06個(gè)體遺傳評(píng)定

1、第六章第六章 個(gè)體遺傳評(píng)定個(gè)體遺傳評(píng)定選擇指數(shù)法選擇指數(shù)法 本章要求：本章要求： 1、掌握遺傳評(píng)定的主要方法育種值的概念；、掌握遺傳評(píng)定的主要方法育種值的概念； 2、掌握個(gè)體育種值的計(jì)算方法；、掌握個(gè)體育種值的計(jì)算方法； 3、掌握多性狀遺傳評(píng)定綜合選擇指數(shù)方法；、掌握多性狀遺傳評(píng)定綜合選擇指數(shù)方法；第一節(jié)第一節(jié) 育種值的概念育種值的概念 根據(jù)數(shù)量性狀的微效多基因假說，可將將數(shù)量性根據(jù)數(shù)量性狀的微效多基因假說，可將將數(shù)量性狀表型值狀表型值(p)線性剖分為基因型值線性剖分為基因型值(g)和環(huán)境效應(yīng)值和環(huán)境效應(yīng)值(e)兩個(gè)部分，即：兩個(gè)部分，即：geiegp 從育種學(xué)角度出發(fā)，重要的是能夠真實(shí)遺傳的

2、育種值從育種學(xué)角度出發(fā)，重要的是能夠真實(shí)遺傳的育種值這一部分，而這一部分，而d和和i帶有一定的隨機(jī)性，可將它們歸并到環(huán)帶有一定的隨機(jī)性，可將它們歸并到環(huán)境效應(yīng)偏差值中，統(tǒng)稱為剩余值，記為境效應(yīng)偏差值中，統(tǒng)稱為剩余值，記為r p=g+e =a+d+i+e =a+d+i+ep+et =a+r上式中上式中a為育種值為育種值1、育種值（、育種值（breeding value，ebv）: （1）一般育種值：（）一般育種值：（breeding value） 一性狀的基因組合的加性效應(yīng)值，即加性基因所決定的效應(yīng)一性狀的基因組合的加性效應(yīng)值，即加性基因所決定的效應(yīng)值。值。 breeding value: th

3、e part of an individual genotypic value that is due to additive effect and therefore transmittable. (breed true) additive genetic value = breeding value.notice that the breeding value of an animal is the sum of its genes additive effects.（2）特殊育種值：（）特殊育種值：（special breeding value） 由于顯性基因和上位基因引起基因加性效應(yīng)的

4、離差。由于顯性基因和上位基因引起基因加性效應(yīng)的離差。 由于育種值只能根據(jù)個(gè)體表型值估計(jì)得到，所以稱估計(jì)由于育種值只能根據(jù)個(gè)體表型值估計(jì)得到，所以稱估計(jì)育種值（育種值（estimated breeding value，ebv）。）。 estimated breeding value (ebv): an estimation of a breeding value. 個(gè)體育種值也可表示為：個(gè)體育種值也可表示為： （即：（即：x個(gè)體的育種值）個(gè)體的育種值）xa2、估計(jì)傳遞力（、估計(jì)傳遞力（estimated transmitting ability，eta）:一個(gè)個(gè)體將其遺傳性狀傳遞給后代的能力稱為

5、傳遞力一個(gè)個(gè)體將其遺傳性狀傳遞給后代的能力稱為傳遞力(eta)。relative genetic worth is expressed as estimated transmitting ability (eta) which is an estimate of a livestocks potential genetic ability. 對(duì)于常染色體上的基因來說，由于后代的遺傳基礎(chǔ)是由對(duì)于常染色體上的基因來說，由于后代的遺傳基礎(chǔ)是由父母親共同決定的，因一個(gè)個(gè)體只有一半的基因遺傳給下一代，父母親共同決定的，因一個(gè)個(gè)體只有一半的基因遺傳給下一代，所以將傳遞力的所以將傳遞力的2倍規(guī)定為育種值。倍

6、規(guī)定為育種值。2ebveta2ebveta 或或3、相對(duì)育種值（、相對(duì)育種值（relativebreedingvalue，rbv）: 個(gè)體育種值占群體均值的百分?jǐn)?shù)稱相對(duì)育種值（個(gè)體育種值占群體均值的百分?jǐn)?shù)稱相對(duì)育種值（relative breeding value，rbv）：）： 用公式表示為：用公式表示為：1100%(6 1)arbvp4、綜合育種值（、綜合育種值（total breeding value）: 對(duì)多性狀選擇時(shí)，綜合考慮各個(gè)性狀的遺傳特征，各性狀對(duì)多性狀選擇時(shí)，綜合考慮各個(gè)性狀的遺傳特征，各性狀間的遺傳相關(guān)和經(jīng)濟(jì)重要性，制定一個(gè)綜合選擇指數(shù)，稱該選間的遺傳相關(guān)和經(jīng)濟(jì)重要性，制定

