第二十二章氨基酸代謝

1、2012年 王鏡巖版生物化學(xué)考研參考筆記 - 17 -安雨（整理）氨基酸代謝植物、微生物從環(huán)境中吸收氨、銨鹽、亞硝酸鹽、硝酸鹽等無機氮，合成各種氨基酸、蛋白質(zhì)、含氮化合物。人和動物消化吸收動、植物蛋白質(zhì)，得到氨基酸，合成蛋白質(zhì)及含氮物質(zhì)。有些微生物能把空氣中的N2轉(zhuǎn)變成氨態(tài)氮，合成氨基酸。第一節(jié) 蛋白質(zhì)消化、降解及氮平衡一、 蛋白質(zhì)消化吸收哺乳動物的胃、小腸中含有胃蛋白酶、胰蛋白酶、胰凝乳蛋白酶、羧肽酶、氨肽酶、彈性蛋白酶。經(jīng)上述酶的作用，蛋白質(zhì)水解成游離氨基酸，在小腸被吸收。被吸收的氨基酸（與糖、脂一樣）一般不能直接排出體外，需經(jīng)歷各種代謝途徑。腸粘膜細胞還可吸收二肽或三肽，吸收作用在小腸的

2、近端較強，因此肽的吸收先于游離氨基酸。二、 蛋白質(zhì)的降解人及動物體內(nèi)蛋白質(zhì)處于不斷降解和合成的動態(tài)平衡。成人每天有總體蛋白的1%2%被降解、更新。不同蛋白的半壽期差異很大，人血漿蛋白質(zhì)的t1/2約10天，肝臟的t1/2約18天，結(jié)締組織蛋白的t1/2約180天，許多關(guān)鍵性的調(diào)節(jié)酶的t1/2 均很短。真核細胞中蛋白質(zhì)的降解有兩條途徑：一條是不依賴ATP的途徑，在溶酶體中進行，主要降解外源蛋白、膜蛋白及長壽命的細胞內(nèi)蛋白。另一條是依賴ATP和泛素的途徑，在胞質(zhì)中進行，主要降解異常蛋白和短壽命蛋白，此途徑在不含溶酶體的紅細胞中尤為重要。泛素是一種8.5KD（76a.a.殘基）的小分子蛋白質(zhì)，普遍存在

3、于真核細胞內(nèi)。一級結(jié)構(gòu)高度保守，酵母與人只相差3個a.a殘基，它能與被降解的蛋白質(zhì)共價結(jié)合，使后者活化，然后被蛋白酶降解。三、 氨基酸代謝庫食物蛋白中，經(jīng)消化而被吸收的氨基酸（外源性a.a）與體內(nèi)組織蛋白降解產(chǎn)生的氨基酸（內(nèi)源性a.a）混在一起，分布于體內(nèi)各處，參與代謝，稱為氨基酸代謝庫。氨基酸代謝庫以游離a.a總量計算。肌肉中a.a占代謝庫的50以上。肝臟中a.a占代謝庫的10。腎中a.a占代謝庫的4。血漿中a.a占代謝庫的16。肝、腎體積小，它們所含的a.a濃度很高，血漿a.a是體內(nèi)各組織之間a.a轉(zhuǎn)運的主要形式。氨基酸代謝庫四、 氮平衡食物中的含氮物質(zhì)，絕大部分是蛋白質(zhì)，非蛋白質(zhì)的含氮物

4、質(zhì)含量很少，可以忽略不計。氮平衡：機體攝入的氮量和排出量，在正常情況下處于平衡狀態(tài)。即，攝入氮排出氮。氮正平衡：攝入氮排出氮，部分攝入的氮用于合成體內(nèi)蛋白質(zhì)，兒童、孕婦。氮負平衡：攝入氮排出氮。饑鋨、疾病。第二節(jié) 氨基酸分解代謝氨基酸的分解代謝主要在肝臟中進行。氨基酸的分解代謝一般是先脫去氨基，形成的碳骨架可以被氧化成CO2和H2O，產(chǎn)生ATP ，也可以為糖、脂肪酸的合成提供碳架。一、 脫氨基作用主要在肝臟中進行（一） 氧化脫氨基第一步，脫氫，生成亞胺。第二步，水解。P219 反應(yīng)式：生成的H2O2有毒，在過氧化氫酶催化下，生成H2O+O2，解除對細胞的毒害。1、 催化氧化脫氨基反應(yīng)的酶（氨基

