第六章 個體遺傳評定

1、第六章 個體遺傳評定選擇指數(shù)法上一章論述了幾種基本的選擇方法，其實(shí)質(zhì)就是利用個體本身和所在家系的性狀表型值，根據(jù)遺傳力和度量次數(shù)的不同，進(jìn)行適當(dāng)?shù)募訖?quán)來提高選擇的準(zhǔn)確性。實(shí)際上這是符合現(xiàn)代育種學(xué)精神的，即充分利用個體的各種有關(guān)信息，包括各類親屬的各種相關(guān)性狀，應(yīng)用現(xiàn)代統(tǒng)計(jì)分析方法和先進(jìn)的計(jì)算工具，達(dá)到盡量準(zhǔn)確估計(jì)個體育種值，從而獲得最大的遺傳進(jìn)展。由于個體育種值估計(jì)是育種學(xué)的核心內(nèi)容之一，本章首先論述幾種主要親屬信息估計(jì)育種值、以及多性狀綜合育種值估計(jì)的基本方法，在下一章將論述現(xiàn)代混合模型方法的個體育種值估計(jì)。 第一節(jié) 個體育種值在第二章已論述過數(shù)量性狀表型值的剖分，它是由個體的遺傳和環(huán)境效應(yīng)

2、共同作用的結(jié)果，其中遺傳效應(yīng)中由于基因作用的不同可以產(chǎn)生三種不同的效應(yīng)，即基因的加性效應(yīng)（）、顯性效應(yīng)（）和上位效應(yīng)（）。雖然顯性和上位效應(yīng)也是基因作用的結(jié)果，但在遺傳給下一代時，由于基因的分離和自由重組，它們是不能確實(shí)遺傳給下一代的，在育種過程中不能被固定，難以實(shí)現(xiàn)育種改良的目的。只有基因的加性效應(yīng)部分才是能夠確實(shí)遺傳給下一代的，因此將控制一個數(shù)量性狀的所有基因座上基因的加性效應(yīng)總和稱為基因的加性效應(yīng)值，它是可以通過育種改良穩(wěn)定改進(jìn)的。個體加性效應(yīng)值的高低反映了它在育種上的貢獻(xiàn)大小，因此也將這部分效應(yīng)稱為育種值。下面介紹與個體育種值估計(jì)有關(guān)的幾個基本概念。（1）估計(jì)育種值由于個體育種值是可以

3、穩(wěn)定遺傳的，因此根據(jù)它進(jìn)行種畜選擇就可以獲得最大的選擇進(jìn)展。但是育種值是不能夠直接度量到的，能夠知道的只有是由包含育種值在內(nèi)的各種遺傳效應(yīng)和環(huán)境效應(yīng)共同作用得到的表型值。因此只能利用統(tǒng)計(jì)分析方法，通過表型值和個體間的親源關(guān)系來對育種值進(jìn)行估計(jì)，由此得到的估計(jì)值稱為估計(jì)育種值（estimated breeding value，EBV）。（2）估計(jì)傳遞力對于常染色體上的基因來說，由于后代的遺傳基礎(chǔ)是由父母親共同決定的，一個親本只有一半的基因遺傳給下一代。對數(shù)量性狀而言，個體育種值的一半能夠傳遞給下一代，因此有時在遺傳評估中將它定義為估計(jì)傳遞力（estimated transmitting abil

4、ity，），即。（3）相對育種值在實(shí)際家畜育種中，為了便于直接比較個體育種值的相對大小，需要計(jì)算出每個個體的相對育種值（relative breeding value，），即個體育種值相對與所在群體均值的百分?jǐn)?shù)，用公式表示為： （6-1）（4）綜合育種值在多性狀選擇時，需要估計(jì)的將是個體多性狀的綜合育種值（total breeding value），依據(jù)它進(jìn)行選擇，可以獲得最好的多性狀選擇效果。實(shí)際上，綜合育種值就是考慮了不同性狀在育種上和經(jīng)濟(jì)上的重要性差異，一般將這些差異用性狀的經(jīng)濟(jì)加權(quán)值表示。假設(shè)，需要選擇提高的目標(biāo)性狀總共有個，每一個性狀的育種值為、，相應(yīng)的經(jīng)濟(jì)加權(quán)值（economic

5、weight）為、，因此綜合育種值（AT）可定義如下： （6-2）這里，。實(shí)際上綜合育種值同樣也可以看作是一個復(fù)合數(shù)量性狀的育種值，可以通過適當(dāng)?shù)慕y(tǒng)計(jì)分析方法對個體的綜合育種值進(jìn)行估計(jì)。第二節(jié) 單性狀育種值估計(jì)在實(shí)際的家畜育種中，無論是對單性狀還是多性狀的選擇，都有大量的親屬信息資料可以利用，問題的關(guān)鍵是如何合理地利用各種親屬信息，盡量準(zhǔn)確地估計(jì)出個體育種值。常用于估計(jì)個體育種值的單項(xiàng)表型信息主要來自：個體本身、系譜、同胞及后裔，共四類，如圖6.1所示。一般只有在個體出生之前，資料不足時加入祖代資料，其它親屬資料，由于與被估個體親緣關(guān)系較遠(yuǎn)而很少用到。 祖父祖母 外祖父 外祖母親代以上信息 父

6、親 母親 父親其它親屬 母親其它親屬個體信息 半同胞 個體 全同胞 配偶后代信息 子女圖6.1 估計(jì)育種值常用的各種信息關(guān)系示意圖在估計(jì)某一個體的育種值時，可僅利用其某一類親屬（包括個體本身）的性狀測定值，也可同時利用多類親屬的性狀測定值。傳統(tǒng)習(xí)慣上，在單性狀選擇時，將前者稱為個體育種值估計(jì)，而將后者稱為復(fù)合育種值估計(jì)。實(shí)際上，這種區(qū)分沒有實(shí)質(zhì)性的意義，為了避免與多性狀選擇時的綜合育種值概念混淆，將這兩種情況統(tǒng)稱為個體育種值估計(jì)。一、單一親屬信息育種值估計(jì)當(dāng)僅利用個體本身或其某一類親屬的性狀表型值估計(jì)個體的育種值時，最簡便易行的方法就是通過建立育種值對表型值的回歸方程來進(jìn)行估計(jì)，即： （6-3

