第五章 微生物的代謝

1、微生物的代謝微生物的代謝第一節(jié)第一節(jié) 代謝概論代謝概論第二節(jié)第二節(jié) 微生物分解代謝微生物分解代謝q第一節(jié)第一節(jié) 代謝概論代謝概論q第二節(jié)第二節(jié) 微生物分解代謝微生物分解代謝 一、一、 生物氧化生物氧化 二、二、 異養(yǎng)微生物的生物氧化異養(yǎng)微生物的生物氧化 底物脫氫的四種途徑底物脫氫的四種途徑 EMPEMP途徑途徑 HMP途徑途徑 EDED途徑途徑 磷酸酮解途徑磷酸酮解途徑 有氧呼吸有氧呼吸 無氧呼吸無氧呼吸 三、三、 自養(yǎng)微生物的生物氧化自養(yǎng)微生物的生物氧化 微生物產(chǎn)能代謝微生物產(chǎn)能代謝 四、四、 能量轉(zhuǎn)換能量轉(zhuǎn)換新陳代謝：新陳代謝：發(fā)生在活細(xì)胞中的各種分解代謝發(fā)生在活細(xì)胞中的各種分解代謝（ca

2、tabolism）和合成代謝和合成代謝（anabolism）的總和。的總和。 新陳代謝新陳代謝 = 分解代謝分解代謝 + 合成代謝合成代謝 分解代謝：分解代謝：指復(fù)雜的有機(jī)物分子通過分解代謝指復(fù)雜的有機(jī)物分子通過分解代謝酶系的催化，產(chǎn)生簡單分子、腺苷三磷酸酶系的催化，產(chǎn)生簡單分子、腺苷三磷酸（ATP）形式的能量和還原力的作用。形式的能量和還原力的作用。 合成代謝：合成代謝：指在合成代謝酶系的催化下，由簡指在合成代謝酶系的催化下，由簡單小分子、單小分子、ATP形式的能量和還原力一起合成復(fù)雜形式的能量和還原力一起合成復(fù)雜的大分子的過程。的大分子的過程。第一節(jié)第一節(jié) 代謝概論代謝概論代謝（代謝（me

3、tabolism）：）：細(xì)胞內(nèi)發(fā)生的各種化學(xué)反應(yīng)的總稱細(xì)胞內(nèi)發(fā)生的各種化學(xué)反應(yīng)的總稱代謝代謝分解代謝分解代謝(catabolism)合成代謝合成代謝(anabolism)復(fù)雜分子復(fù)雜分子（有機(jī)物）（有機(jī)物）分解代謝分解代謝合成代謝合成代謝簡單小分子簡單小分子ATPH按物質(zhì)轉(zhuǎn)化方式分：按物質(zhì)轉(zhuǎn)化方式分：分解代謝：分解代謝：指細(xì)胞將大分子物質(zhì)降解成小分子物質(zhì)，并在指細(xì)胞將大分子物質(zhì)降解成小分子物質(zhì)，并在 這個(gè)過程中產(chǎn)生能量。這個(gè)過程中產(chǎn)生能量。合成代謝：合成代謝：是指細(xì)胞利用簡單的小分子物質(zhì)合成復(fù)雜大分子是指細(xì)胞利用簡單的小分子物質(zhì)合成復(fù)雜大分子 過程。在這個(gè)過程中要消耗能量。過程。在這個(gè)過程中要

4、消耗能量。物質(zhì)代謝：物質(zhì)代謝：物質(zhì)在體內(nèi)轉(zhuǎn)化的過程。物質(zhì)在體內(nèi)轉(zhuǎn)化的過程。能量代謝：能量代謝：伴隨物質(zhì)轉(zhuǎn)化而發(fā)生的能量形式相互轉(zhuǎn)化。伴隨物質(zhì)轉(zhuǎn)化而發(fā)生的能量形式相互轉(zhuǎn)化。按代謝產(chǎn)物在機(jī)體中作用不同分：按代謝產(chǎn)物在機(jī)體中作用不同分：初級代謝：初級代謝： 提供能量、前體、結(jié)構(gòu)物質(zhì)等生命活動(dòng)所必須的代謝物的提供能量、前體、結(jié)構(gòu)物質(zhì)等生命活動(dòng)所必須的代謝物的 代謝類型；代謝類型； 產(chǎn)物：氨基酸、核苷酸等。產(chǎn)物：氨基酸、核苷酸等。次級代謝：次級代謝： 在一定生長階段出現(xiàn)非生命活動(dòng)所必需的代謝類型；在一定生長階段出現(xiàn)非生命活動(dòng)所必需的代謝類型；產(chǎn)物：抗生素、色素、激素、生物堿等。產(chǎn)物：抗生素、色素、激素、

5、生物堿等。代謝意義代謝意義一、代謝是生命的基本特征一、代謝是生命的基本特征二、代謝通過代謝途徑完成二、代謝通過代謝途徑完成三、代謝途徑是不平衡的穩(wěn)態(tài)體系三、代謝途徑是不平衡的穩(wěn)態(tài)體系四、代謝途徑的形式多樣四、代謝途徑的形式多樣五、代謝途徑有明確的細(xì)胞定位五、代謝途徑有明確的細(xì)胞定位六、代謝途徑相互溝通六、代謝途徑相互溝通七、代謝途徑間有能量關(guān)聯(lián)七、代謝途徑間有能量關(guān)聯(lián)八、關(guān)鍵酶限制代謝途徑的流量八、關(guān)鍵酶限制代謝途徑的流量 第二節(jié)第二節(jié) 微生物產(chǎn)能代謝微生物產(chǎn)能代謝最初最初能源能源有機(jī)物有機(jī)物還原態(tài)無機(jī)物還原態(tài)無機(jī)物日光日光通用能源通用能源（ATP） 一切生命活動(dòng)都是耗能反應(yīng)，因此，能量代謝是

6、一切生一切生命活動(dòng)都是耗能反應(yīng)，因此，能量代謝是一切生物代謝的核心問題。物代謝的核心問題。 能量代謝的中心任務(wù)，是生物體如何把外界環(huán)境中的多能量代謝的中心任務(wù)，是生物體如何把外界環(huán)境中的多種形式的最初能源轉(zhuǎn)換成對一切生命活動(dòng)都能使用的通用能種形式的最初能源轉(zhuǎn)換成對一切生命活動(dòng)都能使用的通用能源源-ATP。這就是產(chǎn)能代謝。這就是產(chǎn)能代謝?；墚愷B(yǎng)微生物化能異養(yǎng)微生物化能自養(yǎng)微生物化能自養(yǎng)微生物光能營養(yǎng)微生物光能營養(yǎng)微生物v在代謝過程中，微生物通過分解作用（光合作用）在代謝過程中，微生物通過分解作用（光合作用）產(chǎn)生化學(xué)能。產(chǎn)生化學(xué)能。v這些能量用于：這些能量用于：1 合成代謝合成代謝 2微生物的運(yùn)

7、動(dòng)和運(yùn)微生物的運(yùn)動(dòng)和運(yùn)輸輸 3 熱和光。熱和光。v無論是分解代謝還是合成代謝，代謝途徑都是由一無論是分解代謝還是合成代謝，代謝途徑都是由一系列連續(xù)的酶反應(yīng)構(gòu)成的，前一部反應(yīng)的產(chǎn)物是后系列連續(xù)的酶反應(yīng)構(gòu)成的，前一部反應(yīng)的產(chǎn)物是后續(xù)反應(yīng)的底物。續(xù)反應(yīng)的底物。v細(xì)胞能有效調(diào)節(jié)相關(guān)的反應(yīng)，生命活動(dòng)得以正常細(xì)胞能有效調(diào)節(jié)相關(guān)的反應(yīng)，生命活動(dòng)得以正常進(jìn)行。進(jìn)行。v某些微生物還會(huì)產(chǎn)生一些次級代謝產(chǎn)物。這些物質(zhì)某些微生物還會(huì)產(chǎn)生一些次級代謝產(chǎn)物。這些物質(zhì)除有利于微生物生存外，還與人類生產(chǎn)生活密切相除有利于微生物生存外，還與人類生產(chǎn)生活密切相關(guān)。關(guān)。一、一、 生物氧化生物氧化比比較較項(xiàng)項(xiàng)目目燃燃燒燒生生物物氧氧