7、一個(gè)綜合選擇指數(shù)，稱該選擇指數(shù)為綜合育種值（擇指數(shù)為綜合育種值（total breeding value）。）。 假設(shè)，需要選擇提高的目標(biāo)性狀總共有假設(shè)，需要選擇提高的目標(biāo)性狀總共有 n 個(gè)，個(gè)， 每一個(gè)性狀的育種值為：每一個(gè)性狀的育種值為： a1、a2、an, 相應(yīng)的經(jīng)濟(jì)加權(quán)值（相應(yīng)的經(jīng)濟(jì)加權(quán)值（ecomomic weight）為：）為： w1、w2、wn， 因此綜合育種值（因此綜合育種值（h）可定義如下：）可定義如下：1(62)niiihwaw a這里，這里，12nwwww 12naaaa 第二節(jié)第二節(jié) 育種值估計(jì)原理育種值估計(jì)原理一、建立育種值估計(jì)回歸公式一、建立育種值估計(jì)回歸公式 從表

8、型值估計(jì)育種值，是運(yùn)用回歸原理進(jìn)行的。利用兩從表型值估計(jì)育種值，是運(yùn)用回歸原理進(jìn)行的。利用兩個(gè)變量之間的回歸關(guān)系，可以從一個(gè)變量估計(jì)另一個(gè)變量。個(gè)變量之間的回歸關(guān)系，可以從一個(gè)變量估計(jì)另一個(gè)變量。 回歸公式回歸公式 : 式中：式中：x： 自變量自變量y： 應(yīng)變量應(yīng)變量byx：依變量：依變量y對(duì)自變量對(duì)自變量x的回歸系數(shù)的回歸系數(shù)()yxybxxy 根據(jù)上述回歸原理，以根據(jù)上述回歸原理，以 （表型值）為自變量，（表型值）為自變量，a（育（育種值）為依變量代替回歸公式中的相應(yīng)值，就可通過下列種值）為依變量代替回歸公式中的相應(yīng)值，就可通過下列回歸方程由回歸方程由p估計(jì)估計(jì)a。*()(63)apebv

9、abpppebv（ ）：）： 為估計(jì)育種值；為估計(jì)育種值； ：育種值a對(duì)表型值p的回歸系數(shù)，即h2； ：表示用于評(píng)定育種值的信息表型值； ：表示與該信息來源處于相同條件下的所有個(gè)體的平均值；aapb*pp*p上式中，關(guān)鍵是回歸系數(shù)上式中，關(guān)鍵是回歸系數(shù)bap，而，而bap在不同資料的情況在不同資料的情況下為不同加權(quán)的遺傳力。歸納如（表下為不同加權(quán)的遺傳力。歸納如（表61）。）。*2( ,)(64)appcov a pb式中： ：被估計(jì)個(gè)體育種值與信息表型值的協(xié)方差； ：信息表型值方差；*( ,)cov a p*2p*par*( ,) ,()( ,)( ,)cov a pcov a arcov

10、a aa r一般情況下一般情況下 因此：因此：書書p147設(shè)設(shè) ：*( ,)0cov a r*2( ,)( ,)acov a pcov a a*2*222( ,)aapppcov a pbh*222( ,)( ,)aaaaaaaacov a acov a ar 當(dāng)時(shí) 通過（通過（64）可得育種值計(jì)算的通式：）可得育種值計(jì)算的通式： 該式中的該式中的bap對(duì)不同來源的信息表型值而不同，由表對(duì)不同來源的信息表型值而不同，由表61給出。給出。2()()apabppphppp表表6- -1 不同信息估計(jì)個(gè)體育種值的不同信息估計(jì)個(gè)體育種值的( (b bapap) )如下表如下表信息資料類型信息資料類型一

11、個(gè)個(gè)體單次度量值一個(gè)個(gè)體單次度量值b bapap一個(gè)個(gè)體一個(gè)個(gè)體k次度量均值次度量均值b bapapn個(gè)同類個(gè)體單次度量均值個(gè)同類個(gè)體單次度量均值本身本身h2kh2/1+(k-1)re -_親本親本0.5h20.5kh2/1+(k-1)reh2(這時(shí)這時(shí)n=2)（非近交，兩親本平均值）（非近交，兩親本平均值）全同胞后裔全同胞后裔0.5h20.5kh2/1+(k-1)re0.5nh2/1+0.5(n-1)h2半同胞后裔半同胞后裔0.25h20.5kh2/1+(k-1)re0.5nh2/1+0.5(n-1)h2全同胞兄妹全同胞兄妹0.5h20.5kh2/1+(k-1)re0.5nh2/1+0.5(

12、n-1)h2半同胞兄妹半同胞兄妹0.25h20.25nh2/1+0.25(k-1)re0.25nh2/1+0.25(n-1)h2二、估計(jì)育種值準(zhǔn)確度度量二、估計(jì)育種值準(zhǔn)確度度量 上式所得到的育種值是估計(jì)育種值，其準(zhǔn)確度可用估計(jì)上式所得到的育種值是估計(jì)育種值，其準(zhǔn)確度可用估計(jì)育種值與真實(shí)育種值的相關(guān)系數(shù)來度量，計(jì)算公式如下：育種值與真實(shí)育種值的相關(guān)系數(shù)來度量，計(jì)算公式如下：*2(65)1 (1)papapaaaaprrbnhrnr 證明：證明： 由公式（由公式（214） n :個(gè)體本身度量次數(shù)或同類親屬個(gè)體數(shù)個(gè)體本身度量次數(shù)或同類親屬個(gè)體數(shù) ：性狀的表形方差：性狀的表形方差 ：多個(gè)表型值之間的相