7、）上式中：表示個體估計(jì)育種值；：表示個體育種值對信息表型值的回歸系數(shù)，或稱加權(quán)系數(shù)；：表示用于評定育種值的信息表型值；：表示與該信息來源處于相同條件下的所有個體的均值；顯然，這里最為關(guān)鍵的是要計(jì)算出。根據(jù)回歸系數(shù)的計(jì)算公式，有 （6-4）上式中：被估計(jì)個體育種值與信息表型值的協(xié)方差；：信息表型值方差；信息表型值可以剖分為決定該表型值的育種值和剩余值，即，一般情況下均假設(shè)，因此，得到，是提供信息的親屬個體與被估個體的親緣系數(shù)，是性狀的加性遺傳方差。與信息資料形式有關(guān)，一般常用的資料形式有下列4種：個體本身單次度量表型值、個體本身多次度量均值、多個同類親屬單次度量均值、以及多個同類親屬多次度量均值

8、。在實(shí)際計(jì)算時，最后一種類型作為多信息來源處理更為簡便、準(zhǔn)確。對于前3種資料形式，由（2-14）式，可得上式中：個體本身的度量次數(shù)或同類親屬個體數(shù)；：是性狀的表型方差；：為多個表型值間的相關(guān)，如果是一個個體多次度量，（重復(fù)力），如果多個同類個體單次度量，；：為同類個體間的親源系數(shù)；將其代入（6-4）式，可得 （6-5）表6.1列出了幾種主要信息資料類型估計(jì)個體育種值時的計(jì)算公式。表6.1 不同信息估計(jì)個體育種值的回歸系數(shù)信息資料類型一個體單次度量值一個體次度量均值個同類個體單次度量均值本身親本（這時）（非近交，兩親本平均值）全同胞兄妹半同胞兄妹全同胞后裔半同胞后裔由（6-3）式得到的估計(jì)育種值

9、的精確性可用估計(jì)育種值與真實(shí)育種值的相關(guān)系數(shù)來度量，其計(jì)算公式為（6-6）這意味著估計(jì)育種值的精確性取決于被估個體與提供信息個體的親緣關(guān)系、性狀的遺傳力、重復(fù)力和可利用的信息量。下面對幾種主要信息來源估計(jì)育種值的特點(diǎn)作進(jìn)一步討論。1、個體本身信息利用個體本身信息估計(jì)育種值也稱為個體測定。根據(jù)不同性狀的特點(diǎn)，個體本身信息可以是單次度量值，也可以是多次度量值。從表6.1可以看出，在利用單次度量值估計(jì)時，加權(quán)系數(shù)就是性狀的遺傳力，因此對于同一群體的個體來說，個體育種值估計(jì)值的大小順序與個體表型值是完全一樣的。當(dāng)性狀進(jìn)行多次度量時，由于可以消除個體一部分特殊環(huán)境效應(yīng)的影響，從而提高個體育種值估計(jì)的準(zhǔn)確

10、性。由表6.1可知加權(quán)系數(shù)取決于度量次數(shù)和性狀的重復(fù)力，度量次數(shù)越多，給予的加權(quán)值也越大；重復(fù)力越高，單次度量值的代表性越強(qiáng)，多次度量能提高的效率也就低。然而，在實(shí)際育種工作中應(yīng)注意到，多次度量帶來的選擇進(jìn)展提高，有時不一定能彌補(bǔ)由于延長世代間隔減少的單位時間的選擇進(jìn)展。因此，除非性狀重復(fù)力特別低，一般是不應(yīng)該非等到多次度量后再行選擇的，而是隨著記錄的獲得，隨時計(jì)算已獲得的n次記錄均值進(jìn)行選擇。由于個體測定的精確性直接取決于性狀遺傳力大小，因此遺傳力高的性狀采用這一信息估計(jì)的精確性較高。此外，如果綜合考慮到選擇強(qiáng)度和世代間隔等因素，這種測定的效率可能會更高一些。因此，只要不是限性性狀或有礙于種

11、用的性狀，一般情況下應(yīng)盡量充分利用這一信息。2、系譜信息利用系譜信息估計(jì)個體育種值也稱為系譜測定。系譜信息包括個體的父母及祖先的性狀測定信息。在實(shí)際測定時首先應(yīng)注意父母代（親本），然后是祖父母代，更遠(yuǎn)的祖先所提供的信息價值十分有限。根據(jù)親本信息估計(jì)育種值有下列4種情況：一個親本單次表型值、一個親本多次度量均值、雙親單次度量均值、以及雙親各自度量多次的均值，其中最后一種情況可以作為兩種信息來源處理。由表6.1可以看出，親本信息的加權(quán)值均只為相應(yīng)的個體本身信息的一半，當(dāng)利用雙親單次度量均值估計(jì)時它正好就是遺傳力，這與前述選擇反應(yīng)估計(jì)是一致的。當(dāng)利用更遠(yuǎn)的親屬信息估計(jì)育種值時，只需在加權(quán)值計(jì)算公式中

12、將相應(yīng)的親緣系數(shù)代替親子親緣系數(shù)即可，只是由于親緣關(guān)系越遠(yuǎn)，其信息利用價值越低，一般而言祖代以上的信息對估計(jì)個體育種值意義不大。盡管親本信息的估計(jì)效率相對較低，利用親本信息估計(jì)育種值的最大好處是可以作早期選擇，甚至在個體未出生前，就可根據(jù)配種方案確定的兩親本成績來預(yù)測其后代的育種值。此外，在個體出生后有性能測定記錄時，親本信息可以作為個體選擇的輔助信息來提高個體育種值估計(jì)的準(zhǔn)確度。3、同胞信息根據(jù)同胞信息估計(jì)個體育種值也稱為同胞測定。同胞有全同胞和半同胞之分，同父同母的子女間為全同胞，在沒有近交的情況下，全同胞個體間的親緣系數(shù)為0.5，在一些繁殖力高的畜禽，例如在豬和雞的育種中，可以得到較多的

13、全同胞；同父異母或同母異父的子女間為半同胞，在沒有近交的情況下，半同胞個體間的親緣系數(shù)為0.25，在一些繁殖力較低的畜禽，例如在牛和羊的育種中，通過人工授精等技術(shù)可以得到大量的同父異母半同胞。無論是利用全同胞或半同胞信息，都可以有下列4種情況：一個同胞單次度量值、一個同胞多次度量均值、多個同胞分別單次度量的均值、以及多個同胞各有多次度量的均值。各種情況下估計(jì)育種值時的加權(quán)系數(shù)公式列入表6.1，在多個同胞度量均值情況下，計(jì)算公式中分子的親緣系數(shù)是這些同胞與被估個體間的親緣系數(shù)；在分母中的多個同胞間表型相關(guān)，由同胞資料遺傳力估計(jì)原理知道，它可以用同胞個體間親緣相關(guān)乘上性狀遺傳力得到，但是這一親緣相