5、酸氧化酶）（1）、 氨基酸氧化酶有兩類輔酶， （人和動物）對下列a.a不起作用：Gly、-羥氨酸（Ser、 Thr）、二羧a.a（ Glu、 Asp）、二氨a.a （Lys、 Arg）真核生物中，真正起作用的不是L-a.a氧化酶，而是谷氨酸脫氫酶。（2）、 D-氨基酸氧化酶 E-FAD 有些細菌、霉菌和動物肝、腎細胞中有此酶，可催化D-a.a脫氨。（3）、 Gly氧化酶 E-FAD 使Gly脫氨生成乙醛酸。（4）、 D-Asp氧化酶 E-FADE-FAD 兔腎中有D-Asp氧化酶，D-Asp脫氨，生成草酰乙酸。（5）、 L-Glu脫氫酶 E-NAD+ E-NADP+P220 反應(yīng)式：真核細胞的

6、Glu脫氫酶，大部分存在于線粒體基質(zhì)中，是一種不需O2的脫氫酶。此酶是能使a.a直接脫去氨基的活力最強的酶，是一個結(jié)構(gòu)很復(fù)雜的別構(gòu)酶。在動、植、微生物體內(nèi)都有。ATP、GTP、NADH可抑制此酶活性。ADP、GDP及某些a.a可激活此酶活性。因此當(dāng)ATP、GTP不足時，Glu的氧化脫氨會加速進行，有利于a.a分解供能（動物體內(nèi)有10%的能量來自a.a氧化）。（二） 非氧化脫氨基作用（大多數(shù)在微生物的中進行）還原脫氨基（嚴格無氧條件下）水解脫氨基脫水脫氨基脫巰基脫氨基氧化-還原脫氨基兩個氨基酸互相發(fā)生氧化還原反應(yīng)，生成有機酸、酮酸、氨。脫酰胺基作用谷胺酰胺酶：谷胺酰胺 + H2O 谷氨酸 + N

7、H3天冬酰胺酶：天冬酰胺 + H2O 天冬氨酸 + NH3谷胺酰胺酶、天冬酰胺酶廣泛存在于動植物和微生物中（三） 轉(zhuǎn)氨基作用轉(zhuǎn)氨作用是a.a脫氨的重要方式，除Gly、Lys、Thr、Pro外，a.a都能參與轉(zhuǎn)氨基作用。轉(zhuǎn)氨基作用由轉(zhuǎn)氨酶催化，輔酶是維生素B6（磷酸吡哆醛、磷酸吡哆胺）。轉(zhuǎn)氨酶在真核細胞的胞質(zhì)、線粒體中都存在。轉(zhuǎn)氨基作用：是-氨基酸和-酮酸之間氨基轉(zhuǎn)移作用，結(jié)果是原來的a.a生成相應(yīng)的酮酸，而原來的酮酸生成相應(yīng)的氨基酸。P223 結(jié)構(gòu)式：不同的轉(zhuǎn)氨酶催化不同的轉(zhuǎn)氨反應(yīng)。大多數(shù)轉(zhuǎn)氨酶，優(yōu)先利用-酮戊二酸作為氨基的受體，生成Glu。如丙氨酸轉(zhuǎn)氨酶，可生成Glu，叫谷丙轉(zhuǎn)氨酶（GPT）