8、化化反反應(yīng)應(yīng)步步驟驟一步式快速反應(yīng)順序嚴(yán)格的系列反應(yīng)條條件件激烈由酶催化，條件溫和產(chǎn)產(chǎn)能能形形式式熱、光大部分為 ATP能能量量利利用用率率低高生物氧化就是發(fā)生在或細(xì)胞內(nèi)的一切產(chǎn)能性氧化反應(yīng)的總稱。生物氧化就是發(fā)生在或細(xì)胞內(nèi)的一切產(chǎn)能性氧化反應(yīng)的總稱。生物氧化與燃燒的比較生物氧化與燃燒的比較生物氧化的過程生物氧化的過程一般包括三個(gè)環(huán)節(jié)：一般包括三個(gè)環(huán)節(jié)： 底物脫氫（或脫電子）作用（該底物稱作電底物脫氫（或脫電子）作用（該底物稱作電子供體或供氫體）子供體或供氫體） 氫（或電子）的傳遞（需中間傳遞體，如氫（或電子）的傳遞（需中間傳遞體，如NAD、FAD等）等） 最后氫受體接受氫（或電子）（最終電子

9、受最后氫受體接受氫（或電子）（最終電子受體或最終氫受體）體或最終氫受體）生物氧化的形式生物氧化的形式:物質(zhì)與氧結(jié)合、物質(zhì)與氧結(jié)合、脫氫脫氫脫電子三種脫電子三種 生物氧化的功能為生物氧化的功能為：產(chǎn)能（產(chǎn)能（ATP）、）、產(chǎn)還原力產(chǎn)還原力 HH產(chǎn)小分子中間代謝物產(chǎn)小分子中間代謝物 異養(yǎng)微生物利用有機(jī)物，自養(yǎng)微生物則利用無機(jī)異養(yǎng)微生物利用有機(jī)物，自養(yǎng)微生物則利用無機(jī)物，通過生物氧化來進(jìn)行產(chǎn)能代謝。物，通過生物氧化來進(jìn)行產(chǎn)能代謝。 在生物氧化過程中釋放的能量可被微生物直接利在生物氧化過程中釋放的能量可被微生物直接利用，也可通過能量轉(zhuǎn)換儲(chǔ)存在高能化合物（如用，也可通過能量轉(zhuǎn)換儲(chǔ)存在高能化合物（如ATP

10、）中，以便逐步被利用，還有部分能量以熱的形式被釋中，以便逐步被利用，還有部分能量以熱的形式被釋放到環(huán)境中。放到環(huán)境中。二、異養(yǎng)微生物的生物氧化二、異養(yǎng)微生物的生物氧化發(fā)酵發(fā)酵呼吸呼吸有氧呼吸有氧呼吸厭氧呼吸厭氧呼吸生物氧化反應(yīng)生物氧化反應(yīng)1. 發(fā)酵發(fā)酵(fermentation)有機(jī)物氧化釋放的電子直接交給本身未完全氧化的某種有機(jī)物氧化釋放的電子直接交給本身未完全氧化的某種中間產(chǎn)物，同時(shí)釋放能量并產(chǎn)生各種不同的代謝產(chǎn)物。中間產(chǎn)物，同時(shí)釋放能量并產(chǎn)生各種不同的代謝產(chǎn)物。 有機(jī)化合物只是部分地被氧化，因此，只釋放出一小部有機(jī)化合物只是部分地被氧化，因此，只釋放出一小部分的能量。分的能量。發(fā)酵過程的

11、氧化是與有機(jī)物的還原偶聯(lián)在一起的。被還發(fā)酵過程的氧化是與有機(jī)物的還原偶聯(lián)在一起的。被還原的有機(jī)物來自于初始發(fā)酵的分解代謝，即不需要外界原的有機(jī)物來自于初始發(fā)酵的分解代謝，即不需要外界提供電子受體。提供電子受體。 發(fā)酵的種類有很多，可發(fā)酵的底物有碳水化合發(fā)酵的種類有很多，可發(fā)酵的底物有碳水化合物、有機(jī)酸、氨基酸等，其中以微生物發(fā)酵葡萄糖物、有機(jī)酸、氨基酸等，其中以微生物發(fā)酵葡萄糖最為重要。最為重要。 生物體內(nèi)葡萄糖被降解成丙酮酸的過程稱為生物體內(nèi)葡萄糖被降解成丙酮酸的過程稱為糖糖酵解酵解（glycolysis）糖酵解是糖酵解是發(fā)酵發(fā)酵的基礎(chǔ)。的基礎(chǔ)。 底物脫氫的四種途徑底物脫氫的四種途徑EMP途

12、徑HMP途徑ED途徑磷酸解酮酶途徑葡萄糖降解代謝途徑（EMP、HMP、ED、PK途徑等。） 1）EMP途徑（糖酵解途徑、三磷酸己糖途徑） 葡萄糖 丙酮酸 有氧：EMP途徑與TCA途徑連接； 無氧：還原一些代謝產(chǎn)物， (專性厭氧微生物專性厭氧微生物)產(chǎn)能的唯一途徑。 產(chǎn)能（底物磷酸化產(chǎn)能： （1） 1，3 P-甘油醛 3 P -甘油酸 + ATP； （2） PEP 丙酮酸 + ATP10 步反應(yīng)ATPADPATPADPADPATPADPATPNAD+ NADH+H+aa :預(yù)備性反應(yīng)預(yù)備性反應(yīng)bb :氧化還原反應(yīng)氧化還原反應(yīng)底物水平磷酸化底物水平磷酸化底物水平磷酸化底物水平磷酸化EMP途徑途徑（

13、Embden-Meyerhof pathway）EMP途徑意義：途徑意義：為細(xì)胞生命活動(dòng)提為細(xì)胞生命活動(dòng)提供供ATP 和和 NADH葡萄糖葡萄糖葡糖葡糖-6-磷酸磷酸果糖果糖-6-磷酸磷酸果糖果糖-1，6- 二磷酸二磷酸磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸1，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸丙酮酸EMP途徑關(guān)鍵步驟途徑關(guān)鍵步驟1.1. 葡萄糖磷酸化葡萄糖磷酸化1.61.6二磷酸果糖二磷酸果糖( (耗能耗能) )2.2. 1.61.6二磷酸果糖二磷酸果糖22分子分子3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛3.3.

14、 3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛丙酮酸丙酮酸總反應(yīng)式：總反應(yīng)式：葡萄糖葡萄糖+2NAD+2Pi+2ADP 2丙酮酸丙酮酸+2NADH2+2ATP CoA 丙酮酸脫氫酶丙酮酸脫氫酶 乙酰乙酰CoA， 進(jìn)入進(jìn)入TCA分為兩個(gè)階段：1、3個(gè)分子6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖在6-磷酸葡萄糖脫氫酶和6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶等催化下經(jīng)氧化脫羧生成6個(gè)分子NADPH+HNADPH+H+ +，3個(gè)分子CO2CO2和3個(gè)分子5-磷酸核酮糖2、5-5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖在轉(zhuǎn)酮酶和轉(zhuǎn)醛酶催化下使部分碳鏈進(jìn)行相互轉(zhuǎn)換，經(jīng)三碳、四碳、七碳和磷酸酯等，最終生成2分子6-磷酸果糖和1分子3-磷酸甘油醛。2）HMP 途徑（磷酸

15、戊糖途徑、旁路途徑）6-6-磷酸果糖磷酸果糖出路：可被轉(zhuǎn)變重新形成6-磷酸葡糖，回到磷酸戊糖途徑。甘油醛甘油醛-3-3-磷酸磷酸出路： a、經(jīng)EMP途徑，轉(zhuǎn)化成丙酮酸，進(jìn)入TCA 途徑 b、變成己糖磷酸，回到磷酸戊糖途徑?？偡磻?yīng)式：6 6-磷酸葡萄糖+12NADP+3H2O 5 6-磷酸葡萄糖 + 6CO2+12NADPH+12H+Pi 特點(diǎn)：a 、不經(jīng)EMP途徑和TCA循環(huán)而得到徹底氧化，無ATP生成， b、產(chǎn)大量的NADPH+H+還原力 ；c、產(chǎn)各種不同長度的重要的中間物（5-5-磷酸核糖磷酸核糖、4-磷酸-赤蘚糖 ）d、單獨(dú)HMP途徑較少，一般與EMP途徑同存 e、HMP途徑是戊糖代謝的