13、關(guān)（同一個(gè)體多次度量時(shí)為重復(fù)：多個(gè)表型值之間的相關(guān)（同一個(gè)體多次度量時(shí)為重復(fù)率）且有如下關(guān)系：率）且有如下關(guān)系： 用通經(jīng)系數(shù)法證明該式用通經(jīng)系數(shù)法證明該式*221 (1)pppnrn2ppr*2parr h由通經(jīng)分析的原理可知由通經(jīng)分析的原理可知 ：為同類個(gè)體間的親緣系數(shù)；：為同類個(gè)體間的親緣系數(shù)；（ ）將公式（將公式（214）帶入）帶入 公式（公式（64）得：）得：*2paarr hhr h*ar*2( ,)( ,)aacov a pcov a ar*2*22222( ,)1 (1)(66)1 (1)1 (1)aaappppaappaprcov a pbnrnnrnrnr hnr再將（再將（

14、66）帶入（）帶入（65）得：）得：*21 (1)papaaapaapparrbnr hnr又因又因 帶入上式得：帶入上式得：*221 (1)pppnrn*21 (1)pppnrn 證畢證畢 上式意味著估計(jì)育種值的準(zhǔn)確度取決于被估個(gè)體與提供信息個(gè)體的親緣上式意味著估計(jì)育種值的準(zhǔn)確度取決于被估個(gè)體與提供信息個(gè)體的親緣關(guān)系（關(guān)系（ra）、性狀的遺傳力（）、性狀的遺傳力（h2）、重復(fù)力（）、重復(fù)力（rp）和可利用的信息量（）和可利用的信息量（n）。）。*22221 (1)1 (1)11 (1)1 (1)1 (1)1 (1)1 (1)1 (1)apaapapappappapappaapapapnr h

15、rnrnrnhrnrnnrnh hrnrnnrnhrnrnnhrnr第三節(jié)第三節(jié) 單性狀育種值估計(jì)方法單性狀育種值估計(jì)方法 信息來源：本身、祖先、同胞和后裔信息來源：本身、祖先、同胞和后裔一、個(gè)體本身的信息：一、個(gè)體本身的信息：（1）只有一次記錄：）只有一次記錄：（2）本身多次記錄：）本身多次記錄：2()(67)xxahppp2( )( )()(68)xnnahppp*22( )1 (1)napenhbhnr二、系譜信息：二、系譜信息：（1）只有一個(gè)親本的記錄：）只有一個(gè)親本的記錄：（2）同時(shí)有父、母雙親的記錄時(shí)：）同時(shí)有父、母雙親的記錄時(shí)：2( )( )()(69)xp np nahppp*

16、22( )0.51 (1)p napenhbhnr22( )( )( )( )0.5()0.5()(6 10)as ns nd nd nahpphppp*22( )0.51(1)s napenhbhnr*22( )0.51 (1)d napenhbhnr三、同胞信息：三、同胞信息：（1）全同胞：）全同胞： （2）半同胞：）半同胞： （3）全半同胞混合家系：）全半同胞混合家系： 2()(6 11)xfsfsapp hp2()(6 12)xhshsapp hp2()(6 13)xfhfhapp hp2220.51 (1)0.5fsnhhnh2220.251 (1)0.25hsnhhnh2221(1

17、)fhfhfhrnhhnrh14fhdrd四、后裔信息：四、后裔信息：（1）當(dāng)與配母畜是群體的一個(gè)隨機(jī)樣本，且后裔間為半同胞時(shí)：）當(dāng)與配母畜是群體的一個(gè)隨機(jī)樣本，且后裔間為半同胞時(shí)： （2）當(dāng)與配母畜非隨機(jī)時(shí)，估計(jì)育種值需作校正，）當(dāng)與配母畜非隨機(jī)時(shí)，估計(jì)育種值需作校正， 清除由于選擇母畜所造成的偏差：清除由于選擇母畜所造成的偏差：2()02()(6 14)xhsahppp220hshh220(0)2() 0.5() (6 15)xdap ppp h hp五、育種值估計(jì)舉例五、育種值估計(jì)舉例 例：表例：表62給出了給出了4頭種公羊及其有關(guān)親屬的剪毛量（頭種公羊及其有關(guān)親屬的剪毛量（kg），假）

18、，假設(shè)它們都來自同一群體，該群體的均值為設(shè)它們都來自同一群體，該群體的均值為 ，剪毛量的遺傳力近，剪毛量的遺傳力近似為似為 。 試?yán)酶鞣N不同的信息估計(jì)該性狀種公羊育種值。這里僅以試?yán)酶鞣N不同的信息估計(jì)該性狀種公羊育種值。這里僅以9781號(hào)種公羊在兩種情況下的育種值估計(jì)加以說明。號(hào)種公羊在兩種情況下的育種值估計(jì)加以說明。 表表61 4頭種公羊及其有關(guān)親屬的剪毛量（頭種公羊及其有關(guān)親屬的剪毛量（kg）記錄，試計(jì)算各個(gè)公羊的育種值。）記錄，試計(jì)算各個(gè)公羊的育種值。5.0p 20.2h 公羊號(hào)公羊號(hào)本身本身父親父親母親母親祖父祖父祖母祖母外祖父外祖父外祖母外祖母半同胞兄妹半同胞兄妹半同胞子女半同胞

19、子女n n均值均值n n均值均值9 97817810.410.81161165.735.7315156.086.089 97947947.77.713.610.414.51161165.735.7325255.755.759 97707708.58.511.714.55.064645.325.3217175.425.429 97527527.47.414.56.06.06.