14、關(guān)系數(shù)與分母中的含義不同，應(yīng)明確加以區(qū)分，它表示的是這些同胞個體間的親緣相關(guān)，兩者的取值有時也是不一樣的，如下面將要談到的多個半同胞子女信息估計(jì)育種值時兩者的取值就不相同。與親本信息相比，只需將表6.1公式中的親子親緣系數(shù)換成相應(yīng)的同胞親緣系數(shù)即可。可以看出同胞測定的效率除了與性狀遺傳力和同胞表型相關(guān)系數(shù)有關(guān)外，最主要取決于同胞測定的數(shù)量。同胞信息的估計(jì)效率在前兩種情況下均低于個體選擇，并且半同胞信息選擇效率低于全同胞。但是由于同胞數(shù)可以很多，特別是在豬、禽等產(chǎn)仔數(shù)多的畜禽中，全同胞、半同胞資料很多，因此在后兩種情況下可以較大幅度地提高估計(jì)準(zhǔn)確度，特別對低遺傳力性狀的選擇，其效率可高于個體選擇

15、。在測定數(shù)量相同時，全同胞的效率高于半同胞。最后值得注意的是，這里的同胞信息均不包含個體本身記錄，如有個體記錄，可作為兩種不同信息來源進(jìn)行合并估計(jì)，這點(diǎn)將在下一節(jié)論述。如果是僅根據(jù)同胞信息選擇，實(shí)際上就是第四章論述過的家系選擇。用同胞信息估計(jì)育種值的好處主要有下列幾點(diǎn)： 可作早期選擇； 可用于限性性狀選擇； 由于同胞數(shù)目可以很大，能較大幅度地提高估計(jì)準(zhǔn)確性； 當(dāng)性狀度量需要屠宰家畜個體時，更需要根據(jù)同胞信息選擇； 閾性狀選擇，例如達(dá)到一定年齡時的死亡率，幾乎唯一的選擇依據(jù)就是同胞的存活率。4、后裔信息利用后裔信息估計(jì)個體育種值也稱為后裔測定。估計(jì)個體育種值的最終目的就是希望依據(jù)它來選擇使后代獲

16、得最大的選擇進(jìn)展，因此，一個個體的后代性能表現(xiàn)是評價該個體最可靠的標(biāo)準(zhǔn)。然而，實(shí)際上卻并非總是如此，最主要的原因就是后代的遺傳性能并不完全取決于該個體，而與它所配的另一性別個體的遺傳性能好壞也有關(guān)，并且數(shù)量性狀的表型值也受到環(huán)境的很大影響，因而只有當(dāng)后裔數(shù)量較大時，才能得到較為可靠的估計(jì)育種值。后裔信息估計(jì)育種值的最大缺點(diǎn)是延長了世代間隔，縮短了種畜使用期限，而且育種費(fèi)用大大增加。因此，目前后裔測定主要只對影響特別大且不能進(jìn)行個體測定的種畜進(jìn)行，如奶牛育種中種公牛的選擇。后裔信息也可以區(qū)分為全同胞子女和半同胞子女兩類，一般也有下列4種情況：一個子女單次度量值、多個子女單次度量均值、一個子女多次

17、度量均值、以及多個子女各有多次度量的均值。各種情況下估計(jì)育種值的加權(quán)系數(shù)公式列入表6.1。在多個半同胞子女度量均值情況下，計(jì)算公式中分子的親緣系數(shù)是這些半同胞子女與被測定的種公畜間的親緣系數(shù)，在非近交情況下等于0.5。而此時分母中的親緣系數(shù)是這些半同胞子女間的親緣系數(shù)，在非近交情況下等于0.25。與全同胞后裔測定相比，在測定數(shù)量相等時，由于分母的取值變小，所以半同胞后裔測定的效率高于全同胞后裔，因此在后裔測定中應(yīng)該盡量采用半同胞后裔測定。由于后裔測定主要適用于種公畜，因此在實(shí)際測定時應(yīng)注意以下幾點(diǎn)： 消除與配母畜效應(yīng)的影響，可以采用隨機(jī)交配以及統(tǒng)計(jì)校正等方法來實(shí)現(xiàn)； 控制后裔間的系統(tǒng)環(huán)境效應(yīng)影

18、響，在比較不同種公畜時，應(yīng)盡量在相似的環(huán)境條件下飼養(yǎng)它們的后代，并提供能夠保證它們遺傳性能充分表現(xiàn)的條件； 保證一定的測定數(shù)量。5、育種值估計(jì)舉例利用單項(xiàng)信息估計(jì)個體育種值的關(guān)鍵在于計(jì)算，這可以利用表6.1給出的公式很容易計(jì)算出來，在此基礎(chǔ)上可利用各種來源的信息估計(jì)個體育種值。下面用一個實(shí)際的育種資料加以說明。【例6.1】表6.2給出了4頭種公羊及其有關(guān)親屬的剪毛量（kg），假設(shè)它們都來自同一群體，該群體的均值為，剪毛量的遺傳力近似為。試?yán)酶鞣N不同的信息估計(jì)該性狀種公羊育種值。這里僅以9-781號種公羊在兩種情況下的育種值估計(jì)和估計(jì)準(zhǔn)確度計(jì)算方法為例加以說明。表6.2 4頭種公羊及其有關(guān)親屬

19、的剪毛量（kg）記錄公羊號本身父親母親祖父祖母外祖父外祖母半同胞兄妹半同胞子女均值均值9-7818.213.65.610.47.610.74.31165.73156.089-7947.713.67.210.47.614.55.51165.73255.759-7708.511.74.614.56.510.25.0645.32175.429-7527.414.57.36.06.88.74.6755.61155.54 資料引自：道良佐，1989：數(shù)量遺傳學(xué)在綿羊育種中的應(yīng)用，農(nóng)業(yè)出版社，第274頁。利用半同胞兄妹信息可以得到：利用半同胞子女信息可以得到：類似地可以得到其它幾種信息的估計(jì)結(jié)果，計(jì)算結(jié)果

20、列入后面的表6.5。比較各種信息的育種值估計(jì)精確性可知其大小順序?yàn)椋鹤优?.6642）>同胞（0.4635）>個體（0.4472）>雙親均值（0.3162）>父親（0.2236）?？梢娙魏我环N單項(xiàng)信息的估計(jì)準(zhǔn)確度都是有限的，為了提高選種的準(zhǔn)確性，最好是盡可能充分利用所有有關(guān)的信息來估計(jì)。6、同胞及后裔測定的最宜測定規(guī)模由于同胞及后裔測定的效率都與測定規(guī)模有關(guān)，而測定規(guī)模又與育種費(fèi)用等密切相關(guān)，因此有必要針對不同的性狀、不同的親屬類型來確定最宜的測定規(guī)模。盡管個體育種值的估計(jì)準(zhǔn)確度與性能測定規(guī)模大小密切相關(guān)，但估計(jì)準(zhǔn)確度與測定個體數(shù)目并非是線性關(guān)系。在遺傳力不同的情況下

