普通遺傳學(xué)第十六章 群體遺傳與進(jìn)化ppt課件

1、第16章 群體遺傳與進(jìn)化第一節(jié)第一節(jié) 群體的遺傳平衡群體的遺傳平衡第二節(jié)第二節(jié) 改動(dòng)基因平衡的要素改動(dòng)基因平衡的要素第三節(jié)第三節(jié) 生命的來源與生物進(jìn)化論生命的來源與生物進(jìn)化論第四節(jié)第四節(jié) 物種的構(gòu)成物種的構(gòu)成Frog第一節(jié)第一節(jié) 群體的遺傳平衡群體的遺傳平衡群體遺傳學(xué)群體遺傳學(xué)(population genetics): 研討群研討群體的遺傳構(gòu)造及其變化規(guī)律的遺傳學(xué)分支體的遺傳構(gòu)造及其變化規(guī)律的遺傳學(xué)分支學(xué)科學(xué)科遺傳學(xué)、進(jìn)化論中的群體、種群、孟德遺傳學(xué)、進(jìn)化論中的群體、種群、孟德爾群體爾群體有相互交配關(guān)系、能自在進(jìn)展有相互交配關(guān)系、能自在進(jìn)展基因交流的同種生物個(gè)體的總和。基因交流的同種生物個(gè)體

2、的總和?；驇旎驇? 一個(gè)群體內(nèi)全部個(gè)體共有的全部一個(gè)群體內(nèi)全部個(gè)體共有的全部基因稱為基因庫?；蚍Q為基因庫。 基因型頻率基因型頻率(genotype frequency：一個(gè)群：一個(gè)群體內(nèi)某種特定基因型所占的比例。體內(nèi)某種特定基因型所占的比例。 基因頻率基因頻率(gene frequency)：一個(gè)群體內(nèi)某：一個(gè)群體內(nèi)某特定基因座特定基因座(locus)上某種等位基因占該座位等上某種等位基因占該座位等位基因總數(shù)的比例，位基因總數(shù)的比例，基因型頻率與基因頻率都是用來描畫群體遺基因型頻率與基因頻率都是用來描畫群體遺傳構(gòu)造傳構(gòu)造(性質(zhì)性質(zhì))的重要參數(shù)。從群體程度看：生的重要參數(shù)。從群體程度看：生

3、物群體進(jìn)化就表現(xiàn)為基因頻率的變化，也就是物群體進(jìn)化就表現(xiàn)為基因頻率的變化，也就是群體配子類型和比例變化群體配子類型和比例變化(對(duì)一個(gè)基因座位而對(duì)一個(gè)基因座位而言言)，所以基因頻率是群體性質(zhì)的決議要素。，所以基因頻率是群體性質(zhì)的決議要素?；蛐皖l率與基因頻率基因型頻率與基因頻率如：某一基因位點(diǎn)有如：某一基因位點(diǎn)有2個(gè)等位基因個(gè)等位基因A和和a基因型基因型: AA, Aa, aa個(gè)體數(shù)個(gè)體數(shù): ND, NH, NR N=ND+NH+NR頻頻 率率: D, H, R ND NH NR D = H = R = N N NA的數(shù)目的數(shù)目: 2ND+NHa 的數(shù)目的數(shù)目: 2NR+NH 2ND+NH 2N

4、R+NH p= =D+1/2H q= =R+ 1/2H 2N 2N遺傳平衡定律遺傳平衡定律 Hardy與與Weinberg(1908)分別推導(dǎo)出隨機(jī)交分別推導(dǎo)出隨機(jī)交配群體的基因頻率、基因型頻率變化規(guī)律配群體的基因頻率、基因型頻率變化規(guī)律遺傳平衡定律遺傳平衡定律(哈德哈德-溫伯格定律溫伯格定律)：在隨機(jī)交配的大群體中，假設(shè)沒有其他要素在隨機(jī)交配的大群體中，假設(shè)沒有其他要素干擾，群體將是一個(gè)平衡群體；干擾，群體將是一個(gè)平衡群體；在任何一個(gè)大群體內(nèi)，不論其等位基因頻率在任何一個(gè)大群體內(nèi)，不論其等位基因頻率和基因型頻率如何，只需一代的隨機(jī)交配，這和基因型頻率如何，只需一代的隨機(jī)交配，這個(gè)群體就可到達(dá)