20、4.64.675755.615.6115155.545.54 根據(jù)半同胞兄妹信息計(jì)算估計(jì)育種值公式為：根據(jù)半同胞兄妹信息計(jì)算估計(jì)育種值公式為： 根據(jù)半同胞兄妹信息計(jì)算半同胞加權(quán)遺傳力：根據(jù)半同胞兄妹信息計(jì)算半同胞加權(quán)遺傳力： 9781根據(jù)半同胞兄妹信息的估計(jì)育種值為：根據(jù)半同胞兄妹信息的估計(jì)育種值為：2()xhshsapp hp2220.250.25 116 0.20.85931 (1)0.251 (116 1)0.25 0.2hsnhhnh29 781()(5.73 5)0.859355.6273hshsapp hp 其估計(jì)育種值的準(zhǔn)確度為：其估計(jì)育種值的準(zhǔn)確度為：222

21、1 (1)116 6351 (1)1 (116 1)0.25 0.2apapahsnhrrnrnhrnr h 同理，根據(jù)半同胞子女的遺傳信息可以得到：同理，根據(jù)半同胞子女的遺傳信息可以得到： 根據(jù)半同胞子女（后裔）信息計(jì)算半同胞加權(quán)遺傳力：根據(jù)半同胞子女（后裔）信息計(jì)算半同胞加權(quán)遺傳力： 9781根據(jù)半同胞子女（后裔）信息的估計(jì)育種值為：根據(jù)半同胞子女（后裔）信息的估計(jì)育種值為：2()02()xhsahppp2220.250.25 15 0.20.44121 (1)0.251 (15 1)0.25 0.2hsnhhnh29 781()02()2 0.4412 (6.085.

22、0)55.953hsahppp其估計(jì)育種值的準(zhǔn)確度為：其估計(jì)育種值的準(zhǔn)確度為：22221 (1)15 0.222 0.250.66421 (1)1 (15 1)0.25 0.2apapahsnhrrnrnhrnr h六、不同資料來源估計(jì)育種值六、不同資料來源估計(jì)育種值(自學(xué)自學(xué)) 1、多種親屬信息育種值估計(jì)原理、多種親屬信息育種值估計(jì)原理 利用多種親屬信息估計(jì)育種值時(shí)，可用多元回歸的方法，即利用多種親屬信息估計(jì)育種值時(shí)，可用多元回歸的方法，即用如下的多元回歸方程來估計(jì)育種值：用如下的多元回歸方程來估計(jì)育種值：式中式中 第第i個(gè)親屬的表型信息個(gè)親屬的表型信息 各被估個(gè)體育種值對(duì)各被估個(gè)體育種值對(duì)

23、xi的偏回歸系數(shù)的偏回歸系數(shù) x信息表型值向量信息表型值向量 b偏回歸系數(shù)向量偏回歸系數(shù)向量因而，現(xiàn)在的問題是如何計(jì)算這些偏回歸系數(shù)。這可借助通徑分析來解決。因而，現(xiàn)在的問題是如何計(jì)算這些偏回歸系數(shù)。這可借助通徑分析來解決。 (6 16)iiab xb xixib2、用于估計(jì)育種值的資料類型有三大類、用于估計(jì)育種值的資料類型有三大類 （1）一個(gè)個(gè)體單次記錄的表型值，記為）一個(gè)個(gè)體單次記錄的表型值，記為 pi （2）多次度量的表型均值，記為：）多次度量的表型均值，記為： 其中包括兩種情況：其中包括兩種情況： 多個(gè)個(gè)體單次度量表型均值多個(gè)個(gè)體單次度量表型均值 一個(gè)個(gè)體多次度量表型均值一個(gè)個(gè)體多次度

24、量表型均值 （3）多個(gè)個(gè)體多次度量均值，記為：）多個(gè)個(gè)體多次度量均值，記為： 用通徑關(guān)系來表示（圖用通徑關(guān)系來表示（圖62）：）： 依據(jù)通徑分析原理，當(dāng)偏回歸系數(shù)為依據(jù)通徑分析原理，當(dāng)偏回歸系數(shù)為1時(shí)，通徑系數(shù)等于時(shí)，通徑系數(shù)等于原因變量原因變量標(biāo)準(zhǔn)差與結(jié)果變量標(biāo)準(zhǔn)差之比標(biāo)準(zhǔn)差與結(jié)果變量標(biāo)準(zhǔn)差之比，因此得到：，因此得到：圖圖62 ipiphi ：為個(gè)體育種值到個(gè)體單次度量表型值的通徑系數(shù)為個(gè)體育種值到個(gè)體單次度量表型值的通徑系數(shù)zi ：為個(gè)體單次度量表型值到個(gè)體多次度量表型值或多個(gè)為個(gè)體單次度量表型值到個(gè)體多次度量表型值或多個(gè)個(gè)體單次度量表型值的通徑系數(shù)個(gè)體單次度量表型值的通徑系數(shù)qi ：為個(gè)