8、。肝細胞受損后，血中此酶含量大增，活性高。肝細胞正常，血中此酶含量很低。動物組織中，Asp轉(zhuǎn)氨酶的活性最大。在大多數(shù)細胞中含量高，Asp是合成尿素時氮的供體，通過轉(zhuǎn)氨作用解決氨的去向。轉(zhuǎn)氨作用機制 P224 圖16-2（四） 聯(lián)合脫氨基單靠轉(zhuǎn)氨基作用不能最終脫掉氨基，單靠氧化脫氨基作用也不能滿足機體脫氨基的需要，因為只有Glu脫氫酶活力最高，其余L-氨基酸氧化酶的活力都低。機體借助聯(lián)合脫氨基作用可以迅速脫去氨基 。1、 以谷氨酸脫氫酶為中心的聯(lián)合脫氨基作用氨基酸的-氨基先轉(zhuǎn)到-酮戊二酸上，生成相應(yīng)的-酮酸和Glu，然后在L-Glu脫氨酶催化下，脫氨基生成-酮戊二酸，并釋放出氨。 以谷氨酸脫氫酶

9、為中心的聯(lián)合脫氨基作用2、 通過嘌呤核苷酸循環(huán)的聯(lián)合脫氨基做用 P 225結(jié)構(gòu)式：次黃嘌呤核苷一磷酸（IMP）、腺苷酸代琥珀酸、腺苷酸通過嘌呤核苷酸循環(huán)的聯(lián)合脫氨基做用骨骼肌、心肌、肝臟、腦都是以嘌呤核苷酸循環(huán)的方式為主二、 脫羧作用生物體內(nèi)大部分a.a可進行脫羧作用，生成相應(yīng)的一級胺。a.a脫羧酶專一性很強，每一種a.a都有一種脫羧酶，輔酶都是磷酸吡哆醛。a.a脫羧反應(yīng)廣泛存在于動、植物和微生物中，有些產(chǎn)物具有重要生理功能，如腦組織中L-Glu脫羧生成r-氨基丁酸，是重要的神經(jīng)介質(zhì)。His脫羧生成組胺（又稱組織胺），有降低血壓的作用。Tyr脫羧生成酪胺，有升高血壓的作用。但大多數(shù)胺類對動物有

10、毒，體內(nèi)有胺氧化酶，能將胺氧化為醛和氨。三、 氨的去向氨對生物機體有毒，特別是高等動物的腦對氨極敏感，血中1%的氨會引起中樞神經(jīng)中毒，因此，脫去的氨必須排出體外。氨中毒的機理：腦細胞的線粒體可將氨與-酮戊二酸作用生成Glu，大量消耗-酮戊二酸，影響TCA，同時大量消耗NADPH，產(chǎn)生肝昏迷。氨的去向：（1）重新利用 合成a.a、核酸。 （2）貯存 Gln，Asn高等植物將氨基氮以Gln，Asn的形式儲存在體內(nèi)。（3）排出體外 排氨動物：水生、海洋動物，以氨的形式排出。 排尿酸動物：鳥類、爬蟲類，以尿酸形式排出。 排尿動物：以尿素形式排出。（一） 氨的轉(zhuǎn)運（肝外肝臟）1、 Gln轉(zhuǎn)運 Gln合成

11、酶、Gln酶（在肝中分解Gln）Gln合成酶，催化Glu與氨結(jié)合，生成Gln。Gln中性無毒，易透過細胞膜，是氨的主要運輸形式。Gln經(jīng)血液進入肝中，經(jīng)Gln酶分解，生成Glu和NH3。谷氨酸 + NH4+ + ATP谷氨酰胺 + ADP + H+gln合成酶谷氨酰胺 + H2O谷氨酸 + NH4+谷胺酰胺酶2、 丙氨酸轉(zhuǎn)運（Glc-Ala循環(huán)）肌肉可利用Ala將氨運至肝臟，這一過程稱Glc-Ala循環(huán)。肌肉中NH4+ + -酮戊二酸 + NADPH + H+谷氨酸 + NADP+谷氨酸脫氫酶肌肉中Glu + 丙酮酸-酮戊二酸 + Ala丙氨酸轉(zhuǎn)氨酶丙氨酸在PH7時接近中性，不帶電荷，經(jīng)血液運