5、平衡。個(gè)群體就可到達(dá)平衡。 群體處于平衡形狀時(shí)：各代基因頻率堅(jiān)持不群體處于平衡形狀時(shí)：各代基因頻率堅(jiān)持不變，且基因頻率與基因型頻率間關(guān)系為：變，且基因頻率與基因型頻率間關(guān)系為：D=p2，H=2pq，R=q2。如人類血型如人類血型血型血型 基因型基因型 頻率頻率 A IAIA, IAIO pA2+2pApO B IBIB, IBIO pB2+2pBpO A B I A I B 2pApB O I O I O pO2 某基因的頻率是其純合體的頻率與含有該基因某基因的頻率是其純合體的頻率與含有該基因全部雜合體頻率一半之和全部雜合體頻率一半之和遺傳平衡定律主要條件有：遺傳平衡定律主要條件有：隨機(jī)交配；

6、隨機(jī)交配；大群體；大群體；無突變；無突變；無選擇；無選擇；無其它基因摻入方式無其它基因摻入方式(最主要的遷移最主要的遷移)；對(duì)一個(gè)基因座位而言。對(duì)一個(gè)基因座位而言。群體遺傳學(xué)正是研討當(dāng)上述條件不滿足時(shí)群群體遺傳學(xué)正是研討當(dāng)上述條件不滿足時(shí)群體遺傳構(gòu)造的變化及其對(duì)生物進(jìn)化的作用。體遺傳構(gòu)造的變化及其對(duì)生物進(jìn)化的作用。遺傳平衡定律遺傳平衡定律2未平衡時(shí)未平衡時(shí), p =qv - pu 3假設(shè)假設(shè)Aa的突變不受其他要素的妨礙的突變不受其他要素的妨礙，那么該群體最后將到達(dá)純合性的那么該群體最后將到達(dá)純合性的a二、選擇二、選擇1、淘汰顯性性狀可以迅速改動(dòng)基因頻率、淘汰顯性性狀可以迅速改動(dòng)基因頻率2、淘汰

7、隱性性狀，改動(dòng)等位基因頻率的速、淘汰隱性性狀，改動(dòng)等位基因頻率的速度就慢了度就慢了三、遺傳漂變?nèi)?、遺傳漂變?cè)谝粋€(gè)小群體中，由于個(gè)體間不能充分隨在一個(gè)小群體中，由于個(gè)體間不能充分隨機(jī)交配，因此基因不能到達(dá)完全自在分別機(jī)交配，因此基因不能到達(dá)完全自在分別和組合，使等位基因頻率產(chǎn)生偏向，即導(dǎo)和組合，使等位基因頻率產(chǎn)生偏向，即導(dǎo)致抽樣誤差，叫做隨機(jī)遺傳漂變，或叫遺致抽樣誤差，叫做隨機(jī)遺傳漂變，或叫遺傳漂變。傳漂變。一個(gè)群體愈小，遺傳漂變作用愈大；當(dāng)群一個(gè)群體愈小，遺傳漂變作用愈大；當(dāng)群體很大時(shí)體很大時(shí), 個(gè)體間容易到達(dá)充分隨機(jī)交配個(gè)體間容易到達(dá)充分隨機(jī)交配,遺遺傳漂變的作用就消逝了。傳漂變的作用就消逝

8、了。圖圖 16 16 群體大小與遺傳漂變?nèi)后w大小與遺傳漂變 設(shè)在一個(gè)大群體內(nèi)設(shè)在一個(gè)大群體內(nèi), 每代有一部分個(gè)體新遷入每代有一部分個(gè)體新遷入,其遷入率為其遷入率為m, 那么那么1-m是原有個(gè)體的比率是原有個(gè)體的比率.令遷令遷入個(gè)體某一等位基因的頻率是入個(gè)體某一等位基因的頻率是qm, 原來個(gè)體所原來個(gè)體所具有同一等位基因的頻率是具有同一等位基因的頻率是qo, 二者混雜后群二者混雜后群體內(nèi)等位基因的頻率體內(nèi)等位基因的頻率q1將是將是:q1 = mqm + (1-m)qo = m(qm-qo) + qo一代遷入所引起的等位基因頻率的變化一代遷入所引起的等位基因頻率的變化q那么那么為為:q = q1-