25、體多次度量表型值到多個(gè)個(gè)體多次度量表型值的通徑系數(shù)為個(gè)體多次度量表型值到多個(gè)個(gè)體多次度量表型值的通徑系數(shù) 式中式中: 為多個(gè)表型值間的相關(guān)。為多個(gè)表型值間的相關(guān)。 如果為一個(gè)個(gè)體多次度量如果為一個(gè)個(gè)體多次度量 （重復(fù)力）。（重復(fù)力）。 如果為多個(gè)同類個(gè)體單次度量如果為多個(gè)同類個(gè)體單次度量 ， 為同類個(gè)體為同類個(gè)體間的親緣系數(shù)。間的親緣系數(shù)。6 17iaiaipphh(6 18)1(1)iipippnznr22(6 19)1 (1)iipiaipnqnr z hrprrep2parr har 各種親緣信息與各種親緣信息與 的通徑關(guān)系如圖的通徑關(guān)系如圖62（b）所示，）所示， 其中的其中的 、 或

26、或 ，可根據(jù)實(shí)際的親屬信息類型，可根據(jù)實(shí)際的親屬信息類型， 由（由（617）、（）、（618）或（）或（619）式計(jì)算。）式計(jì)算。 據(jù)此，可得到計(jì)算偏回歸系數(shù)的正規(guī)方程如下?lián)?，可得到?jì)算偏回歸系數(shù)的正規(guī)方程如下:xaiiphiziq(620)cbr 這里，這里，c、b和和r的具體形式分別為：的具體形式分別為： ( )2()211ijijijrpcrpijbbb ()()ixjxrrr(620)cbrc 矩陣中：矩陣中： 主對(duì)角線元素為各類親屬到被估個(gè)體育種值的通徑系數(shù)的主對(duì)角線元素為各類親屬到被估個(gè)體育種值的通徑系數(shù)的平方之倒數(shù)。平方之倒數(shù)。 非對(duì)角線元素為各類親屬彼此間的親緣相關(guān)系數(shù)。非對(duì)

27、角線元素為各類親屬彼此間的親緣相關(guān)系數(shù)。r 矩陣中：矩陣中： r(ij） 或或r(ji)為各類親屬與被估個(gè)體間親緣系數(shù)。為各類親屬與被估個(gè)體間親緣系數(shù)。 對(duì)于非近交群體，對(duì)于非近交群體， r 和和 c 中親緣相關(guān)系數(shù)為固定的常量中親緣相關(guān)系數(shù)為固定的常量（表（表64），對(duì)有近交的群體，則需要計(jì)算出兩種親屬間的實(shí)），對(duì)有近交的群體，則需要計(jì)算出兩種親屬間的實(shí)際親緣相關(guān)系數(shù)。際親緣相關(guān)系數(shù)。 根據(jù)實(shí)際的估計(jì)育種值信息來源，將有關(guān)參數(shù)代入方程根據(jù)實(shí)際的估計(jì)育種值信息來源，將有關(guān)參數(shù)代入方程（620）式并對(duì)方程求解（得）式并對(duì)方程求解（得b），即可得到偏回歸系數(shù)。），即可得到偏回歸系數(shù)。 下面以實(shí)例說

28、明估計(jì)方法。下面以實(shí)例說明估計(jì)方法。 例：利用例例：利用例6.1的資料進(jìn)行多種信息組合的育種值的估計(jì)，的資料進(jìn)行多種信息組合的育種值的估計(jì)，表表6-5列出了列出了3種單項(xiàng)資料和種單項(xiàng)資料和5種多種資料的估計(jì)結(jié)果。種多種資料的估計(jì)結(jié)果。以以9-781號(hào)種公羊的本身表型值號(hào)種公羊的本身表型值(px)+父親表型值父親表型值(ps)+ 同父半同父半同胞均值同胞均值( )為例說明其方法：為例說明其方法：由公式（由公式（6-16）、（）、（6-17）可得：）可得：hsp222120.2pph2223116 0.23.43701 (116 1) 0.25 0.2pz h種公羊的本身表型值種公羊的本身表型值(

29、px)： 為個(gè)體育種值到個(gè)體單次度量表型值的通徑系數(shù)（為個(gè)體育種值到個(gè)體單次度量表型值的通徑系數(shù)（hi）；）；父親表型值父親表型值(ps)：也為個(gè)體育種值到個(gè)體單次度量表型值的通徑系數(shù)（：也為個(gè)體育種值到個(gè)體單次度量表型值的通徑系數(shù)（hi）；）；同父半同胞均值同父半同胞均值( ) ：為個(gè)體單次度量表型值到多個(gè)個(gè)體單次度量表型值的通徑系數(shù)：為個(gè)體單次度量表型值到多個(gè)個(gè)體單次度量表型值的通徑系數(shù)（zi）hsp由表由表6-4有：有：將上述數(shù)據(jù)代入公式（將上述數(shù)據(jù)代入公式（6-20）得：）得：(12)(13)0.50.25rr(23)(1 )0.51xrr(2 )(3 )0.50.25xxrrxxxr