21、，增加測定數(shù)目的效果也是不一樣的。因此，在測定容量有限時，確定每一個體測定的同胞或后裔的最宜數(shù)目，對實(shí)際育種工作是十分有意義的。下面以半同胞后裔測定最宜測定數(shù)目的確定為例，說明其計(jì)算方法。同胞測定的最宜測定數(shù)目可以參照此法類似確定。設(shè)測定總?cè)萘繛轭^子女，若需選留頭公畜，則每一公畜可測定的子女?dāng)?shù)，即測定比為。若每一公畜測定個子女，則可測定的公畜數(shù)為。因此，公畜留種率為： （6-7）根據(jù)選擇反應(yīng)估計(jì)原理，可以確定在這一留種率時的預(yù)期選擇反應(yīng)，利用求極大值方法可以得到預(yù)期選擇反應(yīng)最大時的留種率與測定比的函數(shù)關(guān)系如下： （6-8）這里，和是與留種率對應(yīng)的標(biāo)準(zhǔn)正態(tài)分布曲線在選擇截點(diǎn)處的縱座標(biāo)和截點(diǎn)值，。

22、由于上式中和的取值均與有關(guān)，且不能用一般函數(shù)表示，必須作數(shù)值積分運(yùn)算。因此，實(shí)際應(yīng)用時解上式的最好方法是，根據(jù)一定的值，由正態(tài)分布表查出相應(yīng)的和取值，并由上式計(jì)算出相應(yīng)的值，制成表6.3。利用此表，根據(jù)實(shí)際的留種公畜數(shù)和測定總?cè)萘看_定出值，并由遺傳力和親緣系數(shù)算出相應(yīng)的值，從表中查出相應(yīng)的最宜留種率，然后由（6-7）式即可確定每一公畜的測定子女?dāng)?shù)，以及在確定時的測定公畜數(shù)。下面用一個實(shí)例說明其計(jì)算方法。表6.3 對應(yīng)于不同的值00.271.270.204.800.1321.760.060.1040.261.570.195.780.1229.360.050.2610.251.930.187.00

23、0.1141.720.040.4150.242.310.177.210.1064.240.030.5880.232.780.1610.510.09114.780.020.7860.223.330.1513.120.08293.410.011.190.214.000.1416.690.07【例6.2】 某奶牛改良中心具有測定10000頭母牛的能力。若需選留10頭小公牛作為種公牛，假設(shè)產(chǎn)奶量的遺傳力為。應(yīng)該測定多少頭小公牛？每一公牛測定多少女兒？由于，因此有： 所以：由表6.3可查得與52.6316對應(yīng)的值約為0.0352。因此，最宜測定女兒數(shù)為：應(yīng)測定的小公牛數(shù)為：因此，在給定條件下的最佳測定決

24、策是，測定286頭小公牛，每頭公牛測定35頭女兒，選留其中10頭小公牛作為種公牛使用。應(yīng)該注意的是，這里所討論的最宜測定數(shù)僅考慮了測定容量的限制，而未考慮到測定成本費(fèi)用、世代間隔、環(huán)境差異等因素的影響，更為全面系統(tǒng)的分析將在第十一章中論述。二、多種親屬信息育種值估計(jì)在利用各種親屬信息估計(jì)個體育種值時，單獨(dú)利用一項(xiàng)信息總有一定的局限性，不能達(dá)到充分利用信息、盡可能提高育種效率的目的。例如，在例6.1中利用單項(xiàng)信息估計(jì)育種值的最大估計(jì)準(zhǔn)確度僅為利用15頭女兒均值估計(jì)時的0.6642。因此，利用多項(xiàng)信息資料來合并估計(jì)育種值就具有十分重要的育種實(shí)踐意義。1、多種親屬信息育種值估計(jì)原理與利用單一親屬信息

25、估計(jì)育種值類似，在利用多種親屬信息估計(jì)育種值時，可用多元回歸的方法，即用如下的多元回歸方程來估計(jì)育種值 （6-9）上式中：為第i種親屬的表型信息；：為被估個體育種值對的偏回歸系數(shù)；：為信息表型值向量；：為偏回歸系數(shù)向量；因而，現(xiàn)在的問題是如何計(jì)算這些偏回歸系數(shù)。這可借助通徑分析來解決。為敘述方便，我們將每種親屬的信息歸納為3種類型： 一個個體單次度量表型值，統(tǒng)記為； 多次度量表型均值，統(tǒng)記為，這包含兩種情況，即多個個體單次度量表型均值和一個個體多次度量表型均值； 多個個體多次度量均值，統(tǒng)記為。這3種類型信息資料是依次決定于前者的，如圖6.2（a）的通徑關(guān)系圖所示，圖中為需要估計(jì)的個體育種值，、

26、和為用來估計(jì)育種值的信息表型值，1，2，顯然，這些信息與應(yīng)該是遺傳上相關(guān)的，其聯(lián)系橋梁就是決定這些信息表型值的相應(yīng)育種值與間的遺傳相關(guān)，為第i種親屬與第j種親屬的育種值相關(guān)系數(shù)。 （a） 估計(jì)信息與個體育種值的通徑關(guān)系 （b） 多信息估計(jì)育種值原理通徑圖圖6.2 多項(xiàng)信息估計(jì)個體育種值示意圖圖6.2（a）的關(guān)系鏈上：為個體育種值到個體單次度量表型值的通徑系數(shù)；：為個體單次度量表型值到個體多次度量表型均值或多個個體單次度量表型均值的通徑系數(shù)；：為個體多次度量表型均值到多個個體多次度量表型均值的通徑系數(shù)；依據(jù)通徑分析原理，當(dāng)偏回歸系數(shù)為1時，通徑系數(shù)等于原因變量標(biāo)準(zhǔn)差與結(jié)果變量標(biāo)準(zhǔn)差之比，因此得到

27、： （6-10） （6-11） （6-12）其中，的含義與（6-5）式中的相同。各種親屬信息與的通徑關(guān)系如圖6.2（b）所示，其中的、或，可根據(jù)實(shí)際的親屬信息類型，由（6-10）、（6-11）或（6-12）式計(jì)算。據(jù)此，可得到計(jì)算偏回歸系數(shù)的正規(guī)方程如下： （6-13）這里、和的具體形式分別為： 中的對角線元素為各類親屬到被估個體育種值的通徑系數(shù)的平方之倒數(shù)，非對角線元素為各類親屬彼此間的親緣相關(guān)系數(shù)，中的元素為各類親屬與被估個體間親緣系數(shù)。對于非近交群體，和中親緣相關(guān)系數(shù)為固定的常量（見表6-4），對有近交的群體，則需要計(jì)算出兩種親屬間的實(shí)際親緣相關(guān)系數(shù)。根據(jù)實(shí)際的估計(jì)育種值信息來源，將有關(guān)

