感覺器官的功能

1、第九章感覺器官的功能the sensory organs感覺的產(chǎn)生由感覺器官、神經(jīng)傳導(dǎo)通路和皮層中樞三部分共同完成。感覺的形成主要是神經(jīng)中樞的功能。感受器或感覺器官能感受各種內(nèi)、外環(huán)境的變化，信息以神經(jīng)沖動(dòng)形式傳入中樞。有的感覺傳入能達(dá)到意識水平而引起特定的主觀感覺；有的不達(dá)到意識水平，僅向中樞提供內(nèi)、外環(huán)境的變化的信息，以便機(jī)體調(diào)整生理活動(dòng)。本章僅討論感受器和感覺器官的一般生理特性和視覺、聽覺、平衡覺機(jī)能。第一節(jié)感受器的一般生理(gen eral prin ciples of sen sory orga ns)、感受器、感覺器官的定義和分類(definitions and classific

2、ations)感受器(receptor)是指體內(nèi)專門感受機(jī)體內(nèi)、外環(huán)境變化的結(jié)構(gòu)或裝置。有些感受裝置 很簡單，如痛覺，以及部分牽張感受器的感受裝置都是游離神經(jīng)末梢，即神經(jīng)細(xì)胞的一部分；有的感受裝置則是完整的細(xì)胞，即感受細(xì)胞，如感受血液化學(xué)成分的變化的頸動(dòng)脈體i型細(xì)胞；體內(nèi)有些感受細(xì)胞是結(jié)構(gòu)上和功能上高度分化了的，如視網(wǎng)膜的視桿細(xì)胞和視錐細(xì)胞是光感受細(xì)胞，耳蝸中的毛細(xì)胞是聲音感受細(xì)胞等。有的感受器需要其他附屬裝置才能實(shí)現(xiàn)其功能。簡單的附屬結(jié)構(gòu)如皮膚感受觸壓覺的環(huán)層小體的被膜樣結(jié)構(gòu)，稍復(fù)雜的如骨骼肌的梭內(nèi)肌纖維。有的附屬裝置則高度復(fù)雜，如眼折光系統(tǒng)，耳的螺旋器等；它們與相應(yīng)的感受細(xì)胞一起，構(gòu)成 感

3、覺器官(sense orgai)。體內(nèi)重 要的感覺器官有眼(視覺)、耳蝸(聽覺)、前庭(平衡感覺)、嗅上皮(嗅覺)、味蕾(味覺)等; 由于進(jìn)化上的因素，它們都分布在頭部，稱特殊感覺器官。常用的分類方法是按感受器的適宜刺激分類，主要的類型見表9-1。按感受器分布的部位將感受器分為距離感受器(teleceptor),外感受器(exteroceptor),內(nèi)感受器(interoceptor),和本體感受器(proprioceptor)。距離感受器如視覺、聽覺等；外感受器感受作用于體表的刺 激，又稱接觸感受器，如觸-壓覺、味覺、溫度覺等；內(nèi)感受器感受機(jī)體內(nèi)環(huán)境的變化 ，包括內(nèi) 臟感受器(viscera

4、l receptor);本體感受器，如肌梭，感受身體在空間的位置變化。感受器的傳入沖動(dòng)有的引起主觀感覺，有的只向中樞提供內(nèi)、外環(huán)境的信息而引起特定 感覺，如主動(dòng)脈弓和頸動(dòng)脈竇的壓力感受器。表9-1體內(nèi)主要的感受器分類機(jī)械感受器 mechanoreceptors :皮膚淺感覺: 游離神經(jīng)末梢 free nerve endings, merkel ' s discs, ruffini ' s 等ndings,深部感覺：游離神經(jīng)末梢,環(huán)層小體 pacinian cupsucles,肌梭 muscle spindles，腱器官 golgi tendon receptors 等聽覺：so

5、und receptors of cochlea平衡感覺:vestibular receptors動(dòng)脈血壓:主動(dòng)脈弓和頸動(dòng)脈竇壓力感受器baroreceptors溫度感受器 thermoreceptors傷害性感受器nociceptors:痛覺pain光感受器 photoreceptors:視桿細(xì)胞rods,視椎細(xì)胞 cones化學(xué)感受器chemoreptors:味覺，嗅覺，動(dòng)脈氧，血co2,血糖，血氨基酸等二、感受器的一般生理特性(gen eral characteristics of sen sory receptors)（一）感受器的適宜刺激（adequate stimulus）一種感受

6、器通常只對一種能量形式的刺激敏感，這種形式的刺激就是感受器的適宜刺激。如波長370740 nm的電磁波是眼視網(wǎng)膜光感受細(xì)胞的適宜刺激1620,000 hz的機(jī)械振動(dòng)是耳蝸毛細(xì)胞的適宜刺激。適宜刺激需要一定的刺激強(qiáng)度才能引起感覺；引起某種特定感覺的所需的最小刺激強(qiáng)度稱感受閾，如聽閾。用非適宜刺激引起反應(yīng)時(shí)，所需強(qiáng)度要大得多，如壓迫眼球引起光感的能量比單個(gè)光量子的能量大得多。（二）感受器的換能作用（transductior）各種感受器功能上的共同點(diǎn)是將不同形式的刺激能量轉(zhuǎn)化為傳入神經(jīng)上的動(dòng)作電位；在功能上與電子學(xué)上的換能器類似。刺激能量作用于感受器引起的直接電變化不是動(dòng)作電位，而是感受器電位（re

7、ceptorpotential）或發(fā)生器電位（generator potential）。如同終板電位、突觸后電位等慢電位一樣，具有局部反應(yīng)的全部特性，女口：在一定范圍內(nèi)、可以總和、以電緊張形式擴(kuò)布等；因此具備良好的 '發(fā)生器電位的定義比較嚴(yán)格。在感受器電位或發(fā)生器電位屬于局部反應(yīng)，大小與刺激強(qiáng)度成正比、非“全或無”模擬運(yùn)算特性。感受器電位是指發(fā)生于感受細(xì)胞的慢電位。k.t感覺神經(jīng)末梢（圖9-1），感受器電位達(dá)到細(xì)胞膜的閾電位時(shí)，神經(jīng)末梢就爆發(fā)可擴(kuò)布的動(dòng)作 電位,并向中樞傳導(dǎo)，完成換能作用。這里感受器電位產(chǎn)生的部位與傳入沖動(dòng)的產(chǎn)生部位是相 同的,所以感受器電位就是發(fā)生器電位。細(xì)瓷有的特化

8、的感受細(xì)胞不是可興奮細(xì)胞，如視網(wǎng)膜感光細(xì)胞和內(nèi)耳毛細(xì)胞，但其感受器電位可以觸發(fā)遞質(zhì)釋放，引起其他可興奮細(xì)胞（神經(jīng)細(xì)胞）發(fā)生動(dòng)作電位。感受器換能作用主要通過跨膜信號傳遞過程完成，跨膜信號傳遞主要是由具有特殊感受g-蛋（去極裝置的通道蛋白或特殊受體介導(dǎo)的。如肌梭和耳蝸毛細(xì)胞的機(jī)械門控通道，視桿細(xì)胞 白耦聯(lián)受體相關(guān)聯(lián)的 na+內(nèi)流?？缒ば盘杺鬟f所致的跨膜離子移動(dòng)造成跨膜電位變化«化或超極化）,即感受器電位。c（三）感受器的編碼功能（經(jīng)過換能，刺激能量轉(zhuǎn)di ng）j傳入神經(jīng)上動(dòng)作電位。而中樞神經(jīng)系統(tǒng)所獲取的是編碼在神經(jīng)沖動(dòng)序列中的有關(guān)刺激的信息，如刺激強(qiáng)度、變化率等。感受器的編碼機(jī)制復(fù)雜，