30、rrbbbprrrprrrp321321332312322113121111解方程得：解方程得：1230.20900.00350.173510.16390.00350.24160.41240.50.01420.17350.41244.29550.250.6942bbb 25. 05 . 01437. 315 . 025. 05 . 02 . 015 . 025. 05 . 02 . 01321bbb所以該個(gè)體的估計(jì)育種值為：所以該個(gè)體的估計(jì)育種值為：該個(gè)體的估計(jì)傳遞力和相對(duì)育種值為：該個(gè)體的估計(jì)傳遞力和相對(duì)育種值為：123()()()0.1639(8.25)0.0142(13.65)0.694

31、2(5.735)51.153456.1534xxshsab ppbppb ppp13.07672xetaa相對(duì)育種值：相對(duì)育種值： 6.1534(1) 100%(1)100%123%5xarbvp 3 3多種資料估計(jì)育種值簡化公式多種資料估計(jì)育種值簡化公式 當(dāng)同時(shí)有幾種資料時(shí)，我們也可以用簡化公式同時(shí)利用這些資當(dāng)同時(shí)有幾種資料時(shí)，我們也可以用簡化公式同時(shí)利用這些資料來估計(jì)育種值。料來估計(jì)育種值。43214 . 03 . 02 . 01 . 0aaaaax 各種遺傳力下的簡化育種值的順序?yàn)椋焊鞣N遺傳力下的簡化育種值的順序?yàn)椋?a a1 1 a a2 2 a a3 3 a a4 4 低遺傳力低遺傳

32、力 h h2 20.2 0.2 親本親本 個(gè)體個(gè)體 同胞同胞 后裔后裔 中等遺傳力中等遺傳力 h h2 20.2 0.2 親本親本 同胞同胞 個(gè)體個(gè)體 后裔后裔 h h2 20.60.6 高等遺傳力高等遺傳力 h h2 20.6 0.6 親本親本 同胞同胞 后裔后裔 個(gè)體個(gè)體 上述公式的優(yōu)點(diǎn)在于，可以同時(shí)比較不同資料的個(gè)體。即使在缺少某一個(gè)上述公式的優(yōu)點(diǎn)在于，可以同時(shí)比較不同資料的個(gè)體。即使在缺少某一個(gè)項(xiàng)時(shí)加權(quán)系數(shù)也不必變。只需將該項(xiàng)資料以群體均數(shù)代替即可。項(xiàng)時(shí)加權(quán)系數(shù)也不必變。只需將該項(xiàng)資料以群體均數(shù)代替即可。phpphpphpphppphppphppphppphppaaaaax244233

33、2222112442332222114321)( 4 . 0)( 3 . 0)( 2 . 0)( 1 . 0)(4 . 0)(3 . 0)(2 . 0)(1 . 04 . 03 . 02 . 01 . 0第四節(jié)第四節(jié) 多性狀綜合遺傳評(píng)定多性狀綜合遺傳評(píng)定 一、多性狀選擇概述一、多性狀選擇概述 1順序選擇法：順序選擇法： 概念：對(duì)于所要改良的性狀，一個(gè)一個(gè)地依次選擇，當(dāng)?shù)雀拍睿簩?duì)于所要改良的性狀，一個(gè)一個(gè)地依次選擇，當(dāng)?shù)纫粋€(gè)性狀達(dá)到要求的水平后，再選擇另一個(gè)性狀。一個(gè)性狀達(dá)到要求的水平后，再選擇另一個(gè)性狀。 特點(diǎn)：特點(diǎn)： i 兩性狀間存在著有利相關(guān)時(shí)順序選擇法有效。兩性狀間存在著有利相關(guān)時(shí)順序選

34、擇法有效。 ii 對(duì)一個(gè)性狀來說遺傳進(jìn)展較快。對(duì)一個(gè)性狀來說遺傳進(jìn)展較快。 iii 對(duì)幾個(gè)性狀總地來說，要提高他們對(duì)幾個(gè)性狀總地來說，要提高他們,所需的時(shí)間較長。所需的時(shí)間較長。 iv 對(duì)不利的負(fù)相關(guān)性狀選擇失敗。對(duì)不利的負(fù)相關(guān)性狀選擇失敗。 2獨(dú)立淘汰法獨(dú)立淘汰法 概念：同時(shí)選擇幾個(gè)性狀，對(duì)每一性狀分別訂出一個(gè)最概念：同時(shí)選擇幾個(gè)性狀，對(duì)每一性狀分別訂出一個(gè)最低的中選標(biāo)準(zhǔn)。一頭家畜必須各性狀都達(dá)到所規(guī)定的標(biāo)準(zhǔn)才能低的中選標(biāo)準(zhǔn)。一頭家畜必須各性狀都達(dá)到所規(guī)定的標(biāo)準(zhǔn)才能選留。選留。 特點(diǎn)：特點(diǎn)： i 同時(shí)選擇的性狀數(shù)目多優(yōu)于順序選擇法。同時(shí)選擇的性狀數(shù)目多優(yōu)于順序選擇法。 ii 選出的個(gè)體較全面