12、到肝臟肝臟中Ala + -酮戊二酸丙酮酸 + Glu丙氨酸轉(zhuǎn)氨酶在肌肉中，糖酵解提供丙酮酸，在肝中，丙酮酸又可生成Glc。肌肉運動產(chǎn)生大量的氨和丙酮酸，兩者都要運回肝臟，而以Ala的形式運送，一舉兩得。（二） 氨的排泄1、 直接排氨排氨動物將氨以Gln形式運至排泄部位，經(jīng)Gln酶分解，直接釋放NH3。游離的NH3借助擴散作用直接排除體外。2、 尿素的生成（尿素循環(huán)）排尿素動物在肝臟中合成尿素的過程稱尿素循環(huán)1932年，Krebs發(fā)現(xiàn)，向懸浮有肝切片的緩沖液中，加入鳥氨酸、瓜氨酸、Arg中的任一種，都可促使尿素的合成。尿素循環(huán)途徑（鳥氨酸循環(huán)）：（6）、 氨甲酰磷酸的生成（氨甲酰磷酸合酶I）肝細

13、胞液中的a.a經(jīng)轉(zhuǎn)氨作用，與-酮戊二酸生成Glu，Glu進入線粒體基質(zhì)，經(jīng)Glu脫氫酶作用脫下氨基，游離的氨（NH4+）與TCA循環(huán)產(chǎn)生的CO2反應(yīng)生成氨甲酰磷酸。NH4+ + CO2 + 2ATP + H2O氨甲酰磷酸合酶 I氨甲酰磷酸 + 2ADP + Pi + 3H+氨甲酰磷酸是高能化合物，可作為氨甲?；墓w。氨甲酰磷酸合酶I：存在于線粒體中，參與尿素的合成。氨甲酰磷酸合酶II：存在于胞質(zhì)中，參與尿嘧啶的合成。N-乙酰Glu激活氨甲酰磷酸合酶 I、II（7）、 合成瓜氨酸（鳥氨酸轉(zhuǎn)氨甲酰酶）鳥氨酸接受氨甲酰磷酸提供的氨甲?；晒习彼?。 P231 反應(yīng)式：鳥氨酸轉(zhuǎn)氨甲酰酶存在于線粒體

14、中，需要Mg2+作為輔因子。瓜氨酸形成后就離開線粒體，進入細胞液。（8）、 合成精氨琥珀酸（精氨琥珀酸合酶）瓜氨酸 + 天冬氨酸精氨琥珀酸合酶Mg2+精氨琥珀酸（9）、 精氨琥珀酸裂解成精氨酸和延胡索素酸（精氨琥珀酸裂解酶）精氨琥珀酸 精氨酸 + 延胡索素酸P232 結(jié)構(gòu)式此時Asp的氨基轉(zhuǎn)移到Arg上。來自Asp的碳架被保留下來，生成延胡索酸。延胡索素酸可以經(jīng)蘋果酸、草酰乙酸再生為天冬氨酸， （10）、 精氨酸水解生成鳥氨酸和尿素P232結(jié)構(gòu)式尿素形成后由血液運到腎臟隨尿排除。尿素循環(huán)總反應(yīng)：NH4+ + CO2 + 3ATP + Asp + 2H2O 尿素 + 2ADP + 2Pi + A

15、MP + Ppi + 延胡索酸形成一分子尿素可清除2分子氨及一分子CO2 ， 消耗4個高能磷酸鍵。 聯(lián)合脫-NH2合成尿素是解決-NH2去向的主要途徑。 尿素循環(huán)與TCA的關(guān)系：草酰乙酸、延胡素酸（聯(lián)系物）。 肝昏迷（血氨升高，使-酮戊二酸下降，TCA受阻）可加Asp或Arg緩解。3、 生成尿酸（見核苷酸代謝）尿酸（包括尿素）也是嘌呤代謝的終產(chǎn)物。四、 氨基酸碳架的去向20種aa有三種去路（1）氨基化還原成氨基酸。（2）氧化成CO2和水（TCA）。（3）生糖、生脂。20種a.a的碳架可轉(zhuǎn)化成7種物質(zhì)：丙酮酸、乙酰CoA、乙酰乙酰CoA、-酮戊二酸、琥珀酰CoA、延胡索酸、草酰乙酸。它們最后集中