28、參數(shù)代入方程（6-13）式并對方程組求解，即可得到各偏回歸系數(shù)。用（6-9）式估計(jì)育種值的準(zhǔn)確度就等于這一多元回歸的復(fù)相關(guān)系數(shù)，即： （6-14）表6.4 隨機(jī)交配群體中常用親屬間的親緣相關(guān)系數(shù)SDSSSDDSDDFSHSFOHOI個體（I）0.50.50.250.250.250.250.50.250.50.51父親（S）00.50.5000.50.50.250.250.5母親（D）000.50.50.500.250.250.5祖父（SS）0000.250.250.1250.1250.25祖母（SD）000.250.250.1250.1250.25外祖父（DS）00.2500.1250.125

29、0.25外祖母（DD）0.2500.1250.1250.25全同胞兄妹（FS）0.250.250.250.5父系半同胞兄妹（HS）0.1250.1250.25全同胞子女（FO）0.250.5半同胞子女（HO）0.52、舉例上述估計(jì)方法可用于任意資料組合形式，下面舉兩種常見信息資料組合來說明其應(yīng)用。（1）、本身單次記錄（）個全同胞單次記錄均值（）由（6-10）式及（6-11）式得到，。由表6.4知道，。將這些數(shù)據(jù)代入（6-13）式的正規(guī)方程，得到：由此方程可解得： 育種值估計(jì)的精確度為：（2）、父親單次記錄（）母親單次記錄（）個全同胞單次記錄均值（）由（6-10）式及（6-11）式得到：，。由表

30、6.4可得，。將這些數(shù)據(jù)代入（6.13）式的正規(guī)方程，得到：由此方程可解得： 育種值估計(jì)的精確性為：下面引用例6.1的資料來說明上述多項(xiàng)信息資料合并估計(jì)育種值的計(jì)算方法?！纠?.3】 利用例6.1的資料進(jìn)行多種信息組合的育種值估計(jì)，并計(jì)算出各種組合的育種值估計(jì)準(zhǔn)確度。表6.5列出了3種單項(xiàng)資料和5種多項(xiàng)資料組合的估計(jì)結(jié)果。下面僅以9-781號種公羊的本身表型值（）父親表型值（）+同父半同胞均值（）為例來說明具體計(jì)算方法。由（6-9）式及（6-10）式可以得到：， 。由表6.4有：，。將這些數(shù)據(jù)代入（6-13）式的正規(guī)方程，得到：由此方程可解得：所以該個體的估計(jì)育種值為：該個體的估計(jì)傳遞力和相對

31、育種值分別為： 該育種值估計(jì)準(zhǔn)確度為：類似地可以得到表6.5的幾種信息組合的估計(jì)結(jié)果，從中可以看出，若以估計(jì)準(zhǔn)確度最高的全部資料組合估計(jì)育種值，4頭公羊的估計(jì)育種值大小順序?yàn)椋?-794號（7.45，0.889）>9-781號（7.40，0.845）>9-752號（5.95，0.841）>9-770號（5.59，0.850）。由于在本例中公羊的半同胞兄妹和半同胞子女?dāng)?shù)均較多，而且剪毛量的遺傳力也不很高，因而同胞測定和后裔測定估計(jì)準(zhǔn)確度均高于個體選擇。隨著信息資料組合數(shù)的增加，估計(jì)準(zhǔn)確度也隨之提高，當(dāng)包含個體本身、父母雙親、半同胞兄妹和半同胞子女信息時，估計(jì)準(zhǔn)確度已超過個體選擇

32、的1.77倍以上，與包含4個祖代在內(nèi)的全部資料估計(jì)準(zhǔn)確度相差不大。但是，對于實(shí)際育種工作而言，信息資料的獲取、收集、整理都花費(fèi)了相當(dāng)?shù)拇鷥r，如不加以利用，無疑是一種浪費(fèi)。隨著現(xiàn)代計(jì)算技術(shù)和手段的進(jìn)步，處理這種多元正規(guī)方程在實(shí)際推廣中運(yùn)用是完全可行的。在跨區(qū)域、場間進(jìn)行種畜個體育種值評定時，必須利用現(xiàn)代統(tǒng)計(jì)分析方法消除各種固定環(huán)境效應(yīng)和一些隨機(jī)效應(yīng)的影響，盡量利用各種親屬相關(guān)的信息資料進(jìn)行綜合遺傳評定，以盡量準(zhǔn)確地估計(jì)出種畜個體育種值，從而獲得最好的選擇效果。表6.5 4頭種公羊的個體育種值估計(jì)值、估計(jì)準(zhǔn)確度及相對效率信息資料組合9-7819-7949-7709-752單 信 息本身5.640.

33、4475.540.4475.700.4475.480.447半同胞5.630.4645.630.4645.250.4395.490.447子女5.950.6645.850.7545.400.6875.480.664多 信 息父親+半同胞5.750.4655.750.4655.410.4435.690.449雙親+4個祖先6.350.3706.700.3706.140.3706.380.370本身+半同胞6.050.5865.970.5865.790.5735.810.577本身+雙親+半同胞+子女7.180.7917.000.8506.430.8046.740.790全部9種資料7.400.8

34、457.450.8896.590.8506.950.841第三節(jié) 多性狀綜合遺傳評定上述的各種選擇方法都是針對單個性狀選擇而言的，但是在實(shí)際的育種工作中很少是僅考慮單個性狀選擇的。一般情況下，各種家畜的育種目標(biāo)均涉及到多個重要的經(jīng)濟(jì)性狀，如奶牛的產(chǎn)奶量、乳脂率和乳蛋白率，豬的日增重、瘦肉率和產(chǎn)仔數(shù)，蛋雞的產(chǎn)蛋數(shù)和蛋重，綿羊的剪毛量、毛長和纖維直徑等等。因此，多性狀的選擇在實(shí)際的家畜育種中是不可避免的，關(guān)鍵是如何對多性狀進(jìn)行選擇才可以獲得最大的遺傳經(jīng)濟(jì)效益。一、多性狀選擇概述多性狀選擇方法一般有3種： 順序選擇法，或稱單項(xiàng)選擇法； 獨(dú)立淘汰法； 綜合選擇法。在綜合選擇法中，由于選擇指數(shù)法具有很大