9、qo = m(qm-qo)地球生命的來源是一個(gè)長(zhǎng)達(dá)約地球生命的來源是一個(gè)長(zhǎng)達(dá)約35億年的歷史，億年的歷史，閱歷了以下歷程：閱歷了以下歷程：有機(jī)物質(zhì)與非細(xì)胞生命方式構(gòu)成；有機(jī)物質(zhì)與非細(xì)胞生命方式構(gòu)成；非細(xì)胞生物非細(xì)胞生物細(xì)胞生物；細(xì)胞生物；原核細(xì)胞原核細(xì)胞真核細(xì)胞、單細(xì)胞生物真核細(xì)胞、單細(xì)胞生物多細(xì)胞多細(xì)胞生物；生物；水生生物水生生物陸生生物；陸生生物；高等生物的構(gòu)成與動(dòng)植物分化。高等生物的構(gòu)成與動(dòng)植物分化。生命景象有四個(gè)最根本的特征：生命景象有四個(gè)最根本的特征：生長(zhǎng)、生殖、新陳代謝與順應(yīng)性生長(zhǎng)、生殖、新陳代謝與順應(yīng)性達(dá)爾文贊同獲得性狀遺傳觀念，以為：達(dá)爾文贊同獲得性狀遺傳觀念，以為：不定微小變

10、異廣泛存在，并且都是可遺傳的；不定微小變異廣泛存在，并且都是可遺傳的；變異導(dǎo)致生物個(gè)體間變異導(dǎo)致生物個(gè)體間(特別是同種個(gè)體間特別是同種個(gè)體間)表型表型和順應(yīng)性差別；和順應(yīng)性差別；選擇選擇(人工與自然選擇人工與自然選擇)保管符合人類要求、順保管符合人類要求、順應(yīng)環(huán)境的類型應(yīng)環(huán)境的類型(適者生存適者生存)；長(zhǎng)期選擇和變異積累導(dǎo)致物種演化、新物種產(chǎn)長(zhǎng)期選擇和變異積累導(dǎo)致物種演化、新物種產(chǎn)生生(因此生物進(jìn)化與物種構(gòu)成是漸變式的因此生物進(jìn)化與物種構(gòu)成是漸變式的)。達(dá)爾文以博物學(xué)家的身份進(jìn)展了五年的調(diào)查任務(wù)。達(dá)爾文以博物學(xué)家的身份進(jìn)展了五年的調(diào)查任務(wù)。 狄狄弗里斯對(duì)普通月見草弗里斯對(duì)普通月見草(Oenot

11、hera lamarckiana)進(jìn)展研討時(shí)候發(fā)現(xiàn)：一些新類進(jìn)展研討時(shí)候發(fā)現(xiàn)：一些新類型是忽然產(chǎn)生的，并且只需一代自交就到達(dá)型是忽然產(chǎn)生的，并且只需一代自交就到達(dá)遺傳穩(wěn)定。狄遺傳穩(wěn)定。狄弗里斯據(jù)此提出了突變論。弗里斯據(jù)此提出了突變論。突變論以為：突變論以為：自然界新種的構(gòu)成不是長(zhǎng)期選擇的結(jié)果，自然界新種的構(gòu)成不是長(zhǎng)期選擇的結(jié)果，而是忽然出現(xiàn)的；而是忽然出現(xiàn)的；這一觀念與達(dá)爾文選擇學(xué)說和拉馬克學(xué)說這一觀念與達(dá)爾文選擇學(xué)說和拉馬克學(xué)說均不相符，并且有明確的實(shí)驗(yàn)證據(jù)。均不相符，并且有明確的實(shí)驗(yàn)證據(jù)。純系學(xué)說：純系學(xué)說：選擇只能將混合群體中已有變異隔分開來，選擇只能將混合群體中已有變異隔分開來，并沒有