9、但方式主要有兩種。其一是改變動(dòng)作電位的頻率。這也是容易理解的,因?yàn)閭鲗?dǎo)在神經(jīng)上的動(dòng)作電 位具有（'全或無”特性，若依靠幅度變化是不可能編碼信息的。- 實(shí)驗(yàn)中可以通過記錄傳入神 經(jīng)的放電觀察這種頻率編碼特征如頸動(dòng)脈竇神經(jīng)放電頻率與動(dòng)脈壓變化的關(guān)系.（見心血管章）。圖9-2示蛙肌梭對刺激強(qiáng)度的編碼。咖圖92蛙肌梭對刺激強(qiáng)度的編碼九肌梭初級傳入神經(jīng)木桁記錄到的發(fā)牛器電位和幼作電位*t用河烹常索lolnjdoujxin阻撕乂廣通道取消動(dòng)作電位后，"發(fā)生器電位不哽影響.（'.対陶的金張剌激的變化感受器對刺激強(qiáng)度的編碼還可以通過改變參與活動(dòng)的神經(jīng)纖維數(shù)目來實(shí)現(xiàn)。如弱的皮膚觸壓刺激

10、僅引起少數(shù)傳入神經(jīng)上低頻率的沖動(dòng)，而刺激增強(qiáng)時(shí)，除傳入沖動(dòng)頻率增高外， 神經(jīng)纖維的數(shù)目也增加；這種編碼方式還見于內(nèi)耳毛細(xì)胞對刺激信息的編碼。需要指出的是，主觀感覺的形成是中樞系統(tǒng)的功能；形成的感覺類型決定于沖動(dòng)所到達(dá)的中樞部位，并非由神經(jīng)沖動(dòng)序列所編碼。不同類型的感覺是通過其特定的傳導(dǎo)通路（專用線路labeled line）傳到中樞的特定部位（皮層感覺代表區(qū)）引起的；如視覺傳導(dǎo)通路將視 網(wǎng)膜信息傳到視皮層，嗅覺傳導(dǎo)通路將嗅上皮信息傳到嗅皮層等；可以假設(shè)，若兩通路間有“短路”，則嗅上皮的傳入將會(huì)引起主觀上的視覺。（四）感受器的適應(yīng)現(xiàn)象（adaptation）用恒定強(qiáng)度的刺激作用于感受器時(shí)，傳入神

11、經(jīng)上的沖動(dòng)會(huì)出現(xiàn)頻率隨時(shí)間下降甚至停止的現(xiàn)象，稱為感受器的適應(yīng)。所有感受器均有適應(yīng)，但程度有很大的差別。通常按適應(yīng)發(fā)生的快慢分為快適應(yīng)感受器 （phasic receptor）和慢適應(yīng)感受器（tonic receptor）兩類?？爝m應(yīng)感受 器如皮膚環(huán)層小體。嗅覺的快適應(yīng)是眾所周知的。快適應(yīng)后的感受器仍然保持同一刺激變化 的敏感性。這一特性決定了快適應(yīng)感受器主要用于探索新異的環(huán)境變化。慢適應(yīng)感受器如肌梭、頸動(dòng)脈竇壓力感受器、頸動(dòng)脈體對缺氧的感受、和肺牽張感受器等。其適應(yīng)也表現(xiàn)為傳 入沖動(dòng)頻率的下降，但之后能長久地維持在某一水平。這種特性利于對姿勢、血壓、動(dòng)脈血?dú)獬煞值鹊拈L期監(jiān)控。適應(yīng)的機(jī)制復(fù)雜，

12、可發(fā)生于感覺信息轉(zhuǎn)換的不同階段。如環(huán)層小體的適應(yīng)發(fā)生于其環(huán)行被膜結(jié)構(gòu)。第二節(jié) 眼的視覺功能 *入信息處理后形成的主觀感覺，是機(jī)體最重要的感覺。人腦獲得視覺是中樞對視網(wǎng)的環(huán)境信息中，約有 95%來自視覺系統(tǒng)。眼的解剖結(jié)構(gòu)極為復(fù)雜l圖9-3,功能上由視網(wǎng)膜光感受細(xì)胞（photoreceptive cells）和附740 nm屬折光系統(tǒng) （light-refractingsystem ） 組成的。光感受細(xì)胞的適宜刺激是可見光，即波長370 磁波。js-一、眼的折光系統(tǒng)及其調(diào)節(jié)(the light-refracting system of the eye)（一）眼的折光系統(tǒng)的光學(xué)特性（optical

13、property of the light-refract ing system of the eye按光學(xué)原理，對一般光學(xué)系統(tǒng)（如相機(jī)）而言，來自 6 m以外點(diǎn)光源的光線近似于平 行光線，成像于焦點(diǎn)；人眼也相同；正常眼不經(jīng)調(diào)節(jié)就能將平行光線正好聚焦在視網(wǎng)膜上而 成清晰像。（二）眼內(nèi)光的折射與簡化眼（refract ion of light in the eye and reduced eye）眼的折光系統(tǒng)是由多個(gè)折射率和曲率半徑各不相同的折光體構(gòu)成的復(fù)合透鏡。每個(gè)曲面，若前后介質(zhì)折射率不同，則成為折光面，其中角膜（cornea）前表面是主要折光面。加之各折光面的曲率半徑大， 不屬于基礎(chǔ)光學(xué)所

14、謂的薄透鏡。 因此，眼內(nèi)光路曲折，難以用幾何 光學(xué)作圖。簡化眼（reduced schematic eye）是根據(jù)眼的實(shí)際光學(xué)特性設(shè)計(jì)的簡單的等效光學(xué)模率半節(jié)點(diǎn)后15 mm處（即折光體型。簡化眼有多種設(shè)計(jì)，以gullstrand ' s e最有名和實(shí)用，其參數(shù)是：單球面折光系統(tǒng)，曲節(jié)點(diǎn)位置）,內(nèi)部為折光率1.333的均一介質(zhì)，后主焦點(diǎn)（principal focus）在 當(dāng)于活體眼視網(wǎng)膜位置）。這一光學(xué)系統(tǒng)（圖9-4）在成徑為像上等效于活體眼，利于光學(xué)作圖和計(jì)算t. -iri. 1 it伙、y- vh1 w* as fl dlal 勿卜舟陽觸人柿.:際應(yīng)用（如視力表設(shè)計(jì)）視力（視敏度v