16、主要途徑。 HMP途徑途徑從從6-6-磷酸磷酸- -葡萄糖開始，即在單磷酸已糖基礎(chǔ)上開始降解的葡萄糖開始，即在單磷酸已糖基礎(chǔ)上開始降解的 故稱為單磷酸已糖途徑。故稱為單磷酸已糖途徑。HMP途徑與途徑與EMPEMP途徑有著密切的關(guān)系，途徑有著密切的關(guān)系，HMP途徑中的途徑中的3-3-磷酸磷酸- -甘油醛可以進(jìn)入甘油醛可以進(jìn)入EMPEMP途徑，途徑， 磷酸戊糖支路。磷酸戊糖支路。HMP途徑的一個(gè)循環(huán)的最終結(jié)果是一分子葡萄糖途徑的一個(gè)循環(huán)的最終結(jié)果是一分子葡萄糖-6-6-磷酸磷酸轉(zhuǎn)變成一分子甘油醛轉(zhuǎn)變成一分子甘油醛-3-3-磷酸、磷酸、3 3個(gè)個(gè)CO2、6 6個(gè)個(gè)NADPHNADPH。一般認(rèn)為一般認(rèn)

17、為HMP途徑不是產(chǎn)能途徑，而是為生物合成提供途徑不是產(chǎn)能途徑，而是為生物合成提供大量還原力（大量還原力（NADPH）和中間代謝產(chǎn)物。和中間代謝產(chǎn)物。HMPHMP途徑途徑： 葡萄糖經(jīng)轉(zhuǎn)化成葡萄糖經(jīng)轉(zhuǎn)化成6-6-磷酸磷酸葡萄糖酸后，在葡萄糖酸后，在6-6-磷酸葡萄磷酸葡萄糖酸脫氫酶的催化下，裂解糖酸脫氫酶的催化下，裂解成成5-5-磷酸戊糖和磷酸戊糖和COCO2 2。 磷酸戊糖進(jìn)一步代謝有磷酸戊糖進(jìn)一步代謝有兩種結(jié)局：兩種結(jié)局：磷酸戊糖經(jīng)轉(zhuǎn)酮磷酸戊糖經(jīng)轉(zhuǎn)酮轉(zhuǎn)醛酶轉(zhuǎn)醛酶系催化，又生成磷酸己糖和系催化，又生成磷酸己糖和磷酸丙糖（磷酸丙糖（3-3-磷酸甘油醛），磷酸甘油醛），磷酸丙糖借磷酸丙糖借EMPEM

18、P途徑的一些酶，途徑的一些酶，進(jìn)一步轉(zhuǎn)化為丙酮酸。稱為進(jìn)一步轉(zhuǎn)化為丙酮酸。稱為不完全不完全HMPHMP途徑。途徑。HMP途徑的總反應(yīng)：途徑的總反應(yīng)：6 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸+12NADP+6H2O 5 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸+12NADPH+12H+12CO2+Pi由六個(gè)葡萄糖分子參加反應(yīng)，經(jīng)一系列反應(yīng)，最后回由六個(gè)葡萄糖分子參加反應(yīng)，經(jīng)一系列反應(yīng)，最后回收五個(gè)葡萄糖分子，消耗了收五個(gè)葡萄糖分子，消耗了1 1分子葡萄糖（徹底氧化成分子葡萄糖（徹底氧化成COCO2 2 和水），稱完全和水），稱完全HMPHMP途徑。途徑。HMP途徑關(guān)鍵步驟：途徑關(guān)鍵步驟：1 、葡萄糖葡萄糖6-磷酸葡萄糖

19、酸磷酸葡萄糖酸2 、6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖 5-磷酸核糖磷酸核糖參與核酸生成參與核酸生成3 、5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖6-磷酸果糖磷酸果糖+3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛(進(jìn)入進(jìn)入EMPHMP途徑的重要意義途徑的重要意義v產(chǎn)生大量產(chǎn)生大量NADPH2，一方面為脂肪酸、固醇等物質(zhì)的合成一方面為脂肪酸、固醇等物質(zhì)的合成提供還原力，另方面可通過呼吸鏈產(chǎn)生大量的能量。提供還原力，另方面可通過呼吸鏈產(chǎn)生大量的能量。v與與EMP途徑在果糖途徑在果糖-1，6-二磷酸和甘油醛二磷酸和甘油醛-3-磷酸處連接，磷酸處連接，可以調(diào)劑戊糖供需關(guān)系?？梢哉{(diào)劑戊糖供需關(guān)系

20、。v為核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖為核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸。磷酸。v途徑中的赤蘚糖、景天庚酮糖等可用于芳香族氨基酸合成、途徑中的赤蘚糖、景天庚酮糖等可用于芳香族氨基酸合成、堿基合成、及多糖合成。堿基合成、及多糖合成。v途徑中存在途徑中存在37碳的糖，使具有該途徑微生物的所能利用碳的糖，使具有該途徑微生物的所能利用利用的碳源譜更為更為廣泛。利用的碳源譜更為更為廣泛。v通過該途徑可產(chǎn)生許多種重要的發(fā)酵產(chǎn)物。如核苷酸、若通過該途徑可產(chǎn)生許多種重要的發(fā)酵產(chǎn)物。如核苷酸、若干氨基酸、輔酶和乳酸（異型乳酸發(fā)酵）等。干氨基酸、輔酶和乳酸（異型乳酸發(fā)酵）等。vHMP途徑在總的能量代謝中占一定比

21、例，且與細(xì)胞代謝活途徑在總的能量代謝中占一定比例，且與細(xì)胞代謝活動(dòng)對其中間產(chǎn)物的需要量相關(guān)。動(dòng)對其中間產(chǎn)物的需要量相關(guān)。 3）ED途徑 2-酮-3-脫氧-6-磷酸-葡萄糖酸裂解途徑 1952年 Entner-Doudoroff ：嗜糖假單胞嗜糖假單胞 過程： （4步反應(yīng)） 1 葡萄糖 6-磷酸-葡萄糖 6-磷酸-葡糖酸 KDPG6-磷酸-葡萄糖-脫水酶3-磷酸-甘油醛 + 丙酮酸KDPG醛縮酶醛縮酶特點(diǎn): a、步驟簡單 b、產(chǎn)能效率低：1 ATP c、關(guān)鍵中間產(chǎn)物 KDPG，特征酶：KDPG醛縮酶 細(xì)菌：銅綠、熒光假單胞菌,根瘤菌,固氮菌,農(nóng)桿菌,運(yùn)動(dòng)發(fā)酵單胞菌等。ED途徑途徑 ED途徑途徑又

22、稱又稱2-2-酮酮-3-3-脫氧脫氧-6-6-磷酸葡糖酸磷酸葡糖酸（KDPG）裂解途徑。裂解途徑。 1952 1952年在年在Pseudomonas saccharophila中發(fā)現(xiàn)，中發(fā)現(xiàn)，后來證明存在于多種細(xì)菌中（革蘭氏陰性菌中分布后來證明存在于多種細(xì)菌中（革蘭氏陰性菌中分布較廣）。較廣）。 EDED途徑可不依賴于途徑可不依賴于EMPEMP和和HMPHMP途徑而單獨(dú)存途徑而單獨(dú)存在，是少數(shù)缺乏完整在，是少數(shù)缺乏完整EMPEMP途徑的微生物的一種替代途途徑的微生物的一種替代途徑，未發(fā)現(xiàn)存在于其它生物中。徑，未發(fā)現(xiàn)存在于其它生物中。ED途徑途徑ED途徑是在研究嗜糖假單孢菌時(shí)發(fā)現(xiàn)的。途徑是在研究

23、嗜糖假單孢菌時(shí)發(fā)現(xiàn)的。ED途徑過程：途徑過程：葡萄糖葡萄糖 KDPG KDPG醛縮酶醛縮酶甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸丙酮酸丙酮酸EMP丙酮酸丙酮酸 ED途徑結(jié)果：一分子葡萄糖經(jīng)途徑結(jié)果：一分子葡萄糖經(jīng)ED途徑最后生成途徑最后生成2分子丙分子丙酮酸、酮酸、1分子分子ATP，1分子分子NADPH、1NADH。ED途徑在革蘭氏陰性菌中分布較廣途徑在革蘭氏陰性菌中分布較廣 ED途徑可不依賴于途徑可不依賴于EMP與與HMP而單獨(dú)存在而單獨(dú)存在 ED途徑不如途徑不如EMP途徑經(jīng)濟(jì)。途徑經(jīng)濟(jì)。ED途徑的特點(diǎn)途徑的特點(diǎn)葡萄糖經(jīng)轉(zhuǎn)化為葡萄糖經(jīng)轉(zhuǎn)化為2-2-酮酮-3-3-脫氧脫氧-6-6-磷酸葡萄糖酸后，經(jīng)脫氧酮