12、表現(xiàn)出發(fā)明性作用；所以選擇能夠并并沒有表現(xiàn)出發(fā)明性作用；所以選擇能夠并不是生物進(jìn)化的動(dòng)力。不是生物進(jìn)化的動(dòng)力。純系內(nèi)選擇無效，由環(huán)境引起的變異是不純系內(nèi)選擇無效，由環(huán)境引起的變異是不可遺傳，沒有進(jìn)化意義，所以拉馬克的獲得可遺傳，沒有進(jìn)化意義，所以拉馬克的獲得性狀遺傳也是沒有根據(jù)的。性狀遺傳也是沒有根據(jù)的。二十世紀(jì)初，孟德爾遺傳定律的被重新發(fā)現(xiàn)并在此根二十世紀(jì)初，孟德爾遺傳定律的被重新發(fā)現(xiàn)并在此根底上構(gòu)成了基因論。底上構(gòu)成了基因論?；蛘摬粌H能解釋自然選擇學(xué)說與突變論、純系學(xué)說基因論不僅能解釋自然選擇學(xué)說與突變論、純系學(xué)說的矛盾，也處理了個(gè)體程度進(jìn)化的遺傳變異機(jī)制難題。的矛盾，也處理了個(gè)體程度進(jìn)

13、化的遺傳變異機(jī)制難題。變異分為：遺傳變異和不可遺傳變異；變異分為：遺傳變異和不可遺傳變異；遺傳變異主要由染色體和基因變異以及遺傳重組產(chǎn)生。遺傳變異主要由染色體和基因變異以及遺傳重組產(chǎn)生。染色體數(shù)目、構(gòu)造均可變異，基因突變那么是基因化學(xué)染色體數(shù)目、構(gòu)造均可變異，基因突變那么是基因化學(xué)構(gòu)造改動(dòng)；自然界宏大突變較少，而微小不定變異占大構(gòu)造改動(dòng)；自然界宏大突變較少，而微小不定變異占大多數(shù)；微小突變必需經(jīng)過選擇積累才干構(gòu)成新種。多數(shù)；微小突變必需經(jīng)過選擇積累才干構(gòu)成新種。基因論將自然選擇學(xué)說與遺傳學(xué)一致同來，普通都將基因論將自然選擇學(xué)說與遺傳學(xué)一致同來，普通都將這一開展以為是新達(dá)爾文主義的繼續(xù)。這一開展

14、以為是新達(dá)爾文主義的繼續(xù)。如今最廣為人知的生物進(jìn)化論僅限于上述如今最廣為人知的生物進(jìn)化論僅限于上述內(nèi)容。內(nèi)容。但是科學(xué)研討者從沒有停頓探求，生物進(jìn)化但是科學(xué)研討者從沒有停頓探求，生物進(jìn)化機(jī)制與歷程研討的開展即使不再象它創(chuàng)建時(shí)機(jī)制與歷程研討的開展即使不再象它創(chuàng)建時(shí)那么突出、輝煌，卻從來也沒有停頓開展。那么突出、輝煌，卻從來也沒有停頓開展。探求的結(jié)果是開展、構(gòu)成了生物進(jìn)化的新探求的結(jié)果是開展、構(gòu)成了生物進(jìn)化的新實(shí)際，主要包括：實(shí)際，主要包括： 群體遺傳程度的群體遺傳程度的 “進(jìn)化綜合實(shí)際；進(jìn)化綜合實(shí)際；分子遺傳程度的分子遺傳程度的 “中性學(xué)說。中性學(xué)說。體程度與分子程度進(jìn)展了論述。體程度與分子程度

15、進(jìn)展了論述。第三節(jié)第三節(jié) 生命的來源與生物進(jìn)化論生命的來源與生物進(jìn)化論分子進(jìn)化樹分子進(jìn)化樹細(xì)細(xì)胞胞色色素素c c分分子子進(jìn)進(jìn)化化樹樹（數(shù)數(shù)字字表表示示氨氨基基酸酸的的差差異異）向向日日葵葵蓖蓖麻麻芝芝麻麻豆豆小小麥麥豬豬、牛牛、羊羊兔兔人人、猿猿猴猴企企鵝鵝雞雞、鴨鴨龜龜金金槍槍魚魚鯉鯉七七鰓鰓鰻鰻面面包包霉霉酵酵母母擔(dān)擔(dān)子子菌菌牛牛蛙蛙子子囊囊菌菌蛾蛾蠶蠶果果蠅蠅鋸鋸蠅蠅鯊鯊生物進(jìn)化樹生物進(jìn)化樹變形蟲變形蟲古細(xì)菌古細(xì)菌真細(xì)菌真細(xì)菌鞭毛蟲鞭毛蟲草履蟲草履蟲粘液菌粘液菌接合菌接合菌擔(dān)子菌擔(dān)子菌子囊菌子囊菌褐藻褐藻紅藻紅藻綠藻綠藻裸子植物裸子植物苔蘚苔蘚雙子葉植物雙子葉植物海綿體海綿體棘皮動(dòng)物棘皮