15、isual acuity）表示眼能分辨的視網(wǎng)膜上物像大小的限度。人眼能看清的物 像大小為5m，相當(dāng)于視網(wǎng)膜中央凹處一個(gè)視錐細(xì)胞的直徑。視力常用視力表來測定，常 用的視力表是國際標(biāo)準(zhǔn)視力表。(三) 眼的調(diào)節(jié)(accommodation)人眼視遠(yuǎn)物時(shí)，物體上每一點(diǎn)發(fā)出的光線對眼來說相當(dāng)于平行光線，不需要調(diào)節(jié)即可在視網(wǎng)膜上成清晰的物像；視近物(6 m以內(nèi))時(shí)，光線相當(dāng)于發(fā)散光，不能聚焦在視網(wǎng)膜上，所成的物像是模糊的。這時(shí)眼發(fā)生調(diào)節(jié)(accommodation)，主要是對眼折光能力、也對瞳孔和雙眼視軸會(huì)聚進(jìn)行調(diào)節(jié)。1. 晶狀體的調(diào)節(jié) (accommodation of the lenses晶狀體的調(diào)節(jié)

16、是反射活動(dòng)，過程是：糊像信息經(jīng)視覺通路到達(dá)視覺皮層，整合后的信息經(jīng)皮層中腦束下行至頂蓋前區(qū)，次級纖維到達(dá)動(dòng)眼神經(jīng)核群的副交感核團(tuán)，即edinger-westpal核，副交感節(jié)前纖維在睫狀神經(jīng)節(jié)換元后支配睫狀肌。此反射的效應(yīng)是，環(huán)行肌收縮，晶狀體變凸，折光能力增加，原來的模糊像進(jìn)一步聚焦而形成的清晰像。晶狀體變凸是靠自身彈性實(shí)現(xiàn)的。目標(biāo)越近，調(diào)節(jié)時(shí)所需變凸的程度越大。故晶狀體彈性的大小反映最大調(diào)節(jié)能力。最大調(diào)節(jié)能力常用 近點(diǎn)(near point of vision)來表示。近點(diǎn)是晶狀體最大程度變凸后所能看清的物體的最近距離。近點(diǎn)(或說晶狀體彈性)隨年齡變化；兒童為8.6 cm, 20歲時(shí)為10

17、.4 cm,60歲時(shí)達(dá)83 cm。同年齡段中近視眼的近點(diǎn)偏小，而遠(yuǎn)視眼的偏大。瞳孑l的調(diào)節(jié) (accommodation of the pupils)瞳孔的直徑的變化范圍為1.58.0 mm ,主要作用是調(diào)節(jié)眼的進(jìn)光量。視近物時(shí)視近物時(shí)瞳孔縮小。這一反射活動(dòng)稱 瞳孔近反射(pupillary near reflex )。從生理角度講，此反射減少進(jìn)光量，起保護(hù)作用。從光學(xué)角度講，減少的是遠(yuǎn)軸光線的量，從而減小眼折光系統(tǒng)成像的色 像差(chromatic aberration )和球面像差(spherical aberration)，保證成像的清晰。瞳孔對進(jìn)光量控制是通過瞳孔對光反射(pupill

18、ary light reflex )實(shí)現(xiàn)的。其過程是：強(qiáng)光刺激引起的視神經(jīng)沖動(dòng)到達(dá)中腦頂蓋前區(qū)，在此區(qū)內(nèi)整合后的信息傳至雙側(cè)動(dòng)眼神經(jīng)核的e-w核，副交感節(jié)前纖維在睫狀神經(jīng)節(jié)換元，節(jié)后纖維支配瞳孔括約肌，引起瞳孔縮小。正常情況下，強(qiáng)光刺激一個(gè)眼，雙側(cè)瞳孔同時(shí)縮小，因此也稱互感性對光反射(consensuallight reflex )。瞳孔對光反射的中樞在中腦，故臨床上常用于腦內(nèi)病變的定位，麻醉深度和病危程度的判定。3. 輻輳反射 (convergence of visual axes視近物時(shí)雙眼球視軸反射性地向鼻側(cè)會(huì)聚，稱輻輳反射。綜上所述，視近物時(shí)，眼內(nèi)發(fā)生晶狀體變凸、瞳孔縮小和雙眼視軸會(huì)聚

19、；三者合稱近反應(yīng)(near respons® 。(四) 眼的調(diào)節(jié)能力和折光能力異常(defects in accommodati on and light refractio n)正常眼不需調(diào)節(jié)就能將平行光線聚焦在視網(wǎng)膜上，稱為正視眼(emmetropia)。不經(jīng)調(diào)節(jié)則不能將平行光線聚焦在視網(wǎng)膜上的眼是 非正視眼(ametropia)，包括近視、遠(yuǎn)視和散光，為 眼折光能力或眼球形態(tài)異常所致。1. 近視(nearsightness, myopia)按形成原因分軸性近視(眼球前后徑過長所致)和屈光性近視(折光能力過強(qiáng)所致)兩 種。不經(jīng)調(diào)節(jié)，平行光線聚焦于視網(wǎng)膜前方。糾正近視可用凹透鏡。2

20、. 遠(yuǎn)視(farsightness, hyperopia)用凸透鏡。線3.軸性遠(yuǎn)視由眼球前后徑過短所致，屈光性遠(yuǎn)視由折光能力太弱所致。不經(jīng)調(diào)節(jié)，平行光 光 ( astigmatism)、/的各個(gè)方位的曲率半徑不同而不呈正球面，對平行光線的聚焦不能形成一個(gè)點(diǎn)，匸面即角膜。糾正散光用柱狀透鏡。；視(presbyopia)是晶狀體彈性因年老而減弱所致的調(diào)節(jié)異常。老視眼不經(jīng)調(diào)節(jié)也能將平行光線聚焦在視網(wǎng)膜上，但視近物時(shí)需用凸透鏡彌補(bǔ)調(diào)節(jié)能力的不足。*- a h世 m i %v| u i . ifft1 l|h m二、視網(wǎng)膜的結(jié)構(gòu)和兩種感光換能功能,9.h ,1 c i *1w i i 廣眼折光系統(tǒng)所成物

21、理像僅是視覺 經(jīng)中木樞系統(tǒng)處理才能形成主觀感覺。(fun cti onal an atomy of the reti na and two photoreceptor systems)視覺感覺的第一步；物理像經(jīng)視網(wǎng)膜的換能變?yōu)殡娦盘?，再視網(wǎng)膜除了換能作用外， 還能對視覺信息進(jìn)行初步的整0 ® a *(一) 視網(wǎng)膜的結(jié)構(gòu)特點(diǎn) l(functional anatomy of the retina)向z * ' 一層透明的神經(jīng)組織膜，厚僅0.10.5 mm,組織學(xué)上分10層結(jié)構(gòu)，功能上由外'四層(圖 9-7): cm*1. 色素細(xì)胞層 (pigment epithelial

22、 cells)由非神經(jīng)組織的單層柱狀色素上皮細(xì)胞構(gòu)成；功能上構(gòu)成“暗室”，摒除雜散光對感光細(xì)胞的干擾。此外該層還有重要的生化功能，如向其他細(xì)胞傳遞營養(yǎng)、吞噬脫落膜盤和處理其他細(xì)胞的代謝產(chǎn)物(尤其是視黃醛)等，還有多巴胺控制的強(qiáng)光保護(hù)功能。2.感光細(xì)胞層 (photoreceptor cells)感光細(xì)胞包括視桿細(xì)胞(rod)和視錐細(xì)胞(cone)兩種。感光細(xì)胞在形態(tài)上分外段、內(nèi)段、胞體、終足等部分，其中外段含視色素，終足與雙極細(xì)胞和本層中的水平細(xì)胞(horizontal cells )形成突觸聯(lián)系。細(xì)胞聯(lián)系。本層還有 無長突細(xì)胞（amacrine cells）。4.神經(jīng)節(jié)細(xì)胞層 （gangli