24、磷酸葡萄糖酸后，經(jīng)脫氧酮糖酸醛縮酶催化，裂解成丙酮酸和糖酸醛縮酶催化，裂解成丙酮酸和3-3-磷酸甘油醛，磷酸甘油醛， 3- 3-磷酸甘磷酸甘油醛再經(jīng)油醛再經(jīng)EMP途徑轉(zhuǎn)化成為丙酮酸。結(jié)果是途徑轉(zhuǎn)化成為丙酮酸。結(jié)果是1 1分子葡萄糖產(chǎn)生分子葡萄糖產(chǎn)生2 2分子丙酮酸，分子丙酮酸，1 1分子分子ATP。ED途徑的特征反應(yīng)是關(guān)鍵中間代謝物途徑的特征反應(yīng)是關(guān)鍵中間代謝物2-2-酮酮-3-3-脫氧脫氧-6-6-磷酸磷酸葡萄糖酸（葡萄糖酸（KDPG）裂解為丙酮酸和裂解為丙酮酸和3-3-磷酸甘油醛。磷酸甘油醛。ED途徑途徑的特征酶是的特征酶是KDPG醛縮酶。醛縮酶。反應(yīng)步驟簡單，產(chǎn)能效率低。反應(yīng)步驟簡單，產(chǎn)

25、能效率低。 此途徑可與此途徑可與EMP途徑、途徑、HMP途徑和途徑和TCA循環(huán)相連接，可互循環(huán)相連接，可互相協(xié)調(diào)以滿足微生物對能量、還原力和不同中間代謝物的需要。相協(xié)調(diào)以滿足微生物對能量、還原力和不同中間代謝物的需要。好氧時(shí)與好氧時(shí)與TCA循環(huán)相連，厭氧時(shí)進(jìn)行乙醇發(fā)酵。循環(huán)相連，厭氧時(shí)進(jìn)行乙醇發(fā)酵。ED途徑的總反應(yīng)（續(xù)）途徑的總反應(yīng)（續(xù)）關(guān)鍵反應(yīng)：關(guān)鍵反應(yīng)：2-酮酮-3-脫氧脫氧-6-磷酸葡萄糖酸的裂解磷酸葡萄糖酸的裂解催化的酶：催化的酶：6-磷酸脫水酶，磷酸脫水酶，KDPG醛縮酶醛縮酶相關(guān)的發(fā)酵生產(chǎn)：相關(guān)的發(fā)酵生產(chǎn)：細(xì)菌酒精發(fā)酵細(xì)菌酒精發(fā)酵優(yōu)點(diǎn)：優(yōu)點(diǎn)：代謝速率高，產(chǎn)物轉(zhuǎn)化率高，菌體生成少，代

26、謝速率高，產(chǎn)物轉(zhuǎn)化率高，菌體生成少，代謝副產(chǎn)物少，發(fā)酵溫度較高，不必定期供氧。代謝副產(chǎn)物少，發(fā)酵溫度較高，不必定期供氧。缺點(diǎn)：缺點(diǎn)：pH5，較易染菌；細(xì)菌對乙醇耐受力低。較易染菌；細(xì)菌對乙醇耐受力低。4）PK途徑（磷酸酮解酶途徑）a、磷酸戊糖酮解酶途徑（腸膜明串珠菌、番茄乳桿菌、甘露醇乳桿菌、短桿乳桿菌 ） G 5-磷酸-木酮糖 乙酰磷酸 + 3-磷酸-甘油醛特征性酶特征性酶 木酮糖酮解酶木酮糖酮解酶乙醇丙酮酸乳酸 1 G 乳酸 + 乙醇 + 1 ATP + NADPH + H+ G 6-磷酸-果糖b、磷酸己糖酮解酶途徑又稱HK途徑（兩歧雙歧桿） 4-磷酸-赤蘚糖 + 乙酰磷酸特征性酶特征性酶

27、 磷酸己糖酮解酶磷酸己糖酮解酶 3-磷酸甘油醛+ 乙酰磷酸5-磷酸-木酮糖 ，5-磷酸-核糖乙酸戊糖酮解酶戊糖酮解酶6-磷酸-果糖乳酸 乙酸1 G 乳酸 + 1.5乙酸 + 2.5 ATP 磷酸酮解途徑磷酸酮解途徑 存在于某些細(xì)菌如明串珠菌屬和乳桿菌屬中的存在于某些細(xì)菌如明串珠菌屬和乳桿菌屬中的一些細(xì)菌中。一些細(xì)菌中。 進(jìn)行磷酸酮解途徑的微生物缺少醛縮酶，所以進(jìn)行磷酸酮解途徑的微生物缺少醛縮酶，所以它不能夠?qū)⒘姿峒禾橇呀鉃樗荒軌驅(qū)⒘姿峒禾橇呀鉃?個(gè)三碳糖。個(gè)三碳糖。磷酸酮解酶途徑有兩種：磷酸酮解酶途徑有兩種： 磷酸戊糖酮解途徑（磷酸戊糖酮解途徑（PK）途徑途徑 磷酸己糖酮解途徑（磷酸己糖酮解

28、途徑（HK）途徑途徑磷酸己糖解酮途磷酸己糖解酮途徑徑 2葡萄糖葡萄糖 2葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸6-磷酸果糖磷酸果糖 6-磷酸磷酸-果糖果糖同同EMP4-磷酸磷酸-赤蘚糖赤蘚糖 乙酰磷酸乙酰磷酸2木酮糖木酮糖-5-磷酸磷酸磷酸己糖解酮酶戊磷酸己糖解酮酶戊逆逆HMP途徑途徑2甘油醛甘油醛 -3-磷酸磷酸 2乙酰磷酸乙酰磷酸2乳酸乳酸2乙酸乙酸乙酸乙酸乙酸激酶乙酸激酶磷酸戊糖酮解途徑的特點(diǎn)磷酸戊糖酮解途徑的特點(diǎn): :分解分解1 1分子葡萄糖只產(chǎn)生分子葡萄糖只產(chǎn)生1 1分子分子ATPATP，相當(dāng)于相當(dāng)于EMPEMP途徑的一半途徑的一半; ;幾乎產(chǎn)生等量的乳酸、乙醇和幾乎產(chǎn)生等量的乳酸、乙醇和COC

29、O2 2。磷酸己糖酮解途徑的特點(diǎn)：磷酸己糖酮解途徑的特點(diǎn)：有兩個(gè)磷酸酮解酶參加反應(yīng)；有兩個(gè)磷酸酮解酶參加反應(yīng)；在沒有氧化作用和脫氫作用的參與下，在沒有氧化作用和脫氫作用的參與下，2 2分子葡萄糖分解分子葡萄糖分解為為3 3分子乙酸和分子乙酸和2 2分子分子3-3-磷酸磷酸- -甘油醛，甘油醛， 3- 3-磷酸磷酸- -甘油醛在脫甘油醛在脫氫酶的參與下轉(zhuǎn)變?yōu)槿樗?；乙酰磷酸生成乙酸的反?yīng)則與氫酶的參與下轉(zhuǎn)變?yōu)槿樗幔灰阴Ａ姿嵘梢宜岬姆磻?yīng)則與ADPADP生成生成ATPATP的反應(yīng)相偶聯(lián)；的反應(yīng)相偶聯(lián)；每分子葡萄糖產(chǎn)生每分子葡萄糖產(chǎn)生2.52.5分子的分子的ATPATP；許多微生物（如雙歧桿菌）的異型

30、乳酸發(fā)酵即采取此方許多微生物（如雙歧桿菌）的異型乳酸發(fā)酵即采取此方式。式。（五）三羧酸循環(huán)（五）三羧酸循環(huán)又稱又稱TCA循環(huán)循環(huán)、 Krebs循環(huán)或檸檬酸循環(huán)。在絕大多數(shù)異養(yǎng)循環(huán)或檸檬酸循環(huán)。在絕大多數(shù)異養(yǎng)微生物的呼吸代謝中起關(guān)鍵作用。其中大多數(shù)酶在真核生微生物的呼吸代謝中起關(guān)鍵作用。其中大多數(shù)酶在真核生物中存在于線粒體基質(zhì)中，在細(xì)菌中存在于細(xì)胞質(zhì)中；只物中存在于線粒體基質(zhì)中，在細(xì)菌中存在于細(xì)胞質(zhì)中；只有琥珀酸脫氫酶是結(jié)合于細(xì)胞膜或線粒體膜上。有琥珀酸脫氫酶是結(jié)合于細(xì)胞膜或線粒體膜上。主要產(chǎn)物：主要產(chǎn)物：C3CH3COCoANADH+4HFADHGTP3CO2呼吸鏈呼吸鏈呼吸鏈呼吸鏈（底物水平