16、為5種物質(zhì)進入TCA：乙酰CoA、-酮戊二酸、琥珀酰CoA、延胡索酸、草酰乙酸。234 圖 16-7 氨基酸碳骨架進入TCA的途徑1、 轉(zhuǎn)變成丙酮酸的途徑 P236 圖16-8 Ala、Gly、Ser、Thr、Cys形成丙酮酸的途徑（11）、 Ala 經(jīng)與-酮戊二酸轉(zhuǎn)氨（谷丙轉(zhuǎn)氨酶）L-Ala + -酮戊二酸谷丙轉(zhuǎn)氨酶丙酮酸 + 谷氨酸（12）、 Gly先轉(zhuǎn)變成Ser，再由Ser轉(zhuǎn)變成丙酮酸。Gly + N5.N10-甲烯基四氫葉酸絲氨酸轉(zhuǎn)羥甲基酶Mn2+L-Ser + 四氫葉酸Gly與Ser的互變是極為靈活的，該反應(yīng)也是Ser生物合成的重要途徑。Gly的分解代謝不是以形成乙酰CoA為主要途徑

17、，Gly的重要作用是一碳單位的提供者。 Gly + FH4 + NAD+ N5,N10-甲烯基FH4 + CO2 + NH4+ + NADH（13）、 Ser 脫水、脫氫，生成丙酮酸（絲氨酸脫水酶）P235 反應(yīng)式（14）、 Thr 有3條途徑 P235 由Thr醛縮酶催化裂解成Gly和乙醛，后者氧化成乙酸 乙酰CoA。Thr蘇氨酸醛縮酶Gly + 乙醛Thr絲氨酸-蘇氨酸脫水酶-酮丁酸 （15）、 Cys 有3條途徑 轉(zhuǎn)氨，生成-巰基丙酮酸，再脫巰基，生成丙酮酸。 氧化成丙酮酸加水分解成丙酮酸2、 轉(zhuǎn)變成乙酰乙酰CoA的途徑P 237 圖16-9 Phe、Tyr、Leu（16）、 Phe T

18、yr 乙酰乙酰CoAP238圖16-10 Phe、Tyr分解為乙酰乙酰CoA和延胡索酸的途徑（17）、 Tyr 產(chǎn)物：1個乙酰乙酰CoA（可轉(zhuǎn)化成2個乙酰CoA。），1個延胡索酸，1個CO2 ， （18）、 Leu P240圖16-12 產(chǎn)物：1個乙酰CoA，1個乙酰乙酰CoA，相當(dāng)于3個乙酰CoA。 反應(yīng)中先脫1個CO2 ，后又加1個CO2 ，C原子不變 。（19）、 Lys P241圖16-13產(chǎn)物：1個乙酰乙酰CoA，2個CO2 。在反應(yīng)途中轉(zhuǎn)氨：a. 氧化脫氨 ， b. 轉(zhuǎn)氨（20）、 Trp P 242圖16-14產(chǎn)物：1個乙酰乙酰CoA，1個乙酰CoA，4個CO2 ，1個甲酸。3、

19、 -酮戊二酸途徑P243 圖16-16 Arg、His、Gln、Pro、Glu形成-酮戊二酸的途徑（21）、 Arg P244圖16-17產(chǎn)物：1分子Glu，1分子尿素（22）、 His P244圖16-18產(chǎn)物：1分子Glu，1分子NH3 ,1分子甲亞氨基（23）、 Gln 三條途徑. Gln酶： Gln + H2O Glu + NH3 Glu合成酶： . Gln+-酮戊二酸 + NADPH 2Glu + NADP+ 轉(zhuǎn)酰胺酶：Gln+-酮戊二酸 Glu + r-酮谷酰氨酸 -酮戊二酸 + NH4+（24）、 Pro P145圖16-19產(chǎn)物：Pro Glu Hpro 丙酮酸 + 丙醛酸4、