23、on cells）具有長軸突的多極神經(jīng)元，其軸突組成視神經(jīng)；神經(jīng)節(jié)細(xì)胞形成動(dòng)作電位。視網(wǎng)膜還有其他細(xì)胞,如神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞。放射狀膠質(zhì)細(xì)胞（m mer ' s ce是主要的膠質(zhì)細(xì)胞其它細(xì)胞包括星形膠質(zhì)細(xì)胞，少突膠質(zhì)細(xì)胞和小膠質(zhì)細(xì)胞。與其他神經(jīng)組織相同，視網(wǎng)膜神經(jīng)元之間有復(fù)雜的化學(xué)性突觸和電突觸聯(lián)系。（二）視網(wǎng)膜的兩種感光換能系統(tǒng) （retinal photoreceptor systems）人和大多數(shù)脊椎動(dòng)物的視網(wǎng)膜有功能上相互獨(dú)立的兩種感光系統(tǒng)。視桿系統(tǒng)或晚光系統(tǒng)分辨率高，但敏感度差，感受顏色 晝光系統(tǒng)，而貓頭鷹只有晚光系統(tǒng)'兩個(gè)系統(tǒng)構(gòu)成上的不同決定了它們功能上的差異。疆克 片j

24、sq. -”卜-孑*-qb1嚴(yán)（scotopic vision ）分辨率差，但敏感度高，感受灰度變化；視錐系統(tǒng)或晝光系統(tǒng)（photopic vision ）視桿系統(tǒng)只有一種視色素，即視紫紅質(zhì)（rhodopsin）,而視錐系統(tǒng)有三種吸收光譜不同的視色素；視桿細(xì)胞分布于視網(wǎng)膜周邊部, 而視錐細(xì)胞主要分布于中央凹，周邊部分相對較少 上兩個(gè)系統(tǒng)也不同。 視桿系統(tǒng)多以聚合方式聯(lián)系，,精細(xì)清晰。有的種系的動(dòng)物只有一種系統(tǒng)，如雞，只有（圖9-8）。在感光細(xì)胞與次級細(xì)胞的聯(lián)系 即多個(gè)視桿細(xì)胞與一個(gè)雙極細(xì)胞、多個(gè)雙 極細(xì)胞又與一個(gè)節(jié)細(xì)胞聯(lián)系；結(jié)果是與一個(gè)節(jié)細(xì)胞相聯(lián)系的視桿細(xì)胞多且在視網(wǎng)膜上的分布 區(qū)域（稱節(jié)細(xì)胞

25、的 感受野receptive field ）大。視錐系統(tǒng)的節(jié)細(xì)胞的感受野小得多，尤其是在w i, l jl i- ¥h|i * u * <1 j hl 嗎ik i n,中央凹，細(xì)胞多以單線聯(lián)系（圖9-8）。三、視桿細(xì)胞的感光換能機(jī)制（mecha nism of photorecepti on of the rod）（一）視紫紅質(zhì)的光化學(xué)反應(yīng)及其代謝（photochemistry and metabolism of rhodopsii）視桿細(xì)胞的感光物質(zhì)是視紫紅質(zhì)（rhodopsin）。它對藍(lán)綠光敏感，吸收峰為500 nm （見圖9-13）。感光后引起的主觀感覺是明亮。視紫紅質(zhì)由

26、 視蛋白o(hù)psin結(jié)合視黃醛（retinene或 retin al）形成（圖9-9），其中視蛋白屬 g-蛋白耦聯(lián)的膜受體，與腎上腺素能受體有顯著的同源性；視黃醛為vitami ne a來源的光敏分子，有全反型（all-tra ns，直鏈）和11-順式（11-cis， 彎曲）兩種構(gòu)象；視紫紅質(zhì)中結(jié)合的是11 -cis視黃醛（圖9-9）。紫紅質(zhì)的捫分解反應(yīng)11-cis視黃醛受光照后變?yōu)?all- trans型1.視視紫紅質(zhì)細(xì)胞。生于膜；視黃 內(nèi)異構(gòu)i 視黃醛 攝入不足會(huì)結(jié)合的(photolysis of rhodopsin復(fù)雜過程，有數(shù)個(gè)壽命不同白 盤膜的跨膜離子移動(dòng)，引起感受器電位。u用。被釋放

27、出視桿細(xì)胞的all-trans型視黃s型，被回送到視桿細(xì)胞重新用vjtamine a （全反型視黃醇）轉(zhuǎn)化匕導(dǎo)致夜盲癥（nyctalopia2.視紫(fa匕，為 11-外源旦一個(gè)視紫紅質(zhì)的分解疋質(zhì)合成/j分解的特征ors influencing t人分解平衡主要受光*合成小于分解，視1）強(qiáng)光視桿系統(tǒng)維持其敏感性；在暗處中間產(chǎn)物'op sin上等于分解,解離，并被釋放出視桿（圖9-10）。此反應(yīng)發(fā)細(xì)胞攝取，在色素細(xì)胞這一再利用循環(huán)中來補(bǔ)充。長期vitami ne ahe biosynthesis/photolysib balance of rhoc強(qiáng)度的影響見桿系統(tǒng)失敏，視錐系統(tǒng)起作用、

28、卜，合成大于分解，視桿系統(tǒng)敏感化、視辛錐系統(tǒng)不敏感。2）細(xì)胞咖程的影響阻抑蛋白arresti*）結(jié)合后的、和視蛋白激酶（opsinkinase） 分解加速。na+darklight（二）視桿細(xì)胞感受器電位的產(chǎn)生 （ge negation, of receptor pote ntiaj興奮細(xì)胞,有na+的持續(xù)內(nèi) 當(dāng)受光照時(shí),t光電轉(zhuǎn)換發(fā)生于外段的膜盤。視桿細(xì)胞外段高大，膜盤數(shù)多;每個(gè)膜盤肴i !勺形嗣 個(gè)視紫紅 質(zhì)分子；這處使視桿細(xì)胞捕捉光子的效率極高通個(gè)光子就能能引起光感內(nèi) 較 訐 曜處靜氓0 赫邂 的膜電位值小，原因是，在靜息時(shí)膜盤膜上較多父低n；j就處于開放狀態(tài)，： 流哽應(yīng)地!卿 忡+黃泵

29、持續(xù)活動(dòng),降出 i維持著膜呦tna）平衡。當(dāng) 膜電位發(fā)生短暫的超極化彳”成感受器電位（圖9-11）。2. 感受器電位形成的機(jī)制（generation of receptor potential）視紫紅質(zhì)的光分解反應(yīng)是一個(gè)復(fù)雜的過程；一個(gè)中間產(chǎn)物 變視紫紅質(zhì)ii （ metarhodopsin ii,見圖9-10）能激活膜盤膜中的一種g蛋白gt1（即傳遞蛋白transducin）, gt1又激活磷酸二酯酶（phosphodiesterase, pde）, pde分解cgmp，降低細(xì)胞內(nèi) cgmp水平。此過程中有兩步具有 放大效應(yīng)，即gt1的激活和pde催化的酶促反應(yīng)；每個(gè)視紫紅質(zhì)被激活時(shí)，可使5