35、但不一定是最好的，可能淘汰那些選出的個(gè)體較全面但不一定是最好的，可能淘汰那些個(gè)別性狀，特別優(yōu)秀者。個(gè)別性狀，特別優(yōu)秀者。 iii 同時(shí)選擇的性狀數(shù)目越多，中選的個(gè)體就越少。同時(shí)選擇的性狀數(shù)目越多，中選的個(gè)體就越少。 iv 該法簡單易行。該法簡單易行。 3綜合選擇指數(shù)法：綜合選擇指數(shù)法： 概念：把幾個(gè)不同性狀的資料，各按其遺傳進(jìn)展和經(jīng)概念：把幾個(gè)不同性狀的資料，各按其遺傳進(jìn)展和經(jīng)濟(jì)重要性合并成一個(gè)指數(shù)，然后再把這個(gè)指數(shù)當(dāng)作一個(gè)性狀濟(jì)重要性合并成一個(gè)指數(shù)，然后再把這個(gè)指數(shù)當(dāng)作一個(gè)性狀進(jìn)行選擇。指數(shù)高的留下，低的就淘汰。進(jìn)行選擇。指數(shù)高的留下，低的就淘汰。 特點(diǎn)：特點(diǎn)： i 優(yōu)于順序選擇法和獨(dú)立淘汰

36、法。優(yōu)于順序選擇法和獨(dú)立淘汰法。 ii 實(shí)際為育種值選擇，因以中性狀的遺傳力及遺傳相關(guān)實(shí)際為育種值選擇，因以中性狀的遺傳力及遺傳相關(guān)進(jìn)行加權(quán)。進(jìn)行加權(quán)。 二、綜合選擇指數(shù)二、綜合選擇指數(shù) 1、綜合選擇指數(shù)的構(gòu)造、綜合選擇指數(shù)的構(gòu)造 （參考（參考p264266數(shù)量遺傳學(xué)數(shù)量遺傳學(xué)盛志廉，陳瑤生盛志廉，陳瑤生 科學(xué)出版社科學(xué)出版社 1999年年2月）月） 假設(shè)：同時(shí)需要選擇的目標(biāo)個(gè)性狀假設(shè)：同時(shí)需要選擇的目標(biāo)個(gè)性狀(objective train )數(shù)為：數(shù)為： n 每個(gè)性狀的育種值為：每個(gè)性狀的育種值為： 相應(yīng)的經(jīng)濟(jì)加權(quán)值相應(yīng)的經(jīng)濟(jì)加權(quán)值( ecnomic weight )或稱邊際效益為或稱邊際

37、效益為 12,na aa12,nw ww因此綜合育種值的定義為：因此綜合育種值的定義為：其中：其中：1niiihwaw a12nwwww 12naaaa 但估計(jì)育種值不能直接計(jì)算，多采用性狀表型值進(jìn)行間接但估計(jì)育種值不能直接計(jì)算，多采用性狀表型值進(jìn)行間接估計(jì)，這些性狀稱為信息表型值估計(jì)，這些性狀稱為信息表型值( information trait ) ，最有效，最有效的辦法是建立一個(gè)線性回歸方程對(duì)綜合育種值（的辦法是建立一個(gè)線性回歸方程對(duì)綜合育種值（h）進(jìn)行估計(jì)。）進(jìn)行估計(jì)。 設(shè)：綜合選擇指數(shù)（設(shè)：綜合選擇指數(shù)（i） 式中：式中： 為性狀為性狀 的加權(quán)系數(shù)，即偏回歸系數(shù)的加權(quán)系數(shù)，即偏回歸系數(shù)

38、 因此用綜合選擇指數(shù)（因此用綜合選擇指數(shù)（i），求得一組回歸系數(shù)），求得一組回歸系數(shù)b，用它估計(jì)綜合育，用它估計(jì)綜合育種值（種值（h），并要求通過該估計(jì)可獲得最大的綜合育種值進(jìn)展），并要求通過該估計(jì)可獲得最大的綜合育種值進(jìn)展 （ ）。）。 1niiiib xb xibix12nbbbb 12nxxxx h根據(jù)選擇反應(yīng)公式有根據(jù)選擇反應(yīng)公式有 ： 式中：式中： ：h的選擇反應(yīng)的選擇反應(yīng) ：綜合選擇指數(shù)（：綜合選擇指數(shù)（i）和綜合育種值（）和綜合育種值（h）之間的相關(guān)）之間的相關(guān) ：綜合育種值（：綜合育種值（h）的表型標(biāo)準(zhǔn)差）的表型標(biāo)準(zhǔn)差hhihhrirhirhhrh 通過對(duì)上式求解的過程中，在求

39、極值的條件下，對(duì)式通過對(duì)上式求解的過程中，在求極值的條件下，對(duì)式 中的中的b求解即求解即 求出該式中的偏回歸系數(shù)，方可制定綜合選擇指數(shù)（求出該式中的偏回歸系數(shù)，方可制定綜合選擇指數(shù)（i）。）。 公式中選擇指數(shù)與育種值的協(xié)方差如下：公式中選擇指數(shù)與育種值的協(xié)方差如下：( ,)hiihcov i hr 1niiiib xb x( ,)(),() ( ,)cov i hcov b xw ab cov x a w 根據(jù)表型值的剖分式可知根據(jù)表型值的剖分式可知 ，（a為育種值；為育種值；r為剩余值），則：為剩余值），則：假設(shè)個(gè)體育種值假設(shè)個(gè)體育種值a與剩余值與剩余值r之間不存在相關(guān)之間不存在相關(guān) ， 即