35、的優(yōu)越性，因而迅速地在理論和方法上成熟起來，從一般的綜合選擇指數(shù)發(fā)展為約束選擇指數(shù)、最宜選擇指數(shù)、綜合育種值估計(jì)以及通用選擇指數(shù)等，因而成為多性狀選擇重要的方法。此外，隨著現(xiàn)代線性模型技術(shù)的發(fā)展，最優(yōu)線性無偏預(yù)測法（BLUP）吸收了綜合選擇指數(shù)方法的優(yōu)點(diǎn)，并且考慮了多種固定環(huán)境效應(yīng)、隨機(jī)遺傳效應(yīng)等，為不同環(huán)境條件下的種畜育種值評定提供了可行的方法，多性狀BLUP法是多性狀選擇的一種好方法。（1）順序選擇法順序選擇法（tandem selection)，或者稱為單項(xiàng)選擇法，是指對所選擇的個性狀，每一個性狀選擇一代或數(shù)代，當(dāng)?shù)谝粋€性狀達(dá)到要求后再選擇下一個性狀，在每代只對其中一個性狀進(jìn)行選擇。然而

36、，由于這種選擇方法經(jīng)常是顧此失彼，特別是當(dāng)性狀間有較高的負(fù)遺傳相關(guān)時，它是難以達(dá)到選擇目標(biāo)的。而且由于一次只選一個性狀，總的選育時間更長。因此，目前已很少采用順序選擇法。（2）獨(dú)立淘汰法獨(dú)立淘汰法（independent culling)，是指對所選的個性狀各自確定一個淘汰標(biāo)準(zhǔn)，一個候選個體的這些表型性狀只要有一個低于淘汰標(biāo)準(zhǔn)，則不管其它性狀優(yōu)劣如何都予以淘汰。因此，在每一代都可以對這個性狀進(jìn)行選擇。其結(jié)果往往是一些所有性狀都剛達(dá)到標(biāo)準(zhǔn)的一些均衡性的個體被選留下來，反而將一些某一性狀未達(dá)到標(biāo)準(zhǔn)，但其它方面都很優(yōu)秀的個體淘汰了。隨著同時選擇性狀數(shù)目的增加，中選的個體就越來越少，例如在選擇性狀間不

37、相關(guān)時，同時選擇達(dá)到平均數(shù)一個標(biāo)準(zhǔn)差以上的三個性狀，中選的個體將只有0.41%（=16%×16%×16%），結(jié)果只能是降低各性狀的淘汰標(biāo)準(zhǔn)。正因?yàn)槿绱?，這一方法除了在一些外貌評定、遺傳缺陷等性狀上有所應(yīng)用之外，其應(yīng)用范圍也十分有限。（3）綜合選擇指數(shù)法綜合選擇指數(shù)（selection index），就是將需要選擇的個性狀，依據(jù)各自的遺傳力、表型方差、經(jīng)濟(jì)加權(quán)值、以及相應(yīng)的遺傳相關(guān)和表型相關(guān)等各種參數(shù)，制定的一個綜合指數(shù)。然后計(jì)算出各個體的指數(shù)值，依據(jù)它的高低進(jìn)行淘汰和選留。這種方法的好處是，較全面地考慮了各種遺傳的、表型的因素，以及經(jīng)濟(jì)效益大?。恢笖?shù)的制定亦較為簡單，選擇可

38、一次完成；而且從指數(shù)角度看，選擇也是截?cái)嘈偷?。它是目前?yīng)用最為廣泛的多性狀選擇方法。對這3種選擇方法相對效率的理論研究表明： 在任何情況下，指數(shù)選擇法的效率不低于獨(dú)立淘汰法，獨(dú)立淘汰法的效率不低于順序選擇法； 指數(shù)選擇法優(yōu)于其它方法的相對效率隨性狀數(shù)增加而提高，但是隨各性狀的經(jīng)濟(jì)加權(quán)值差異增加而下降，在經(jīng)濟(jì)加權(quán)值相同時，其優(yōu)越性最大。指數(shù)選擇法優(yōu)于獨(dú)立淘汰法的相對效率隨選擇強(qiáng)度增加而提高，但是指數(shù)選擇優(yōu)于順序選擇法的相對效率則與選擇強(qiáng)度無關(guān)； 獨(dú)立淘汰法優(yōu)于順序選擇法的相對效率隨性狀數(shù)和選擇強(qiáng)度增加而提高，但是隨經(jīng)濟(jì)加權(quán)值差異增加而下降； 當(dāng)各性狀的經(jīng)濟(jì)加權(quán)值相同時，指數(shù)選擇法優(yōu)于其它方法的相

39、對效率還受其表型相關(guān)的影響較大，當(dāng)很低或?yàn)樨?fù)值時，其相對效率較高。而遺傳相關(guān)對相對效率的影響只有在經(jīng)濟(jì)加權(quán)值不同時才明顯，其影響大小隨著其它參數(shù)的變化而改變。在多性狀選擇中，必須首先確定綜合育種值中的經(jīng)濟(jì)加權(quán)值，它實(shí)際上就是育種目標(biāo)的數(shù)量化，在Hazel最初提出綜合選擇指數(shù)時應(yīng)用的經(jīng)濟(jì)加權(quán)值定義是：“在其它性狀保持不變時，一個性狀提高一個單位所增加的收益”，這實(shí)際上是性狀的邊際效益。因而確定經(jīng)濟(jì)加權(quán)值的方法多是經(jīng)濟(jì)學(xué)方法，影響它的經(jīng)濟(jì)因素很多而且復(fù)雜，有關(guān)內(nèi)容將在第十一章中論述。二、綜合選擇指數(shù)由于綜合指數(shù)選擇法在任何情況下均具有最高的選擇效率，因此自該方法提出以后，即被廣泛地應(yīng)用于家畜育種改

40、良實(shí)踐，并取得了相當(dāng)大的成就。廣義而言，一個選擇計(jì)劃的制定一般應(yīng)包括下列幾個步驟： 性狀各種表型參數(shù)和遺傳參數(shù)的估計(jì)； 性狀經(jīng)濟(jì)加權(quán)值的確定； 選擇強(qiáng)度估計(jì)； 選擇指數(shù)制訂和選擇效果估計(jì)； 計(jì)算個體指數(shù)值，確定選擇決策。然而，傳統(tǒng)的選擇指數(shù)要求目標(biāo)性狀與信息性狀一致，而且只是利用個體本身的各性狀信息，這不符合現(xiàn)代育種學(xué)的精神。實(shí)際上，對多性狀選擇在群體遺傳基礎(chǔ)和環(huán)境條件相對一致情況下，應(yīng)該充分利用各種信息來源的資料，采用與上一節(jié)類似的多元回歸方法進(jìn)行綜合遺傳評定。這里直接介紹根據(jù)多種信息來源計(jì)算個體多性狀選擇的方法，這與傳統(tǒng)的選擇指數(shù)是不完全相同的，應(yīng)該理解為選擇指數(shù)是個體多性狀的一個綜合指標(biāo)