30、00個(gè)gt1活化；每個(gè) pde每秒分解4,000個(gè)cgmp （圖9-12）。膜盤膜上的na+通道是受細(xì)胞內(nèi)cgmp控制的化學(xué)門控通道；靜息時(shí)細(xì)胞內(nèi)cgmp水平高，樞景*i n齒占圳n pi»與內(nèi)段慢電位。.視桿細(xì)胞沒有產(chǎn)生動(dòng)作電位的能力 質(zhì)釋放。-nq；通道也允許少量i»ca2+通過。內(nèi)流的所以多數(shù)na+通道處于開放狀態(tài)。光照導(dǎo)致 cgmp水平下降，na+通道關(guān)閉，na+內(nèi)流停止，na + - k+泵持續(xù)活動(dòng)一起使膜電位超極化。故視桿細(xì)胞的感受器電位是超極化性的,感受器電位以電緊張形式擴(kuò)布至終足，引起遞ca2+使膜去極化，又抑制鳥苷酸環(huán)化酶，減少cgmp的合成。這一負(fù)反饋過

31、程能維持靜息時(shí)cgmp水平和靜息電位的穩(wěn)定。rm.； iniit.nr,嚴(yán)任lfi 牛叮刑尸 憐isflttittrkm四、視錐系統(tǒng)的換能和顏色視覺（the cone system and color visi on）視錐細(xì)胞的換能機(jī)制與視桿細(xì)胞相同，但正常人視網(wǎng)膜有三種視錐細(xì)胞，分別含三種不 同的視錐色素。視錐色素也是視蛋白結(jié)合11-順式視黃醛構(gòu)成，但三種視蛋白各不相同，與構(gòu)成視紫紅質(zhì)的視蛋白也不同。它們之間的差別微小而關(guān)鍵。視錐系統(tǒng)的功能特點(diǎn)之一是引起色覺。色覺是中樞神經(jīng)系統(tǒng)對視網(wǎng)膜傳入信息整合產(chǎn)生的心理現(xiàn)象。人眼在可見光波長范圍內(nèi)可分150種顏色。視網(wǎng)膜對顏色的感受機(jī)制符合you ng和

32、holmholtz首倡的三原色學(xué)說（trichromacy theory）,也與電視和顯示器所用的顏色顯示原 理相似。概括地說，就是視網(wǎng)膜的三種視錐細(xì)胞分別對560 nm （l-視椎卜530 nm （m-視椎）和430 nm （s-視椎）的可見光敏感（圖9-13），這三種波長的光就是三原色：紅、綠、藍(lán)（即彩色顯示中的 rgb）。單色光（如橙色光）同時(shí)引起三種細(xì)胞反應(yīng) ，但反應(yīng)程度不同，即在 三種細(xì)胞上引起的感受器電位幅度不同。 在視網(wǎng)膜內(nèi)部，以及中樞的整合過程中， 三種視錐 細(xì)胞來源的信號以類似比例配色的方式形成該單色光的色覺（橙色）lor blindness）與色弱（color weakne

33、ss）。色盲是一種或以上的原色色,其次是紅綠色盲，全色盲少見。色盲絕大多數(shù)是x-染色體連viagra有引起一過性色盲的副作用。色弱是一種或幾種色覺異常有色盲（co卩先天的。某些藥物如覺缺失。最常見的是紅鎖遺傳的，即原色色覺的減弱，多是后天造成的。1|五、視網(wǎng)膜的信息處理(in formatio n process in the reti na)感光細(xì)胞產(chǎn)生感受器電位僅是眼視覺功能的第一步；視網(wǎng)膜還對此信息進(jìn)行初步但復(fù)雜的處理，最后編碼成視神經(jīng)上的沖動(dòng)傳向中樞。如上所述，視網(wǎng)膜有視桿和視錐兩個(gè)系統(tǒng)，視錐系統(tǒng)又有三種類型的感光細(xì)胞； 在功能上這些感光細(xì)胞既自成系統(tǒng)， 又相互影響；在結(jié) 構(gòu)上就是神經(jīng)

34、回路的錯(cuò)綜復(fù)雜而又高度有序。目前對視網(wǎng)膜內(nèi)的信息處理還遠(yuǎn)未明了。 已經(jīng)肯定的結(jié)果 有以下幾方面。1. 僅節(jié)細(xì)胞和少數(shù)無長突細(xì)胞 具有產(chǎn)生動(dòng)作電位的能力（興奮性）（圖9-14）。在到達(dá)節(jié)細(xì)胞之前，視覺信息的載體主要是局部反應(yīng)， 傳遞方式主要是電緊張擴(kuò)布。 局部反應(yīng)具有 模擬量特性，能方便地用于生物運(yùn)算，如總和。2. 視網(wǎng)膜內(nèi)的主要遞質(zhì)是氨基酸類，如感光細(xì)胞和雙極細(xì)胞之間是谷氨酸（glutamicacid）。另一重要遞質(zhì)是 gaba。由于受體類型的多樣性，突觸傳遞過程可以方便地實(shí)現(xiàn)局 部反應(yīng)的“非”運(yùn)算，如將超極化局部反應(yīng)變?yōu)槿O化性的（圖9-14）。3. 節(jié)細(xì)胞感受野與視神經(jīng)編碼相聯(lián)系。小感受野

35、主要分辨細(xì)節(jié)， 而大感受野與定位、 復(fù)雜感受野與運(yùn)動(dòng)信息有關(guān)。這些反應(yīng)是用周邊和中央明暗不同的（圖9-15）;其結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)是感光可以推測這類反應(yīng)在對圖案邊緣的檢測中有4. 節(jié)細(xì)胞的編碼有中心給光反應(yīng)和中心撤光反應(yīng)。圖案刺激節(jié)細(xì)胞感受野時(shí)，記錄到的節(jié)細(xì)胞輸出沖動(dòng)的變化 細(xì)胞之間的、或通過中間神經(jīng)元實(shí)現(xiàn)的側(cè)抑制。了視網(wǎng)膜對圖像初步分析的信息。重要意乂。六、與視覺有關(guān)的其他現(xiàn)象（other visual phenomena）1. 暗適應(yīng)與明適應(yīng) （dark and light adaptation ）這是生活中人人熟知的兩種現(xiàn)象；在生理上，是視桿系統(tǒng)和視錐系統(tǒng)在不同光照環(huán)境中 的功能轉(zhuǎn)換的表現(xiàn)。從亮處

36、到暗處后的需要一段時(shí)間才能看清物體的現(xiàn)象稱暗適應(yīng)；開始的7 min內(nèi)視錐細(xì)胞色素合成增加，部分地提高敏感度； 之后30 min內(nèi)視桿系統(tǒng)的視紫紅質(zhì)合成到足夠量，敏感度達(dá)最大并維持。初到亮處時(shí)需經(jīng)歷明適應(yīng)過程才能看清物體，時(shí)間約1min,較短；因?yàn)樵诎堤帟r(shí)視錐系統(tǒng)儲(chǔ)存了足夠的視色素，在視桿系統(tǒng)因視紫紅質(zhì)大量分解（耀眼感）而失效后即開始工作。2. 視野（visual field）視野是單眼凝視前方一點(diǎn)時(shí)視覺所及的空間范圍。視野可以用視野計(jì)測繪成視野圖；在視野圖上，某一方位上的界限以其與視軸的夾角來表示。各種顏色的視野大小不同，從大到小依次是：白色、黃藍(lán)色、紅色、綠色。視野大小可反映感光細(xì)胞在視網(wǎng)膜