31、）（底物水平）12ATP2ATPATP在物質(zhì)代謝中的地位：樞紐位置在物質(zhì)代謝中的地位：樞紐位置工業(yè)發(fā)酵產(chǎn)物：檸檬酸、蘋果酸、延胡索酸、琥珀酸和谷氨酸工業(yè)發(fā)酵產(chǎn)物：檸檬酸、蘋果酸、延胡索酸、琥珀酸和谷氨酸 丙酮酸在進(jìn)入三羧丙酮酸在進(jìn)入三羧酸循環(huán)之先要脫羧生成酸循環(huán)之先要脫羧生成乙酰乙酰CoACoA，乙酰乙酰CoACoA和和草酰乙酸縮合成檸檬草酰乙酸縮合成檸檬酸再進(jìn)入三羧酸循環(huán)。酸再進(jìn)入三羧酸循環(huán)。循環(huán)的結(jié)果是乙酰循環(huán)的結(jié)果是乙酰CoACoA被徹底氧化成被徹底氧化成COCO2 2和和H H2 2O O，每氧化每氧化1 1分子的乙酰分子的乙酰CoACoA可產(chǎn)生可產(chǎn)生1212分子的分子的ATPATP，

32、草草酰乙酸參與反應(yīng)而本身酰乙酸參與反應(yīng)而本身并不消耗。并不消耗。TCA循環(huán)的生理意義：（1）為細(xì)胞提供能量。（2）三羧酸循環(huán)是微生物細(xì)胞內(nèi)各種能源物質(zhì)徹底氧化的共同代謝途徑。 （3)三羧酸循環(huán)是物質(zhì)轉(zhuǎn)化的樞紐。 TCA循環(huán)檸檬酸循環(huán)或Krebs循環(huán) TCA循環(huán)的重要特點(diǎn)循環(huán)的重要特點(diǎn)1 1、循環(huán)一次的結(jié)果是乙酰、循環(huán)一次的結(jié)果是乙酰CoACoA的乙酰基被氧化為的乙?；谎趸癁? 2分子分子COCO2 2, ,并重新生成并重新生成1 1分子草酰乙酸；分子草酰乙酸；2 2、整個(gè)循環(huán)有四步氧化還原反應(yīng)，其中三步反應(yīng)中將、整個(gè)循環(huán)有四步氧化還原反應(yīng)，其中三步反應(yīng)中將NADNAD+ +還原為還原為NAD

33、H+HNADH+H+ +，另一步為另一步為FADFAD還原；還原；3 3、為糖、脂、蛋白質(zhì)三大物質(zhì)轉(zhuǎn)化中心樞紐。、為糖、脂、蛋白質(zhì)三大物質(zhì)轉(zhuǎn)化中心樞紐。4 4、循環(huán)中的某些中間產(chǎn)物是一些重要物質(zhì)生物合成的前體；、循環(huán)中的某些中間產(chǎn)物是一些重要物質(zhì)生物合成的前體；5 5、生物體提供能量的主要形式；、生物體提供能量的主要形式；6 6、為人類利用生物發(fā)酵生產(chǎn)所需產(chǎn)品提供主要的代謝途徑。、為人類利用生物發(fā)酵生產(chǎn)所需產(chǎn)品提供主要的代謝途徑。如檸檬酸發(fā)酵；如檸檬酸發(fā)酵；GluGlu發(fā)酵等。發(fā)酵等。遞氫、受氫和遞氫、受氫和ATP的產(chǎn)生的產(chǎn)生經(jīng)上述脫氫途徑生成的經(jīng)上述脫氫途徑生成的NADH、NADPH、FAD

34、等還原型輔等還原型輔酶通過呼吸鏈等方式進(jìn)行遞氫，最終與受氫體（氧、無機(jī)或有酶通過呼吸鏈等方式進(jìn)行遞氫，最終與受氫體（氧、無機(jī)或有機(jī)氧化物）結(jié)合，以釋放其化學(xué)潛能。機(jī)氧化物）結(jié)合，以釋放其化學(xué)潛能。根據(jù)遞氫特別是受氫過程中氫受體性質(zhì)的不同根據(jù)遞氫特別是受氫過程中氫受體性質(zhì)的不同,把微生物能量把微生物能量代謝分為呼吸作用和發(fā)酵作用兩大類。代謝分為呼吸作用和發(fā)酵作用兩大類。發(fā)酵作用：沒有任何外源的最終電子受體的生物氧化模式；發(fā)酵作用：沒有任何外源的最終電子受體的生物氧化模式；呼吸作用：有外源的最終電子受體的生物氧化模式；呼吸作用：有外源的最終電子受體的生物氧化模式；呼吸作用又可分為兩類：呼吸作用又可

35、分為兩類： 有氧呼吸有氧呼吸最終電子受體是分子氧最終電子受體是分子氧O2; ; 無氧呼吸無氧呼吸最終電子受體是最終電子受體是O2以外的以外的 無機(jī)氧化物，如無機(jī)氧化物，如NO3-、SO42-等。等。呼吸、無氧呼吸和發(fā)酵示意圖呼吸、無氧呼吸和發(fā)酵示意圖C6H12O6- -HA- -HHB- -HCA、B或或CAH2，BH2或或CH2- -H（發(fā)酵產(chǎn)物：乙醇、發(fā)酵產(chǎn)物：乙醇、CO2乳酸等乳酸等）脫氫脫氫遞氫遞氫受氫受氫經(jīng)呼吸鏈經(jīng)呼吸鏈呼吸呼吸無氧無氧呼吸呼吸發(fā)酵發(fā)酵1/2O2H2ONO3-，SO42-， CO2NO2-，SO32-， CH4v概念：在生物氧化中發(fā)酵是指概念：在生物氧化中發(fā)酵是指無氧

36、條件下，底物脫氫后無氧條件下，底物脫氫后所產(chǎn)生的還原力不經(jīng)過呼吸鏈傳遞而直接交給一內(nèi)源氧化所產(chǎn)生的還原力不經(jīng)過呼吸鏈傳遞而直接交給一內(nèi)源氧化性中間代謝產(chǎn)物的一類低效產(chǎn)能反應(yīng)。性中間代謝產(chǎn)物的一類低效產(chǎn)能反應(yīng)。在發(fā)酵工業(yè)上，發(fā)在發(fā)酵工業(yè)上，發(fā)酵是酵是指任何利用厭氧或好氧微生物來生產(chǎn)有用代謝產(chǎn)物的指任何利用厭氧或好氧微生物來生產(chǎn)有用代謝產(chǎn)物的一類生產(chǎn)方式一類生產(chǎn)方式。v發(fā)酵途徑：葡萄糖在厭氧條件下分解葡萄糖的產(chǎn)能途徑發(fā)酵途徑：葡萄糖在厭氧條件下分解葡萄糖的產(chǎn)能途徑主要有主要有EMP、HMP、ED和和PK途徑。途徑。v發(fā)酵類型：在上述途徑中均有還原型氫供體發(fā)酵類型：在上述途徑中均有還原型氫供體NAD

37、H+H+和和NADPH+H+產(chǎn)生，但產(chǎn)生的量并不多，如不產(chǎn)生，但產(chǎn)生的量并不多，如不及時(shí)使它們氧化再生，糖的分解產(chǎn)能將會(huì)中斷，這樣微生及時(shí)使它們氧化再生，糖的分解產(chǎn)能將會(huì)中斷，這樣微生物就以葡萄糖分解過程中形成的各種中間產(chǎn)物為氫（電子）物就以葡萄糖分解過程中形成的各種中間產(chǎn)物為氫（電子）受體來接受受體來接受NADH+H+和和NADPH+H+的氫（電子），于是的氫（電子），于是產(chǎn)生了各種各樣的發(fā)酵產(chǎn)物。根據(jù)發(fā)酵產(chǎn)物的種類有乙醇產(chǎn)生了各種各樣的發(fā)酵產(chǎn)物。根據(jù)發(fā)酵產(chǎn)物的種類有乙醇發(fā)酵、乳酸發(fā)酵、丙酸發(fā)酵、丁酸發(fā)酵、混合酸發(fā)酵、丁發(fā)酵、乳酸發(fā)酵、丙酸發(fā)酵、丁酸發(fā)酵、混合酸發(fā)酵、丁二醇發(fā)酵、及乙酸發(fā)酵等