41、，對不同個體由于信息來源有所不同，計(jì)算它們的選擇指數(shù)值所有的回歸系數(shù)是不完全相同的，只有在信息性狀與目標(biāo)性狀完全一致、只有個體本身單次度量值時，這里所介紹的選擇指數(shù)才與傳統(tǒng)選擇指數(shù)等同。1、選擇指數(shù)的構(gòu)造在多性狀選擇中，由于各性狀在育種上和經(jīng)濟(jì)上的重要性差異，因而實(shí)際的育種目標(biāo)對各性狀的選育提高要求是不一致的，這些差異一般就用性狀經(jīng)濟(jì)加權(quán)值表示。用它對需要選擇提高的性狀育種值進(jìn)行加權(quán)就可以得到（6-2）式的綜合育種值。個體的綜合育種值可以利用個體本身和（或）有關(guān)親屬的相關(guān)性狀的表型值、（表示為與相應(yīng)的群體均值的離差）來估計(jì)，這些性狀被稱為信息性狀，而在綜合育種值中包含的性狀稱為目標(biāo)性狀，信息性

42、狀與目標(biāo)性狀可以相同，也可以不同，但必須與目標(biāo)性狀有較高的遺傳相關(guān)。這種估計(jì)最簡單可行的方法就是建立一個信息性狀的線性函數(shù)，即選擇指數(shù)，用它來估計(jì)，即： （6-15）上式中：；：是性狀的加權(quán)系數(shù)，即偏回歸系數(shù)；顯然，多性狀選擇的目的是要獲得一個指數(shù)，用它可以最準(zhǔn)確地估計(jì)，從而獲得最大的綜合育種值進(jìn)展，利用求極大值方法可以得到如下多元正規(guī)方程組： 或 （6-16）上式中：P：是信息性狀表型值之間的方差-協(xié)方差矩陣；A：是各信息性狀與目標(biāo)性狀育種值之間的協(xié)方差矩陣；D：是提供每一信息性狀表型值的個體與被估計(jì)個體間的親緣相關(guān)對角矩陣；其具體形式為：P中的對角線元素為信息性狀表型值的方差，非對角線元素

43、為各個信息性狀表型值間的協(xié)方差，A中的元素為第i個信息性狀與第k個目標(biāo)性狀間的育種值協(xié)方差，余類推。當(dāng)目標(biāo)性狀與信息性狀完全相同時，A與P有相同的結(jié)構(gòu)。在性狀的表型方差、遺傳力、表型相關(guān)和遺傳相關(guān)、提供信息的個體與被估計(jì)綜合育種值的個體（I）親緣系數(shù)都已知的情況下，可以利用這些參數(shù)來確定這三個矩陣。其中表示提供第個信息的個體與被估個體的親緣系數(shù)，例如提供信息的是個體本身時它等于1，如果是個體的半同胞提供信息則在隨機(jī)交配情況下等于0.25。2、選擇指數(shù)效果的度量選擇指數(shù)也可以看作是一個綜合的數(shù)量性狀，制定出選擇指數(shù)后，對它也可以向一般數(shù)量性狀一樣計(jì)算各種參數(shù)，對它的選擇效果進(jìn)行預(yù)測，主要的度量指

44、標(biāo)有綜合育種值估計(jì)準(zhǔn)確度、綜合育種值選擇進(jìn)展、以及各性狀育種值選擇進(jìn)展等，各指標(biāo)可如下計(jì)算：（1） 綜合育種值估計(jì)準(zhǔn)確度，它是選擇指數(shù)與綜合育種值的復(fù)相關(guān)系數(shù)，計(jì)算公式如下： （6-17）這里G表示目標(biāo)性狀間的育種值方差-協(xié)方差矩陣。（2） 綜合育種值選擇進(jìn)展，它度量在給定選擇強(qiáng)度（）的情況下，利用綜合選擇指數(shù)進(jìn)行選擇預(yù)期可以獲得的綜合育種值改進(jìn)量，當(dāng)所有候選個體都有相同的信息來源，即對所有個體為常量，群體的綜合育種值選擇進(jìn)展為： （6-18）（3） 各性狀育種值選擇進(jìn)展，在育種中除了要知道總的綜合育種值進(jìn)展外，還需要了解每一個目標(biāo)性狀的遺傳進(jìn)展如何，類似地可以得到其計(jì)算公式為： （6-19）

45、此外，考慮多性狀選擇與單性狀選擇的效果比較，如果所有選擇的性狀間都不存在相關(guān)，而且各性狀的表型方差、遺傳力和經(jīng)濟(jì)加權(quán)值都相同，那末可以證明在同樣的選擇強(qiáng)度下，用綜合選擇指數(shù)同時選擇多個性狀時，每一個性狀的遺傳進(jìn)展只有單獨(dú)選擇該性狀時的。即使當(dāng)各性狀的表型方差、遺傳力和經(jīng)濟(jì)加權(quán)值不相同，性狀間也存在相關(guān)時，多性狀的改進(jìn)也低于單獨(dú)選擇某一個性狀。因此，一般情況下，在選擇方案中，盡量不要包括太多的目標(biāo)性狀。3、綜合選擇指數(shù)計(jì)算步驟和舉例在實(shí)際制訂一個選擇指數(shù)時，一般可按下述步驟進(jìn)行：（1） 將所有性狀的遺傳力、表型方差、經(jīng)濟(jì)加權(quán)值、表型相關(guān)和遺傳相關(guān)等參數(shù)整理如表6.6的形式；（2） 計(jì)算出各信息性

46、狀的表型方差-協(xié)方差矩陣和信息性狀與目標(biāo)性狀的育種值協(xié)方差矩陣，即，其中： （6-20）上式中：為第i個信息性狀與第j個目標(biāo)性狀之間的遺傳相關(guān)；和：分別為第i個信息性狀和第j個目標(biāo)性狀的遺傳力的平方根；和：分別為第i個信息性狀和第j個目標(biāo)性狀的表型標(biāo)準(zhǔn)差；需要根據(jù)各信息來源的具體情況確定，在傳統(tǒng)選擇指數(shù)中可以用性狀表型相關(guān)和方差計(jì)算得到，其它情況可以（6-10）至（6-12）式確定。（3） 計(jì)算各提供信息的個體與被估計(jì)育種值個體的親緣系數(shù)，得到對角矩陣D；（4） 將各參數(shù)代入（6-16）式，并求解得到各偏回歸系數(shù)；（5） 由（6-17）式至（6-19）式分析指數(shù)的選擇效果；（6） 將各個體性狀