37、上的分布，也受面 部結(jié)構(gòu)特征的影響。視網(wǎng)膜或視覺傳導(dǎo)通路的病變引起視野的特征性變化。3. 雙眼視覺（binocular vision）雙眼的視野的重疊部分引起的視覺稱為雙眼視覺。來自雙側(cè)視網(wǎng)膜的信息在視覺傳導(dǎo)通路上重新組織(如視神經(jīng)的交叉)并在中樞內(nèi)的整合后形成單一視覺形象。雙眼視覺擴(kuò)大視野，彌補(bǔ)盲點(diǎn)缺陷,并形成立體視覺(stereopsis)。常見的雙眼視覺異常是復(fù)視，多是眼外肌 活動(dòng)失調(diào)造成的斜視的結(jié)果。第三節(jié)耳的聽覺功能耳的聽覺功能是外電。聽覺是大腦皮層對內(nèi)耳耳蝸傳入沖動(dòng)整(fun cti on of the auditory system)ba.器而外耳和aud合后形成l<llr

38、i i i(auditory th'resh&ld ar i!1； 1 一die*,聞械闡耳的適宜刺激是空氣振動(dòng)的疏密波，頻率范圍1620,000 hz,強(qiáng)度范圍0.00021000 dyn/cm2。每一頻率的聲音，聲壓必須達(dá)到一定大才 能引起聽覺，這一聲壓值即此頻率聲音的聽閾(hearing threshold);若聲壓太大，則不單引起聽覺，還引起鼓膜疼痛感， 此時(shí)的聲壓稱最大可聽閾。人耳能感受的所有頻率上的聲壓范圍可用聽域圖來表示。圖9-16中各頻率對應(yīng)的聽閾連成的曲線是聽力曲線，而最大可聽閾連成另一曲線，兩曲線所包圍的面積即聽域。此圖顯示人耳最敏感的頻率10003000

39、hz;與日常會(huì)話的聲音頻率范圍相比略高。重聽或耳聾時(shí)聽力曲線會(huì)有明顯改變。二、外耳和中耳的功能(sound tran smissi on through the outer and middle ear)(一) 外耳的功能(functions of the external auris)耳廓有收集聲波的作用，并有助于聲源定位。外耳道除作為聲音通道外，還有共鳴腔效應(yīng);共鳴效應(yīng)能將適宜頻率的聲音增強(qiáng) 。人外耳道的最佳共鳴頻率為 3,500 hz，此頻率的聲 音通過時(shí)，強(qiáng)度可增強(qiáng) 10倍。(二) 中耳的功能 (functions of the tympanic membrane and ossicl

40、es)內(nèi)耳的骨、內(nèi)淋巴液相對于空氣而言屬聲密質(zhì)?？諝庹駝?dòng)直接向它們傳遞時(shí)能量損失極 大。中耳利用鼓膜和聽骨鏈實(shí)現(xiàn)從空氣向它們傳遞的高效率，并進(jìn)行增壓。鼓膜面積芒090 mm2,厚度0.1 mm，呈淺漏斗狀，封閉外耳道底，作為聲音由氣體向固 體傳遞的振動(dòng)膜。鼓膜隨空氣振動(dòng)時(shí)有較好的頻率響應(yīng)和較小的失真。聽骨鏈?zhǔn)怯慑N骨（malleus）、砧骨（in cus）、鐙骨（stapes）連結(jié)成的，成固定角度的杠桿。外端錘骨柄接鼓膜，內(nèi)端鐙骨底接內(nèi)耳卵圓窗。三塊聽小骨的剛性極好，有利于振動(dòng)的傳導(dǎo)。中耳對聲音傳導(dǎo)有 增壓效應(yīng)。鼓膜有效振動(dòng)面積大（55 mm2）而鐙骨底面積?。?.2 mm2）， 故在同樣壓力下

41、，卵圓窗上的壓強(qiáng)是鼓膜上壓強(qiáng)的 17.2倍。杠桿長短臂的比例是 1:1.3,杠桿 效應(yīng)使壓力增加1.3倍。中耳傳導(dǎo)的總增壓效應(yīng)為 22.4倍。因?yàn)閮?nèi)淋巴是難壓縮的， 傳導(dǎo)后 的振動(dòng)振幅減小。"舔初另外中耳還有 保護(hù)機(jī)制。鼓膜張肌、鐙骨肌能在聲壓過 大時(shí)反射性收縮，增加傳導(dǎo)阻力，減小向內(nèi)耳傳導(dǎo)振動(dòng)的壓強(qiáng)和振幅，保護(hù)內(nèi)耳感音裝置。 咽鼓管開放可平衡鼓膜兩側(cè)壓力，維持鼓膜的正常位置和機(jī)械特性。（三）聲波傳入內(nèi)耳的途徑（air and ossicular conduction）1. 氣傳導(dǎo) （air conduction）外耳道空氣的振動(dòng)（聲音）依次經(jīng)鼓膜、聽骨鏈、卵圓窗，傳到耳蝸內(nèi)淋巴。正

42、常情況下， 這一氣傳導(dǎo)途徑效率最高。同時(shí)，鼓膜振動(dòng)還可不經(jīng)聽骨鏈，而直接傳到鼓室內(nèi)空氣，再傳到圓窗和耳蝸內(nèi)淋巴。這一旁路效率很差，正常時(shí)不起重要作用；鼓膜穿孔或聽骨鏈?zhǔn)軗p時(shí) 殘留的聽力即為此旁路的傳導(dǎo)引起的。2. 骨傳導(dǎo) （ossicular conduction）空氣振動(dòng)直接引起顱骨和耳蝸內(nèi)淋巴振動(dòng)。這一途徑效率極差，但不可能受損。臨床上將鼓膜或/和聽骨鏈?zhǔn)軗p害導(dǎo)致的耳聾稱作傳導(dǎo)性（或傳音性）耳聾，而將耳蝸病 變引起的耳聾稱作神經(jīng)性（或感音性）耳聾。三、內(nèi)耳毛細(xì)胞生理特征概述jliim內(nèi)耳有感受聲音的耳蝸和感受頭部空間位置改變的前庭器官，即半規(guī)管、橢圓囊和球囊。雖然適宜刺激有所不同，但它們的

43、感受細(xì)胞-毛細(xì)胞-在結(jié)構(gòu)和功能上很相似（圖9-18）。各種結(jié)構(gòu)中的毛細(xì)胞均呈杯狀， 頂部有上百條排列整齊的纖毛， 其中一條最長，稱動(dòng)纖毛 （kinocilium ），位于細(xì)胞頂部一側(cè)邊緣處；其余較短，呈階梯狀排列，稱靜纖毛 （stereocilia）。 動(dòng)纖毛頂端埋在毛細(xì)胞之上蓋膜結(jié)構(gòu)中。內(nèi)耳不同結(jié)構(gòu)中的蓋膜結(jié)構(gòu)也不同。耳蝸中的蓋膜為膠凍樣物質(zhì)，半規(guī)管壺腹嵴中是膠質(zhì)性的圓形終帽，而橢圓囊和球囊中是由蛋白質(zhì)和caco3組成的比重較大的位砂膜（otolithicmembrane）。毛細(xì)胞的適宜刺激是與纖毛生長平面平行的機(jī)械力（即剪切力）作用。耳蝸毛細(xì)胞受到的 機(jī)械刺激是基底膜的振動(dòng)，壺腹嵴毛細(xì)胞感