40、：即： xar2( ,)()()()()()()cov x aaaaarraaaarr ( ,)0cov a r ()()0aa rr2( ,)()( )cov x aaav a又又 （ ； ；）；） （式中：（式中： ，表示性狀表型值之間的方差、協(xié)方差矩陣），表示性狀表型值之間的方差、協(xié)方差矩陣）( ,)(),() ( ,)( ,)cov i hcov b xw ab cov x a wb cov a a wb aw ()(, )( )v hv w aw v a ww awib x hwa ( )( , )( )v iv b xb v x bb pb( )pv x利用上式對(duì)利用上式對(duì)b求出偏

41、回歸系數(shù)，使得求出偏回歸系數(shù)，使得 取極大值，根據(jù)極值原理，令：取極大值，根據(jù)極值原理，令： 得：得：( ,)hihicov i hb awrw awb pb hir0hib awrw awb pbbb11121212120hib awrb pbbbw awawb pbb awpbb pbb pbw awb awawb pbpbb pbb pbw aw令：令： 121200b awawb pbpbb pbb pbw awb awawb pbpbb pbb awawb pbpbb pbaw b pbpb b awb pbpbawb awb pbb aw則：則： 令令則：則： 由上式求出由上式求出

42、b后帶入綜合選擇指數(shù)公式：后帶入綜合選擇指數(shù)公式： 制定出綜合選擇指數(shù)公式，再將各個(gè)個(gè)體的對(duì)應(yīng)表制定出綜合選擇指數(shù)公式，再將各個(gè)個(gè)體的對(duì)應(yīng)表型值型值 帶入公式計(jì)算，可求出各個(gè)個(gè)體的綜合選擇指數(shù)，帶入公式計(jì)算，可求出各個(gè)個(gè)體的綜合選擇指數(shù)，根據(jù)其指數(shù)的大小排列順序可進(jìn)行選種。根據(jù)其指數(shù)的大小排列順序可進(jìn)行選種。 pbaw11pbawbp aw1niiiib xb xix2、綜合選擇指數(shù)公式制定及回歸系數(shù)、綜合選擇指數(shù)公式制定及回歸系數(shù)b的計(jì)算例舉的計(jì)算例舉 （參考（參考p267270數(shù)量遺傳學(xué)數(shù)量遺傳學(xué)盛志廉，陳瑤生盛志廉，陳瑤生 科學(xué)出版社科學(xué)出版社 1999年年2月）月）首先確定綜合選擇指數(shù)

43、公式為：首先確定綜合選擇指數(shù)公式為：由公式由公式 求出回歸系數(shù)求出回歸系數(shù)b帶入上式，即可制定綜合選擇指數(shù)公式。帶入上式，即可制定綜合選擇指數(shù)公式。式中的式中的b、p、a為：為：1niiiib xb x1bp awijbbb 22iijijijijjrpr 2iijijijijprij ijwww 2222iiijiijjijiijjjjhr hhar hhh 22iiijijiijjhijar hhij表表63豬三個(gè)性狀表型的遺傳參數(shù)和邊際效益（經(jīng)濟(jì)加權(quán)值）豬三個(gè)性狀表型的遺傳參數(shù)和邊際效益（經(jīng)濟(jì)加權(quán)值）（表中右邊（表中右邊3項(xiàng)的右上角為表型相關(guān)；左下角為遺傳相關(guān)）項(xiàng)的右上角為表型相關(guān)；左下

44、角為遺傳相關(guān)）見書見書p163 例：由某豬場的資料分析得到三個(gè)性狀：飼料利用率例：由某豬場的資料分析得到三個(gè)性狀：飼料利用率 xi （ xi 肥育期飼料總消耗量肥育期飼料總消耗量 kg/肥育期總增重肥育期總增重kg）、平均日）、平均日增重增重x2(g)和背膘厚和背膘厚x3 (cm)的表型、遺傳參數(shù)，以及性狀的邊的表型、遺傳參數(shù)，以及性狀的邊際效益，列入表際效益，列入表63，表中右邊三項(xiàng)的對(duì)角線上面為表型相關(guān)，表中右邊三項(xiàng)的對(duì)角線上面為表型相關(guān)，下面為遺傳相關(guān)。根據(jù)給定的參數(shù)制定這三個(gè)性狀的綜合選擇下面為遺傳相關(guān)。根據(jù)給定的參數(shù)制定這三個(gè)性狀的綜合選擇指數(shù)，并計(jì)算如下兩頭豬的指數(shù)值。指數(shù)，并計(jì)算如下兩頭豬的指數(shù)值。12.85x 2670 x 32.80 x 12.80 x 2655x 32.75x a：b：x2h2p1x2x3x1x2x3x飼料利用率平均日增重背 膘 厚性狀性狀單位單位wh2 x1 x2 x3飼料利用率飼料利用率 x1%3.0-40.00.300.05ra rp-0.650.45平均日增重平均日增重 x2g6000.050.355000-0.75-0