38、。二醇發(fā)酵、及乙酸發(fā)酵等。發(fā)酵作用發(fā)酵作用 1、定義 廣義：利用微生物生產(chǎn)有用代謝一種生產(chǎn)方式。 狹義：厭氧條件下，以自身內(nèi)部某些中間代謝 產(chǎn)物作為最終氫（電子）受體的產(chǎn)能過程 特點(diǎn)： 1）通過底物水平磷酸化產(chǎn)ATP； 2）葡萄糖氧化不徹底，大部分能量存在于 發(fā)酵產(chǎn)物中； 3）產(chǎn)能率低； 4）產(chǎn)多種發(fā)酵產(chǎn)物。 發(fā)酵（fermentantion） C6H12O62CH3COCOOH 2CH3CHO 2CH3CH2OHNADNADH2-2CO2EMP2ATP乙醇脫氫酶乙醇脫氫酶該乙醇發(fā)酵過程只在該乙醇發(fā)酵過程只在pH3.54.5以及厭氧的條件下發(fā)生。以及厭氧的條件下發(fā)生。酵母菌的乙醇發(fā)酵：酵母菌的

39、乙醇發(fā)酵： 當(dāng)發(fā)酵液處在堿性條件下，酵母的乙醇發(fā)酵會(huì)改為甘油發(fā)當(dāng)發(fā)酵液處在堿性條件下，酵母的乙醇發(fā)酵會(huì)改為甘油發(fā)酵。原因：該條件下產(chǎn)生的乙醛不能作為正常受氫體，結(jié)果酵。原因：該條件下產(chǎn)生的乙醛不能作為正常受氫體，結(jié)果2分子乙醛間發(fā)生歧化反應(yīng)，生成分子乙醛間發(fā)生歧化反應(yīng)，生成1分子乙醇和分子乙醇和1分子乙酸；分子乙酸；CH3CHO+H2O+NAD+ CH3COOH+NADH+H+CH3CHO+NADH+H+ CH3CH2OH+ NAD+ 此時(shí)也由磷酸二羥丙酮擔(dān)任受氫體接受此時(shí)也由磷酸二羥丙酮擔(dān)任受氫體接受3-3-磷酸甘油醛脫磷酸甘油醛脫下的氫而生成下的氫而生成 - -磷酸甘油，后者經(jīng)磷酸甘油，后

40、者經(jīng) - -磷酸甘油酯酶催化，磷酸甘油酯酶催化，生成甘油。生成甘油。2 2葡萄糖葡萄糖 2甘油甘油+乙醇乙醇+乙酸乙酸+2CO2概念：概念：有氧條件下，發(fā)酵作用受抑制的現(xiàn)象（或氧對發(fā)有氧條件下，發(fā)酵作用受抑制的現(xiàn)象（或氧對發(fā)酵的抑制現(xiàn)象）。酵的抑制現(xiàn)象）。意義：意義：合理利用能源合理利用能源通風(fēng)對酵母代謝的影響通風(fēng)對酵母代謝的影響現(xiàn)象：現(xiàn)象：巴斯德效應(yīng)巴斯德效應(yīng)(The Pasteur effect )葡萄糖葡萄糖2-酮酮-3-脫氧脫氧-6-磷酸磷酸-葡萄糖酸葡萄糖酸3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸乙醇乙醇 乙醛乙醛2乙醇乙醇2CO22H2H+ATP2ATP菌種：菌種：運(yùn)動(dòng)發(fā)

41、酵單胞菌等運(yùn)動(dòng)發(fā)酵單胞菌等途徑：途徑：ED細(xì)菌的乙醇發(fā)酵細(xì)菌的乙醇發(fā)酵酵母菌酵母菌（在（在pH3.5-4.5時(shí)）的乙醇發(fā)酵時(shí)）的乙醇發(fā)酵 脫羧酶脫羧酶 脫氫酶脫氫酶 丙酮酸丙酮酸 乙醛乙醛 乙醇乙醇 通過通過EMP途徑途徑產(chǎn)生乙醇，總反應(yīng)式為：產(chǎn)生乙醇，總反應(yīng)式為：C6H12O6+2ADP+2Pi 2C2H5OH+2CO2+2ATP 細(xì)菌細(xì)菌(Zymomonas mobilis)的乙醇發(fā)酵的乙醇發(fā)酵 通過通過ED途徑途徑產(chǎn)生乙醇，總反應(yīng)如下：產(chǎn)生乙醇，總反應(yīng)如下： 葡萄糖葡萄糖+ADP+Pi 2乙醇乙醇+2CO2+ATP細(xì)菌細(xì)菌(Leuconostoc mesenteroides)的乙醇發(fā)酵的

42、乙醇發(fā)酵 通過通過HMP途徑途徑產(chǎn)生乙醇、乳酸等，總反應(yīng)如下：產(chǎn)生乙醇、乳酸等，總反應(yīng)如下： 葡萄糖葡萄糖+ADP+Pi 乳酸乳酸+乙醇乙醇+CO2+ATP同型乙醇發(fā)酵：產(chǎn)物中僅有乙醇一種有機(jī)物分子的酒精發(fā)同型乙醇發(fā)酵：產(chǎn)物中僅有乙醇一種有機(jī)物分子的酒精發(fā)酵酵異型乙醇發(fā)酵：除主產(chǎn)物乙醇外，還存在有其它有機(jī)物分異型乙醇發(fā)酵：除主產(chǎn)物乙醇外，還存在有其它有機(jī)物分子的發(fā)酵。子的發(fā)酵。乙醇發(fā)酵發(fā)酵類型 a、酵母型乙醇發(fā)酵 1 G 2丙酮酸 2 乙醛 + CO2 2 乙醇 + 2 ATP 條件：pH 3.54.5 , 厭氧菌種：釀酒酵母、少數(shù)細(xì)菌（胃八疊球菌、解淀粉歐文氏菌等） i、加入NaHSO4 N

43、aHSO4 + 乙醛 磺化羥乙醛（難溶） ii、弱堿性（pH 7.5） 2 乙醛 1 乙酸 + 1 乙醇 （歧化反應(yīng)）磷酸二羥丙酮作為氫受體，經(jīng)水解去磷酸生成甘甘油發(fā)酵（EMP）-亞硫酸氫鈉必須控制亞適量（3%） b、細(xì)菌型乙醇發(fā)酵 (發(fā)酵單胞菌和嗜糖假單胞菌) 同型酒精發(fā)酵 1 G 2 丙酮酸 代謝速率高，產(chǎn)物轉(zhuǎn)化率高，發(fā)酵周期短等。缺點(diǎn)是生長pH較高，較易染雜菌，并且對乙醇的耐受力較酵母菌低. （ED）乙醇乙醇 + 1ATP 異型酒精發(fā)酵(乳酸菌、腸道菌和一些嗜熱細(xì)菌） 1 G 2 丙酮酸（丙酮酸甲酸解酶）（丙酮酸甲酸解酶）乙醛 乙醇乙醇甲酸甲酸 + 乙酰- CoA無丙酮酸脫羧酶而有乙醛脫

44、氫酶 2）乳酸發(fā)酵乳酸發(fā)酵 同型乳酸發(fā)酵 （德氏乳桿菌、植物乳桿菌等） EMP途徑（丙酮酸 乳酸） 異型乳酸發(fā)酵（PK途徑） 腸膜明串株菌（PK） 產(chǎn)能 ：1ATP 雙歧雙歧桿菌（PK、HK） 產(chǎn)能：2G 5 ATP即 1G 2.5ATP 乳酸發(fā)酵乳酸發(fā)酵 乳酸細(xì)菌能利用葡萄糖及其他相應(yīng)的可發(fā)酵的糖產(chǎn)生乳乳酸細(xì)菌能利用葡萄糖及其他相應(yīng)的可發(fā)酵的糖產(chǎn)生乳酸，稱為酸，稱為乳酸發(fā)酵乳酸發(fā)酵。 由于菌種不同，代謝途徑不同，生成的產(chǎn)物有所不同，由于菌種不同，代謝途徑不同，生成的產(chǎn)物有所不同，將乳酸發(fā)酵又分為同型乳酸發(fā)酵、異型乳酸發(fā)酵和雙歧桿菌將乳酸發(fā)酵又分為同型乳酸發(fā)酵、異型乳酸發(fā)酵和雙歧桿菌發(fā)酵。發(fā)酵