44、受的是終帽受的內(nèi)淋巴擾動(dòng)。毛細(xì)胞受刺激時(shí),跨膜電位變化形成感受器電位，進(jìn)而引起細(xì)胞底部遞質(zhì)釋放量的變化，完成換能功能。毛細(xì)胞頂部(尤其是纖毛部分) 浸沒在內(nèi)淋巴中。與體內(nèi)所有的 細(xì)胞外液(k+ 5 mmol/l)不同，內(nèi)淋巴中因血管紋的活動(dòng)蓄積了高濃度的k+(達(dá)150mmol/l ),而細(xì)胞內(nèi)為140 mmol/l。所以k+有內(nèi)流進(jìn)入毛細(xì)胞的傾向(圖9-19)。靜纖毛頂 部有機(jī)械門控的 k+通道,安靜時(shí)有10%的通道處于開放狀態(tài)。當(dāng)靜纖毛受力彎向動(dòng)纖毛時(shí)， 通道開放增加，k+內(nèi)流，膜電位去極化；當(dāng)反向彎曲時(shí)，通道關(guān)閉，k+內(nèi)流停止，膜電位超極化。所以，毛細(xì)胞的感受器電位按纖毛受力方向不同，可以

45、是去極化性的，也是超極化 性的。遞質(zhì)的釋放在去極化時(shí)增加，超極化時(shí)減少，而安靜時(shí)有基礎(chǔ)釋放。毛細(xì)胞釋放的遞質(zhì)是谷氨酸，作用于神經(jīng)節(jié)細(xì)胞。 節(jié)細(xì)胞形成動(dòng)作電位，即聽神經(jīng)和前庭神經(jīng)沖動(dòng)。毛細(xì)胞不能產(chǎn)生動(dòng)作電位 。內(nèi)耳各結(jié)構(gòu)中的毛細(xì)胞對機(jī)械力作用的頻率響應(yīng)不同，耳蝸?zhàn)罡?，其毛?xì)胞纖毛上的通道能隨聲頻振動(dòng)快速地開閉。頻率響應(yīng)可能受由毛細(xì)胞和附屬蓋膜組成的系統(tǒng)的機(jī)械特性的 影響。四、耳蝸的功能(fun cti ons of cochlea)(一)耳蝸的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)(functional anatomy of cochlea)1. 耳蝸的管道和內(nèi)、外淋巴 (cochlear canals, endolymph

46、 and perilymph)耳蝸是聲音感受器，包埋在顳骨巖部內(nèi)，由一條骨質(zhì)管盤旋2.5 2.75周而成。顳骨巖部是體內(nèi)骨質(zhì)最致密的部分之一，形成類似“音箱”的裝置，為內(nèi)部的感受細(xì)胞提供相對安靜的環(huán)境。耳蝸的卵圓窗和圓窗有膜封閉并開向中耳鼓室，前者接鐙骨底，接受振動(dòng)傳入，后者一般起緩沖振動(dòng)的作用。橫斷面上(圖9-20)，骨質(zhì)管內(nèi)膜性結(jié)構(gòu)形成三個(gè)膜性腔，即前庭階(scala vestibuli)、蝸管(scala media)和鼓階(scala tympani)。前庭膜(reissner ' s membra)!斜行，分隔前庭階和蝸 丫 一管，很柔軟；基底膜(basliar membra

47、ne)橫行，連接內(nèi)、外側(cè)骨性突起，分隔蝸管和鼓階，f art.律.其彈性纖維僵硬，形成所謂的聽弦(auditory string )。整體上基底膜呈盤旋的帶狀，其寬度在耳蝸底部最小，聽弦較粗，長約0.04 mm，越接近蝸頂越大，聽弦較細(xì)，長達(dá)0.5 mm。前庭階的底部就是卵圓窗，頂部通過蝸孔(helicotrema)與鼓階相通，鼓階的底部是圓窗；它們內(nèi)部充滿外淋巴(perilymph)。蝸管不與二者相通，其中充滿內(nèi)淋巴(e ndolymph)。內(nèi)、外淋巴離子成分差異極大；外淋巴類似一般細(xì)胞外液，na+較多，k+較少，而內(nèi)淋巴類似細(xì)胞內(nèi)液，含有高濃度 k+，而na+較少。這種差異是血管紋細(xì)胞活動(dòng)

48、的造成的。"a i - -r (ii 卜盤艸2. 螺旋器及其力學(xué)特性(the organ of corti and its mechanical properties )螺旋器附著在基底膜上，整體上也呈盤旋帶狀。細(xì)胞構(gòu)成有內(nèi)毛細(xì)胞(一列)、外毛細(xì)胞(35列)及支持細(xì)胞等。毛細(xì)胞的動(dòng)纖毛頂端植于蓋膜中；蓋膜是由膠凍狀物質(zhì)構(gòu)成的，內(nèi)側(cè)連于.corn 科耳蝸軸，外緣游離于內(nèi)淋巴中。網(wǎng)狀板“絕緣”分隔內(nèi)、外淋巴，它覆蓋支持細(xì)胞頂部，但團(tuán)樂皐 b配二立蠹山審i通*曲話?1 “筑.吊 m毛細(xì)胞頂部露出并浸沒在內(nèi)淋巴中?；啄ず蜕w膜的平面是平行的，而蓋膜內(nèi)側(cè)又是固定的,所以，當(dāng)螺旋器隨基底膜上下振

49、動(dòng)時(shí)，基底膜和蓋膜的錯(cuò)位造成對毛細(xì)胞纖毛的剪切力 (shearing force)，且振幅越大，剪切力越大；而這種剪切力正是毛細(xì)胞的適宜刺激。3. 螺旋神經(jīng)節(jié)及聽神經(jīng) (cochlear ganglions and auditory nerves)螺旋神經(jīng)節(jié)在骨性管道內(nèi)側(cè)，與管道同方向繞蝸軸盤旋。神經(jīng)節(jié)含雙極細(xì)胞，其一側(cè)突起組成聽神經(jīng)，另一側(cè)突起的末梢分布到螺旋器，與毛細(xì)胞形成突觸聯(lián)系。毛細(xì)胞釋放的遞質(zhì)(谷氨酸)引起神經(jīng)末梢上的發(fā)生器電位，到達(dá)閾電位即可爆發(fā)動(dòng)作電位，并沿聽神經(jīng)傳入 中樞。(二)基底膜的振動(dòng)和行波理論(vibrati on of basilar membra ne and tr