16、動(dòng)物線蟲線蟲環(huán)節(jié)動(dòng)物環(huán)節(jié)動(dòng)物節(jié)肢動(dòng)物節(jié)肢動(dòng)物脊椎動(dòng)物脊椎動(dòng)物軟體動(dòng)物軟體動(dòng)物扁形動(dòng)物扁形動(dòng)物原口動(dòng)物原口動(dòng)物單子葉植物單子葉植物真菌真菌植物植物動(dòng)物動(dòng)物原核生物原核生物原生生物原生生物原始脊索動(dòng)物原始脊索動(dòng)物生物的進(jìn)化圖示生物的進(jìn)化圖示人猿分手，屈指僅數(shù)百萬年！人猿分手，屈指僅數(shù)百萬年！不同物種的個(gè)體那么不能交配或交配后不不同物種的個(gè)體那么不能交配或交配后不能產(chǎn)生有生殖力的后代，因此不能進(jìn)展基因能產(chǎn)生有生殖力的后代，因此不能進(jìn)展基因交流。交流。隔離在生物進(jìn)化尤其是新物種的構(gòu)成過程中隔離在生物進(jìn)化尤其是新物種的構(gòu)成過程中占有重要的位置。占有重要的位置。來自同一物種來自同一物種(遺傳構(gòu)造一樣遺傳構(gòu)

17、造一樣)的不同居群，的不同居群，假設(shè)構(gòu)成了某種方式的隔離，居群間不能進(jìn)展假設(shè)構(gòu)成了某種方式的隔離，居群間不能進(jìn)展基因交流、群體遺傳構(gòu)造差別逐漸增大，最終基因交流、群體遺傳構(gòu)造差別逐漸增大，最終產(chǎn)生生殖隔離；首先構(gòu)成不同亞種，最后構(gòu)成產(chǎn)生生殖隔離；首先構(gòu)成不同亞種，最后構(gòu)成不同物種。不同物種。群體內(nèi)或群體間即使存在遺傳構(gòu)造差別，假群體內(nèi)或群體間即使存在遺傳構(gòu)造差別，假設(shè)沒有隔離，隨機(jī)交配將消除差別，而不會(huì)歧設(shè)沒有隔離，隨機(jī)交配將消除差別，而不會(huì)歧化構(gòu)成新的物種?；瘶?gòu)成新的物種。漸變式：漸變式：在一個(gè)長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)舊的物種逐漸演化構(gòu)成新的在一個(gè)長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)舊的物種逐漸演化構(gòu)成新的物種，是物種構(gòu)成的主要方式。

18、物種，是物種構(gòu)成的主要方式。也是自然選擇學(xué)說所描畫的新物種構(gòu)成方式。也是自然選擇學(xué)說所描畫的新物種構(gòu)成方式。迸發(fā)式：迸發(fā)式：短期內(nèi)以飛躍方式構(gòu)成新的物種，往往沒有短期內(nèi)以飛躍方式構(gòu)成新的物種，往往沒有復(fù)雜的中間亞種階段。主要在高等植物普遍存復(fù)雜的中間亞種階段。主要在高等植物普遍存在。在。承繼式承繼式一個(gè)物種在各種改動(dòng)基因頻率要素一個(gè)物種在各種改動(dòng)基因頻率要素(突變、選擇等突變、選擇等)作用下，變異累積導(dǎo)致群體遺傳構(gòu)造改動(dòng)，經(jīng)過一作用下，變異累積導(dǎo)致群體遺傳構(gòu)造改動(dòng)，經(jīng)過一系列中間類型過渡為新物種。系列中間類型過渡為新物種。(無需隔離作用無需隔離作用)分化式分化式一個(gè)物種在變異累積和隔離一個(gè)物種在變異累積和隔離(地理隔離與生態(tài)隔