45、。 同型乳酸發(fā)酵：同型乳酸發(fā)酵：（經(jīng)（經(jīng)EMPEMP途徑）途徑） 異型乳酸發(fā)酵異型乳酸發(fā)酵：（經(jīng)（經(jīng)HMPHMP途徑）途徑） 雙歧桿菌發(fā)酵雙歧桿菌發(fā)酵: : （經(jīng)（經(jīng)HKHK途徑途徑磷酸己糖解酮酶途徑磷酸己糖解酮酶途徑）葡萄糖葡萄糖3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮2( 1,3-二二-磷酸甘油酸）磷酸甘油酸） 2乳酸乳酸 2丙酮酸丙酮酸2NAD+ 2NADH4ATP4ADP2ATP 2ADP同型乳酸發(fā)酵同型乳酸發(fā)酵葡葡萄萄糖糖6-磷酸磷酸葡萄糖葡萄糖6-磷酸葡磷酸葡萄糖酸萄糖酸5-磷酸磷酸木酮糖木酮糖3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛乳乳酸酸乙酰磷酸乙酰磷酸NAD+ NADHNAD+ NA

46、DHATP ADP乙醇乙醇 乙醛乙醛 乙酰乙酰CoA2ADP 2ATP-2H-CO2異型乳酸發(fā)酵：異型乳酸發(fā)酵：同型乳酸發(fā)酵與異型乳酸發(fā)酵的比較同型乳酸發(fā)酵與異型乳酸發(fā)酵的比較Lactobacillus brevis2ATP1乳酸乳酸1乙酸乙酸1CO2HMP異型異型Leuconostoc mesenteroides1ATP1乳酸乳酸1乙醇乙醇1CO2HMP異型異型Lactobacillus debruckii2ATP2乳酸乳酸EMP同型同型菌種代表菌種代表產(chǎn)產(chǎn)能能/葡萄糖葡萄糖產(chǎn)物產(chǎn)物途徑途徑類型類型3)混合酸、丁二醇發(fā)酵a 混合酸發(fā)酵： 腸道菌（E.coli、沙氏菌、志賀氏菌等）1 G丙酮酸

47、乳酸乳酸乳酸脫氫酶乳酸脫氫酶 乙酰-CoA +甲酸甲酸丙酮酸甲酸解酶丙酮酸甲酸解酶草酰乙酸丙酸丙酸PEP羧化酶羧化酶磷酸轉(zhuǎn)乙?；噶姿徂D(zhuǎn)乙酰基酶乙醛脫氫酶乙醛脫氫酶乙酸激酶乙酸激酶乙醇脫氫酶乙醇脫氫酶乙酸乙酸 乙醇乙醇E.coli與志賀氏菌的區(qū)別：葡萄糖發(fā)酵試驗(yàn)： E.coli、產(chǎn)氣腸桿菌 甲酸 CO2 + H2 （甲酸氫解酶甲酸氫解酶、H+） 志賀氏菌無此酶，故發(fā)酵G 不產(chǎn)氣。CO2 + H2 b b 丁二醇發(fā)酵（丁二醇發(fā)酵（2 2，3-3-丁二醇發(fā)酵）丁二醇發(fā)酵） 腸桿菌、沙雷氏菌、歐文氏菌等丙酮酸乙酰乳酸3-羥基丁酮乙二酰紅色物質(zhì)（乙酰乳酸脫氫酶）（乙酰乳酸脫氫酶）（OHOH- -、O

48、O2 2）中性丁二醇丁二醇精氨酸胍基其中兩個(gè)重要的鑒定反應(yīng)： 1 、VP實(shí)驗(yàn) 2、甲基紅（M.R）反應(yīng)產(chǎn)氣腸桿菌： V.P.試驗(yàn)（+），甲基紅（-） E.coli： V.P.試驗(yàn)（-），甲基紅（+）V.P.試驗(yàn)的原理： 葡萄糖葡萄糖 乳酸乳酸 丙酮酸丙酮酸乙醛乙醛 乙酰乙酰CoA 甲酸甲酸乙醇乙醇 乙酰乳酸乙酰乳酸 二乙酰二乙酰 3-羥基丁酮羥基丁酮 2,3-丁二醇丁二醇 CO2 H2 -乙酰乳酸合成酶乙酰乳酸合成酶 -乙酰乳酸脫羧酶乙酰乳酸脫羧酶2,3-丁二醇脫氫酶丁二醇脫氫酶概念：概念：腸桿菌、腸桿菌、沙雷氏菌、和沙雷氏菌、和歐文氏菌屬中歐文氏菌屬中的一些細(xì)菌具的一些細(xì)菌具有有 - -乙酰

49、乳酸乙酰乳酸合成酶合成酶系而進(jìn)系而進(jìn)行丁二醇發(fā)酵。行丁二醇發(fā)酵。發(fā)酵途徑：發(fā)酵途徑：生化實(shí)驗(yàn)中生化實(shí)驗(yàn)中M-RM-R及及V-PV-P實(shí)驗(yàn)的鑒實(shí)驗(yàn)的鑒定原理定原理EMP2,3-2,3-丁二醇發(fā)酵丁二醇發(fā)酵v概念：概念：埃希埃希氏菌、沙門氏菌、氏菌、沙門氏菌、志賀氏菌屬的一志賀氏菌屬的一些菌通過些菌通過EMPEMP途徑途徑將葡萄糖轉(zhuǎn)變成將葡萄糖轉(zhuǎn)變成琥珀酸、乳酸、琥珀酸、乳酸、甲酸、乙醇、乙甲酸、乙醇、乙酸、酸、H2H2和和CO2CO2等多等多種代謝產(chǎn)物，由種代謝產(chǎn)物，由于代謝產(chǎn)物中含于代謝產(chǎn)物中含有多種有機(jī)酸，有多種有機(jī)酸，故將其稱為混合故將其稱為混合酸發(fā)酵。酸發(fā)酵。v發(fā)酵途徑：發(fā)酵途徑： 葡萄

50、糖葡萄糖琥泊酸琥泊酸 草酰乙酸草酰乙酸 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 乳酸乳酸 丙酮丙酮酸酸 乙醛乙醛 乙酰乙酰 CoA 甲酸甲酸 乙醇乙醇 乙酰磷酸乙酰磷酸 CO2 H2 乙酸乙酸丙酮酸甲酸裂解酶丙酮酸甲酸裂解酶乳酸脫氫酶乳酸脫氫酶甲酸甲酸-氫裂解酶氫裂解酶磷酸轉(zhuǎn)乙酰酶磷酸轉(zhuǎn)乙酰酶乙酸激酶乙酸激酶PEP羧化酶羧化酶乙醛脫氫酶乙醛脫氫酶+2HpH6.2混合酸發(fā)酵混合酸發(fā)酵4）丙酮-丁醇發(fā)酵 嚴(yán)格厭氧菌進(jìn)行的 唯一能大規(guī)模生產(chǎn)的發(fā)酵產(chǎn)品。（丙酮、丁醇、乙醇混合物，其比例3：6：1） 丙酮丁醇梭菌(Clostridium acetobutyricum)2丙酮酸2乙酰-CoA乙酰-乙酰 CoA丙

51、酮丙酮 +CO2（CoA轉(zhuǎn)移酶）轉(zhuǎn)移酶）丁醇丁醇縮合 5）氨基酸的發(fā)酵產(chǎn)能（stickland反應(yīng)）發(fā)酵菌體：生孢梭菌生孢梭菌、肉毒梭菌、斯氏梭菌、雙 酶梭菌等。 特點(diǎn)：氨基酸的氧化與另一些氨基酸還原相偶聯(lián)； 產(chǎn)能效率低（1ATP） 氫供體（氧化）氨基酸： Ala、Leu、Ile、Val、His、Ser、Phe、Tyr、 Try等。 氫受體（還原）氨基酸： Gly、Pro、Arg、Met、Leo、羥脯氨酸等。 氧化 丙氨酸丙酮酸-NH3NADNAD+ +NADHNADH乙酰-CoANADNAD+ +NADHNADH乙酸乙酸 + + ATPATP甘氨酸乙酸乙酸甘氨酸-NH3還原2. 2. 呼吸作

52、用呼吸作用有氧呼吸有氧呼吸（aerobic respiration）：）：以分子氧作為最終電子受體以分子氧作為最終電子受體無氧呼吸無氧呼吸（anaerobic respiration）：）：以氧化型化合物作為最終電子受體以氧化型化合物作為最終電子受體 電子載體不是將電子直接傳遞給底物降解的中間產(chǎn)電子載體不是將電子直接傳遞給底物降解的中間產(chǎn)物，而是交給電子傳遞系統(tǒng)，逐步釋放出能量后再交給物，而是交給電子傳遞系統(tǒng)，逐步釋放出能量后再交給最終電子受體。最終電子受體。2. 呼吸作用呼吸作用呼吸作用與發(fā)酵作用的根本區(qū)別：呼吸作用與發(fā)酵作用的根本區(qū)別：概念：概念：是以分子氧作為最終電子是以分子氧作為最終電