50、aveli ng wave theory)振動(dòng)由卵圓窗傳入， 沿前庭階外淋巴向耳蝸頂部傳導(dǎo)，并側(cè)向傳給蝸管內(nèi)淋巴(即前庭階外淋巴與蝸管內(nèi)淋巴同時(shí)振動(dòng) )，引起基底膜的振動(dòng)?；啄ど系穆犗矣凶约汗逃械闹C振頻 度決定的當(dāng)傳入振動(dòng)的頻率與聽弦的諧振頻率相等時(shí)，聽弦的振幅達(dá)最大；這時(shí)，j j亠5陸i*減弱、消失。而頻率的振動(dòng)會(huì)繼續(xù)向蝸頂傳導(dǎo)，該處前、后位置也引起振動(dòng)，但幅度要小。專給鼓階外淋巴，并在圓窗被緩沖。能量的損失使前庭階和蝸管中的振動(dòng)更小，能量傳遞效率差、損失小，前庭階和蝸管中直至頻率合適處。某單調(diào)音在基底膜某處引起了最大振幅，而在距卵圓窗距離不同，聽弦的長度不同 (圖9-22)，其諧振頻率也

51、不同，所以不同頻率的單 調(diào)音在基底膜上引起的最大振幅的位置也不同；如800 hz音引起的最大振幅距卵圓窗遠(yuǎn)，8,000 hz的近，因此這兩個(gè)音將刺激螺旋器上不同部位的毛細(xì)胞。耳蝸以這種方式對傳入的振動(dòng)進(jìn)行頻率分析。這就是行波理論的要點(diǎn)。1» 二 *1. 1 ii| j _ r 螺旋器(隨基底膜)的振動(dòng)幅度就是毛細(xì)胞感受到的刺激強(qiáng)度。所以，一個(gè)單調(diào)音可以刺激多處毛細(xì)胞，但引起的感受器電位幅度不同，對應(yīng)的螺旋神經(jīng)節(jié)細(xì)胞動(dòng)作電位頻率也就有差異。(三) 耳蝸的生物電現(xiàn)象 (electrophysiology of the cochlea1.細(xì)胞外記錄(1) 耳蝸內(nèi)電位 (endocochle

52、ar/endolymphatic potential )以鼓階外淋巴為參考零電位，在蝸管內(nèi)淋巴中記錄到的電位； 靜息時(shí)為+80 mv,稱耳蝸內(nèi)電位或內(nèi)淋巴電位。這種特殊的細(xì)胞外液及其電位是血管紋的細(xì)胞活動(dòng)的結(jié)果。血管紋細(xì)胞的na+-k+-atp酶將血漿中的k+泵入內(nèi)淋巴，同時(shí)將內(nèi)淋巴中的na+泵入血漿。因k+轉(zhuǎn)運(yùn)量大，造成內(nèi)淋巴中k +的蓄積和正電位。從前面的分析知道，內(nèi)淋巴與毛細(xì)胞細(xì)胞內(nèi)液之間的+濃度差正是毛細(xì)胞換能活動(dòng)所必需的。缺氧、哇巴因(ouabain)等抑制鈉泵活動(dòng)的因素影響耳蝸內(nèi)電位，損害聽力。(2)微音器電位(microphonic potential )a侍 9-ia受到聲音刺

53、激時(shí)，在耳蝸及其周圍記錄到的交流性質(zhì)的電變化（圖 rsnmfi伸經(jīng)礎(chǔ)希咆位 頻率與聲頻完全一致，幅度 微音器電位是多個(gè)感受器電位的復(fù)合表現(xiàn)。. -.j|!1mi. nj.r ；i. ：'j9-23 ）。其特征有:對缺氧不敏感。本質(zhì)上,沒有不應(yīng)期;a'jb< : -.r ''j :m "51曲止7一鍛甘牌電位倒軸. 山?jīng)_秤4jfr電狒伸<n曲訂哽化2.細(xì)胞內(nèi)記錄（1）毛細(xì)胞的靜息電位（resti ng pote ntial of hair cells）毛細(xì)胞的靜息電位較大，-70 -80 mv。毛細(xì)胞頂端浸在內(nèi)淋巴中，周圍在鼓階外淋巴中， 所

54、以頂部細(xì)胞膜兩側(cè)電位差是內(nèi)淋巴電位和毛細(xì)胞靜息電位的差，可達(dá)160 mv。這也是體內(nèi)細(xì)胞膜兩側(cè)最的電位差。（2）毛細(xì)胞的感受器電位（receptor potential of hair cells ）動(dòng)纖毛彎向靜纖毛時(shí)，細(xì)胞膜超極化；相反地，動(dòng)纖毛背離靜纖毛彎曲時(shí)，細(xì)胞膜去極 化。其機(jī)制如前述。五、聽神經(jīng)復(fù)合動(dòng)作電位(actio n pote ntials in auditory nerves)去極化性感受器電位引起遞質(zhì)（谷氨酸）釋放,作用于神經(jīng)節(jié)細(xì)胞纖維末梢，并引起動(dòng)作 電位，即聽神經(jīng)沖動(dòng)。細(xì)胞外記錄到的聽神經(jīng)干動(dòng)作電位為復(fù)合電位，由多個(gè)幅度、時(shí)程不同的波組成。用微電極方法可記錄單一聽神經(jīng)纖

55、維動(dòng)作電位，并能觀察動(dòng)作電位的“全或 無”現(xiàn)象和編碼特征。 安靜狀態(tài)下每條聽神經(jīng)都可記錄出低頻的動(dòng)作電位，即聽神經(jīng)自發(fā)放電；受聲音刺激時(shí)，沖動(dòng)頻率增加。若改變刺激音的頻率，會(huì)發(fā)現(xiàn)一條纖維僅對某一特定頻 率有最佳反應(yīng)，引起興奮所需的聲音刺激的強(qiáng)度最小。這一聲音頻率稱為此纖維的 特征頻率（characteristic frequency）。適宜強(qiáng)度的單調(diào)音刺激引起多條纖維的沖動(dòng)頻率增加，但程度有 所不同。當(dāng)強(qiáng)度增加時(shí)， 參與反應(yīng)的神經(jīng)纖維數(shù)也會(huì)增加。所以，聽神經(jīng)傳導(dǎo)的沖動(dòng)中編碼了聲音的頻率和強(qiáng)度信息。第四節(jié)內(nèi)耳的平衡感覺功能( the vestibular sen sati on of equil

56、ibrium)、前庭器官的感受裝置和適宜刺激(vestibular apparatus and adequate stimulus)前庭器官包括半規(guī)管、橢圓囊和球囊。后二者合稱耳石(或位砂 )器官 ( otolithic organ )。半規(guī)管感受頭部在三維空間運(yùn)動(dòng)時(shí)的角加速度變化， 耳石器官則感受直線加速度變化； 它們引 起的傳入沖動(dòng)是中樞神經(jīng)系統(tǒng)對肌緊張和姿勢進(jìn)行調(diào)節(jié)的最重要的依據(jù)。( 一) 感受裝置和適宜刺激 ( vestibular apparatus and adequate stimulu) s1. 毛細(xì)胞 ( vestibular hair cells)前庭器官的感受細(xì)胞也是毛細(xì)胞。 在結(jié)構(gòu)和功能上， 前庭毛細(xì)胞與耳蝸毛細(xì)胞類似： 頂部 有動(dòng)纖毛和靜纖毛；適宜刺激是剪切力作用；感受器電位有去極化性的和超極化性的兩種，