20、 琥珀酰CoA途徑 P246 圖16-20 Met、Ile、Val轉(zhuǎn)變成琥珀酰CoA（25）、 Met P246圖16-21給出1個甲基，將-SH轉(zhuǎn)給Ser（生成Cys），產(chǎn)生一個琥珀酰CoA（26）、 Ile P247圖16-22產(chǎn)生一個乙酰CoA和一個琥珀酰CoA（27）、 Val P247圖16-235、 草酰乙酸途徑Asp和Asn可轉(zhuǎn)變成草酰乙酸進入TCA，Asn先轉(zhuǎn)變成Asp（Asn酶），Asp經(jīng)轉(zhuǎn)氨作用生成草酰乙酸.6、 延胡索酸途徑Phe、Tyr可生成延胡索酸（前面已講過）。五、 生糖氨基酸與生酮氨基酸生酮氨基酸：Phe、Tyr、Leu、Lys、Trp。在分解過程中轉(zhuǎn)變?yōu)橐阴Ｒ阴?/p>

21、CoA，后者在動物肝臟中可生成乙酰乙酸和-羥丁酸，因此這5種a.a.稱生酮a.a.生糖氨基酸：凡能生成丙酮酸、-酮戊二酸、琥珀酸、延胡索酸、草酰乙酸的a.a.都稱為生糖a.a，它們都能生成Glc。而Phe、Tyr是生酮兼生糖a.a。六、 由氨基酸衍生的其它重物質(zhì)1、 由氨基酸產(chǎn)生一碳單位一碳單位：具有一個碳原子的基團，包括：亞氨甲基（-CH=NH），甲酰基（ HC=O-），羥甲基（-CH2OH），亞甲基（又稱甲叉基，-CH2），次甲基（又稱甲川基，-CH=），甲基（-CH3）一碳單位不僅與a.a.代謝密切相關(guān)，還參與嘌呤、嘧啶的生物合成，是生物體內(nèi)各種化合物甲基化的甲基來源。Gly、Thr、S

22、er、His、Met 等a.a.可以提供一碳單位。一碳單位的轉(zhuǎn)移靠四氫葉酸（5，6，7，8-四氫葉酸），攜帶甲基的部位是N 5、N 10P249 結(jié)構(gòu)式：FH4與N 5、N 10-亞甲基FH42、 氨基酸與生物活性物質(zhì)P251 表16-1氨基酸來源的生物活性物質(zhì)（28）、 Tyr與黑色素（29）、 Tyr與兒茶酚胺類可生成多巴、多巴胺、去甲腎上腺素、腎上腺素，這四種統(tǒng)稱兒茶酚胺類。前二者是神經(jīng)遞質(zhì)，后二者是激素 P252 圖16-24 Tyr形成多巴、多巴胺、去甲腎上腺素、腎上腺素（30）、 Trp與5-羥色胺及吲哚乙酸 P252 圖16-25 Trp形成5-羥色胺及吲哚乙酸5-羥色胺是神經(jīng)遞

23、質(zhì)，促進血管收縮（31）、 肌酸和磷酸肌酸（Arg、Gly、Met）肌酸和磷酸肌酸，在貯存和轉(zhuǎn)移磷酸鍵能中起重要作用。它們存在于動物的肌肉、腦、血液中。P253 圖16-26 Arg、Gly、Met形成磷酸肌酸肌酸合成中的甲基化：S-腺苷Met（32）、 His與組胺His脫羧生成組胺，是一種血管舒張劑，在神經(jīng)組織中是感覺神經(jīng)的一種遞質(zhì)。（33）、 Arg 水解 鳥氨酸 脫羧 腐胺 亞精胺 精胺（34）、 Glu與r-氨基丁酸Glu本身就是一種興奮性神經(jīng)遞質(zhì)（還有Asp），在腦、脊髓中廣泛存在。Glu脫羧形成的r-氨基丁酸是一種抑制性神經(jīng)遞質(zhì)。（35）、 ?；撬岷虲ys P254-255Cys

