（四）細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸軌道（四）細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸軌道 馬達(dá)蛋白馬達(dá)蛋白 97第二節(jié)第二節(jié) 微絲微絲一、微絲的形態(tài)結(jié)構(gòu)和存在形式：一、微絲的形態(tài)結(jié)構(gòu)和存在形式： 實(shí)心纖維，直徑實(shí)心纖維，直徑57nm，成束或彌散分布。，成束或彌散分布。 肌細(xì)胞中，微絲形成穩(wěn)定結(jié)構(gòu)，非肌細(xì)胞中，微肌細(xì)胞中，微絲形成穩(wěn)定結(jié)構(gòu)，非肌細(xì)胞中，微絲常分布質(zhì)膜下，是動(dòng)態(tài)結(jié)構(gòu)。絲常分布質(zhì)膜下，是動(dòng)態(tài)結(jié)構(gòu)。二、微絲的分子組成二、微絲的分子組成g肌動(dòng)蛋白（肌動(dòng)蛋白單體，呈啞鈴形）肌動(dòng)蛋白（肌動(dòng)蛋白單體，呈啞鈴形