53、子( (或氫或氫) )受體的氧化。受體的氧化。過程：過程：是最普遍、最重要的生物氧化方式。是最普遍、最重要的生物氧化方式。途徑：途徑：EMP, ,TCA循環(huán)。循環(huán)。特點(diǎn)：特點(diǎn)：在有氧呼吸作用中，底物的氧化作用不與氧的還原作在有氧呼吸作用中，底物的氧化作用不與氧的還原作用直接偶聯(lián)，而是底物在氧化過程中釋放的電子先通過電子用直接偶聯(lián)，而是底物在氧化過程中釋放的電子先通過電子傳遞鏈（由各種電子傳遞體，如傳遞鏈（由各種電子傳遞體，如NAD, ,FAD, ,輔酶輔酶Q和各種細(xì)和各種細(xì)胞色素組成）最后才傳遞到氧。胞色素組成）最后才傳遞到氧。 由此可見，由此可見， TCA循環(huán)與電子傳遞是有氧呼吸中兩個(gè)循環(huán)與

54、電子傳遞是有氧呼吸中兩個(gè)主要的產(chǎn)能環(huán)節(jié)。主要的產(chǎn)能環(huán)節(jié)。(1)(1)有氧呼吸有氧呼吸(1) 有氧呼吸有氧呼吸糖酵解作用糖酵解作用有氧有氧無氧無氧葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸發(fā)酵發(fā)酵三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)各種發(fā)酵產(chǎn)物各種發(fā)酵產(chǎn)物被徹底氧化生成被徹底氧化生成CO2和水，釋放大量能量。和水，釋放大量能量。定義：定義：由一系列氧化還原勢不同的氫傳遞體組成的一組鏈由一系列氧化還原勢不同的氫傳遞體組成的一組鏈狀傳遞順序。在氫或電子的傳遞過程中，通過與氧化磷酸化狀傳遞順序。在氫或電子的傳遞過程中，通過與氧化磷酸化反應(yīng)發(fā)生偶聯(lián)，就可產(chǎn)生反應(yīng)發(fā)生偶聯(lián)，就可產(chǎn)生ATP形式的能量。形式的能量。部位：部位：原核生物發(fā)生在細(xì)

55、胞膜上，真核生物發(fā)生在線粒體原核生物發(fā)生在細(xì)胞膜上，真核生物發(fā)生在線粒體內(nèi)膜上。內(nèi)膜上。成員：成員：電子傳遞是從電子傳遞是從NAD到到O2，電子傳遞鏈中的電子傳遞電子傳遞鏈中的電子傳遞體主要包括體主要包括FMN 、CoQ、細(xì)胞色素細(xì)胞色素b 、c 1、 c、 a 、a和和一些鐵硫旦白。這些電子傳遞體傳遞電子的順序，按照它們一些鐵硫旦白。這些電子傳遞體傳遞電子的順序，按照它們的氧化還原電勢大小排列，電子傳遞次序如下：的氧化還原電勢大小排列，電子傳遞次序如下：電子傳遞與氧化呼吸鏈電子傳遞與氧化呼吸鏈電子傳遞鏈1）電子傳遞鏈載體:NADH脫氫酶黃素蛋白輔酶Q（CoQ）鐵-硫蛋白及細(xì)胞色素類蛋白 在線

56、粒體內(nèi)膜中以4個(gè)載體復(fù)合物的形式從低氧化還原勢的化合物到高氧化還原勢的分子氧或其他無機(jī)、有機(jī)氧化物逐級排列。 MH2 NAD FMN C0Q b (-0.32v) (0.0v)C1C a a3 O2 H2O (+0.26) (+0.28) (+0.82v) 呼吸鏈中呼吸鏈中NAD+/NADH的的E0值最小，而值最小，而O2/H2O的的E0值最值最大，所以，電子的傳遞方向是：大，所以，電子的傳遞方向是：NADH O2 上式表明還原型輔酶的氧化，氧的消耗，水的生成。上式表明還原型輔酶的氧化，氧的消耗，水的生成。NADH+H+和和FADH2的氧化，都有大量的自由能釋放。證明它的氧化，都有大量的自由能

57、釋放。證明它們均帶電子對，都具有高的轉(zhuǎn)移勢能，它推動(dòng)電子從還原型輔們均帶電子對，都具有高的轉(zhuǎn)移勢能，它推動(dòng)電子從還原型輔酶順坡而下，直至轉(zhuǎn)移到分子氧。酶順坡而下，直至轉(zhuǎn)移到分子氧。 電子傳遞伴隨電子傳遞伴隨ADP磷酸化成磷酸化成ATP全過程，故又全過程，故又稱為氧化呼稱為氧化呼吸鏈吸鏈。自自EMP2NADH2自乙酰自乙酰CoA2NADH2自自TCA6NADH2自自TCA2FADH2高能水平高能水平低氧化還低氧化還原勢原勢氧化態(tài)氧化態(tài)還原態(tài)還原態(tài)還原態(tài)還原態(tài)氧化態(tài)氧化態(tài)氧化態(tài)氧化態(tài)還原還原態(tài)態(tài)還原態(tài)還原態(tài) 氧化態(tài)氧化態(tài)氧化態(tài)氧化態(tài)還原態(tài)還原態(tài) 醌醌 脫氫酶脫氫酶NADFADH2 H2ONADH2

58、FAD1/2O2+2H+低能水平低能水平高氧化還原勢高氧化還原勢FPFe-SCyt.bCyt.cCyt.aCyt.a3 氧氧 化化 酶酶典型的呼吸鏈典型的呼吸鏈：含有它的酶能從底物上移出一個(gè)質(zhì)子和兩個(gè)電子，成為還原含有它的酶能從底物上移出一個(gè)質(zhì)子和兩個(gè)電子，成為還原態(tài)態(tài)NDAH+H+。和和：黃素蛋白的輔基。黃素蛋白的輔基。鐵硫蛋白（鐵硫蛋白（）：傳遞電子的氧化還原載體輔基為分子中的含鐵傳遞電子的氧化還原載體輔基為分子中的含鐵硫的中心部分。存在于呼吸鏈中幾種酶復(fù)合體中，參與膜上的電子傳硫的中心部分。存在于呼吸鏈中幾種酶復(fù)合體中，參與膜上的電子傳遞。在固氮、亞硫酸還原、亞硝酸還原、光合作用、分子氫

59、的激活和遞。在固氮、亞硫酸還原、亞硝酸還原、光合作用、分子氫的激活和釋放以及鏈烷的氧化作用中也有作用。在呼吸鏈的釋放以及鏈烷的氧化作用中也有作用。在呼吸鏈的“2Fe+2S”中心每中心每次僅能傳遞一個(gè)電子。次僅能傳遞一個(gè)電子。泛醌（輔酶泛醌（輔酶 ）：脂溶性氫載體。廣泛存在于真核生物線粒體內(nèi)膜脂溶性氫載體。廣泛存在于真核生物線粒體內(nèi)膜和革蘭氏陰性細(xì)菌的細(xì)胞膜上；革蘭氏陽性細(xì)菌和某些革蘭氏陰性細(xì)和革蘭氏陰性細(xì)菌的細(xì)胞膜上；革蘭氏陽性細(xì)菌和某些革蘭氏陰性細(xì)菌則含甲基萘醌。在呼吸鏈中醌類的含量比其他組分多菌則含甲基萘醌。在呼吸鏈中醌類的含量比其他組分多1015倍，其倍，其作用是收集來自呼吸鏈各種輔酶和

60、輔基所輸出的氫和電子，并將它們作用是收集來自呼吸鏈各種輔酶和輔基所輸出的氫和電子，并將它們傳遞給細(xì)胞色素系統(tǒng)。傳遞給細(xì)胞色素系統(tǒng)。細(xì)胞色素系統(tǒng)：細(xì)胞色素系統(tǒng)：位于呼吸鏈后端，功能是傳遞電子。位于呼吸鏈后端，功能是傳遞電子。微生物中重要的呼吸鏈組分微生物中重要的呼吸鏈組分ATPATP的結(jié)構(gòu)和生成的結(jié)構(gòu)和生成2. ATPATP的生成方式的生成方式: 微生物能量代謝活動(dòng)中所涉及的主要是微生物能量代謝活動(dòng)中所涉及的主要是ATP（高能分子）高能分子）形式的化學(xué)能形式的化學(xué)能. ATP是生物體內(nèi)能量的載體或流通形式是生物體內(nèi)能量的載體或流通形式.當(dāng)微當(dāng)微生物獲得能量后生物獲得能量后,都是先將獲得的能量轉(zhuǎn)換