24、 的SH氧化成-SO3-，并脫去-COO - 就形成了?；撬?，牛磺酸與膽汁酸結(jié)合，乳化食物。七、 氨基酸代謝缺陷癥 P255 表16-2 苯丙酮尿癥（PKU）第三節(jié) 氨基酸合成代謝一、 氨基酸合成中的氮源和碳源1、 氮源（無機氮不行）（1）生物固氨（微生物） a.與豆科植物共生的根瘤菌 b.自養(yǎng)固氮菌 蘭藻 在固氮酶系作用下，將空氣中的N2固定，產(chǎn)生NH3（2）硝酸鹽和亞硝酸鹽 (植物、微生物)（3）各種脫氨基酸作用產(chǎn)生的NH3（所有生物） 前面已講過2、 碳源直接碳源是相應(yīng)的-酮酸，植物能合成20種a.a.相應(yīng)的全部碳架或前體。人和動物只能直接合成部分a.a.相應(yīng)的-酮酸。主要來源：糖酵解、

25、TCA、磷酸已糖支路。必需氨基酸：Ile、Leu、Lys、Met、Phe、Thr、Trp、Val、（Arg、His）3、 植物、部分微生物a.a.合成方式-酮戊二酸衍生類型 Glu、Gln、Pro、Arg、Lys（蕈類、眼蟲）與a.a.分解進入-酮酸的途徑比較，少了一種a.a.，即His。草酰乙酸衍生類型 Asp、Asn、Met、Thr、Ile（也可歸入丙酮類）、Lys（植物、細菌）經(jīng)TCA中間產(chǎn)物（-酮戊二酸、草酰乙酸）可合成10種a.a.，即Glu、Gln、Pro、Arg、Asp、Asn、Met、Thr、Ile、Lys。丙酮酸衍生類型 Ala、Val（Ile）、Leu 3-磷酸甘油酸衍生類

26、型 Ser、Gly、Cys經(jīng)酵解中間產(chǎn)物（3-磷酸甘油酸、丙酮酸），可合成Ser、Cys、Gly、 Ala、Val、Leu等6種a.a。經(jīng)酵解及磷酸戊糖中間產(chǎn)物（磷酸烯醇丙酮酸、4-磷酸赤蘚糖），可合成Phe、Tyr、Trp等3種芳香族a.a。His有自己獨特的合成途徑，與其它氨基酸之間沒有關(guān)系二、 脂肪族氨基酸生物合成途徑1、 -酮戊二酸衍生類型（Glu、Gln、Pro、Arg、Lys（蕈類、眼蟲）（36）、 Glu的合成由-酮戊二酸與游離氨，經(jīng)L-Glu脫氫酸催化。對于植物和微生物，氨的來源是Gln的酰胺基。NH3 + -酮戊二酸Glu脫氫酶NADPHGlu + H2OGln + -酮戊二酸Glu合酶NADPH2 Glu （37）、 Gln的合成由-酮戊二酸形成Glu，由Glu可以進一步形成Gln，Glu + NH4+ + ATP谷胺酰胺合酶Gln + ADP + Pi + H+Gln合酶是催化氨轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C含氮物的主要酶，活性受8種含氮物反饋調(diào)控：氨基Glc-6-P、Trp、Ala、 Gly、 His和CTP、 AMP、氨甲酰磷酸。除Gly、Ala，其余含氮物的氮都來自Gln。P282 （38）、 Pro的合成 （Glu環(huán)化而成） P262 圖17-2（39）、 Arg合成 P263 圖17-3（40）、