47、表型值或它的離均差值代入（6-15）式計(jì)算候選個體的指數(shù)值。下面用一個實(shí)例說明綜合選擇指數(shù)的制定和使用?！纠?.3】 某種豬場在選種中定義的綜合育種值中包含3個目標(biāo)性狀：瘦肉率（%）、達(dá)到100kg體重的日齡（天）和背膘厚（mm），這些性狀的表型、遺傳參數(shù)、及性狀經(jīng)濟(jì)加權(quán)值列入表6.6?，F(xiàn)有某個體本身和的單次度量值，160和12，以及它的4個半同胞和的單次度量均值，58%和164，試計(jì)算該個體的綜合選擇指數(shù)值。表6.6 豬三個性狀的表型、遺傳參數(shù)和經(jīng)濟(jì)加權(quán)值（表中右邊3項(xiàng)的右上角為表型相關(guān)，左下角為遺傳相關(guān)）性狀單位瘦肉率（）%571.20.45490.550.65達(dá)100kg體重日齡（）天1

48、650.60.352250.350.55達(dá)100kg體重背膘厚（）mm140.00.501.440.600.45由表中參數(shù)可得到三個性狀的育種值方差-協(xié)方差矩陣為：其中：其它元素值可類似計(jì)算得到。兩個信息來源共四個表型值間的方差-協(xié)方差矩陣為：其中：其它元素值可類似計(jì)算得到。信息性狀與三個目標(biāo)性狀的育種值協(xié)方差矩陣為：其中：其它元素可類似計(jì)算。親緣系數(shù)矩陣D和經(jīng)濟(jì)加權(quán)值向量w分別為：將上述四個矩陣代入（6-16）式得到： 因此得到該個體的綜合選擇指數(shù)為：為了衡量該選擇指數(shù)的效果，可采用（6-17）式至（6-19）式計(jì)算有關(guān)指標(biāo)。由于：可計(jì)算出綜合選擇指數(shù)的估計(jì)準(zhǔn)確度、綜合育種值選擇進(jìn)展、各性狀

49、育種值選擇進(jìn)展和指數(shù)遺傳力分別為：利用這一方法，可以針對候選個體不同的信息來源計(jì)算出個體綜合選擇指數(shù)值，以及利用該指數(shù)評定個體綜合育種值的準(zhǔn)確性。因此應(yīng)該將綜合選擇指數(shù)理解為充分利用各種有關(guān)信息對個體多性狀進(jìn)行綜合遺傳評定的一種方法。三、約束與最宜選擇指數(shù)在多性狀遺傳改良中，有時需要對不同性狀的改進(jìn)作適當(dāng)?shù)目刂疲Ｍ谝恍┬誀罡倪M(jìn)的同時，保持另一些性狀不變，即進(jìn)行約束選擇（restricted selection)；或者控制某些性狀按人們設(shè)想的方向和大小改進(jìn)，即進(jìn)行最宜選擇（optimum selection)。例如，在蛋雞選育中，希望在增加產(chǎn)蛋數(shù)的同時，保持蛋重不下降；在奶牛育種中，希望在增

50、加產(chǎn)奶量的同時，保持乳脂率不下降；在豬育種中，希望在增加瘦肉率的同時，保持肉質(zhì)不變差。顯然，上述的兩種選擇指數(shù)都是通過對性狀的改進(jìn)施加某種限制來達(dá)到其目的，實(shí)際上都是相同意義上的約束，因而均可看作為有約束的選擇指數(shù)，這里合并一起論述，統(tǒng)稱為約束選擇。應(yīng)該指出的是，所謂最宜選擇并不是指這種選擇是最優(yōu)的。理論研究表明，對選擇性狀的任何約束都將導(dǎo)致預(yù)期總的綜合育種值進(jìn)展下降，只不過是對所約束的性狀而言，可以使它按所要求的進(jìn)展改變而已。此外，由于性狀遺傳進(jìn)展的任何變動都會導(dǎo)致選擇指數(shù)很大的改變，因此對性狀的改進(jìn)施加約束應(yīng)慎重考慮，不適當(dāng)?shù)募s束會極大地降低指數(shù)的選擇效率。1、約束選擇原理約束選擇可通過約

51、束選擇指數(shù)進(jìn)行，它是在上述綜合選擇指數(shù)基礎(chǔ)上，通過一定方式施加一些約束條件來實(shí)現(xiàn)的。因此，綜合育種值（）和選擇指數(shù)（）仍由（6-2）式和（6-15）式定義。約束選擇的目的是在給定的約束條件下使得確定的選擇指數(shù)盡量準(zhǔn)確地估計(jì)綜合育種值，從而獲得最大的綜合育種值進(jìn)展。為了對某些性狀的遺傳進(jìn)展施加一定的約束，需要引入如下的約束矩陣，即：上式中：為（6-2）式中目標(biāo)性狀的數(shù)目；：為施加約束的性狀數(shù)；R中的每一列向量對應(yīng)于一個約束性狀。在該列向量中，對應(yīng)于約束性狀的元素取值為1，其余元素取值為0，從而使得只含有約束性狀的育種值向量，從而實(shí)現(xiàn)對其中某些性狀施加約束條件。如果限制所約束的性狀按比例向量變化，

52、采用Lagrange乘子法，引入一個不定乘子向量，則可以得出如下的求解方程組： （6-21）解此方程組，將得到的b代入（6-15）式，即得到所需的約束選擇指數(shù)。應(yīng)用分塊矩陣求逆法容易得到： （6-22）式中I為單位矩陣。此式即為最宜選擇指數(shù)的計(jì)算公式。實(shí)際上，（6-22）式涵蓋了本章討論的全部個體遺傳評定方法，具有廣泛的適用性，不論是單性狀、多性狀，還是單信息、多信息，都可以直接利用它進(jìn)行育種值估計(jì)。下面給出在兩類特定條件下的簡化形式：（1） 只有個體本身成績記錄，且不含選種輔助性狀這時D=I，A' =A，這實(shí)際上相當(dāng)于傳統(tǒng)意義上的各種選擇指數(shù)，因此可得到： 最宜選擇指數(shù)（bO） （6

53、-23） 約束選擇指數(shù)（bR），這時k=0，即保持所有約束性狀不變，因此： （6-24） 無約束綜合選擇指數(shù)（b），這時k=0、R=0，因此： （6-25）（2） 有多種信息來源 單性狀育種值估計(jì)（bC），這時只有各種親屬的一個性狀信息，無約束性狀，W=I、R=0，因此： （6-26） 多性狀綜合育種值估計(jì)（bH），無約束性狀，R=0，因此： （6-27）利用類似的方法，還可以定義各種類型的選擇指數(shù)，但所有這些都是（6-22）式的特例。制定出約束選擇指數(shù)后，度量選擇效果的主要指標(biāo)也有與綜合選擇指數(shù)類似的三個，基本上可以參照（6-17）式至（6-19）式計(jì)算，只是在最宜選擇時，的計(jì)算稍有不同。3、約束選擇指數(shù)計(jì)算方法和實(shí)例【例6.4】 采用例6.3的資