細(xì)胞生物學(xué)四五章總結(jié)

1、細(xì)胞生物學(xué)第四章總結(jié) 生物技術(shù)12-1班 申慧 陳曉欽 何曉東 司高鵬第4章 細(xì)胞質(zhì)膜與細(xì)胞社會(huì)聯(lián)系 本章重點(diǎn) ： 細(xì)胞質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)模型與基本成分 細(xì)胞質(zhì)膜的基本特征與功能 細(xì)胞連接 細(xì)胞粘著及其分子基礎(chǔ) 細(xì)胞外基質(zhì)對(duì)生物膜結(jié)構(gòu)的認(rèn)識(shí) 磷脂分子在水相中具有自發(fā)封閉的性質(zhì) 蛋白質(zhì)分子以不同方式鑲嵌在脂雙層分子中或結(jié)合在其表面 細(xì)胞生命活動(dòng)中，生物膜處于不斷的動(dòng)態(tài)變化中 生物膜可看作是蛋白質(zhì)在雙層脂分子中的二維溶液一、膜脂 (membrane lipid) 成分甘油磷脂 占膜脂的50%以上，是3-磷酸甘油的衍生物，主要在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成鞘脂 鞘氨醇的衍生物，包括鞘磷脂、糖脂等，主要在高爾基體合成固醇 膽

2、固醇的合成是在動(dòng)物細(xì)胞的胞質(zhì)和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的，但動(dòng)物體內(nèi)的膽固醇多數(shù)來(lái)自于食物二 、膜脂的運(yùn)動(dòng)方式 沿膜平面的側(cè)向運(yùn)動(dòng) 脂分子圍繞軸心的自旋運(yùn)動(dòng) 脂分子尾部擺動(dòng) 雙層脂分子之間的翻轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)三、膜蛋白(membrane protein) 膜蛋白種類外在膜蛋白或外周膜蛋白內(nèi)在膜蛋白或整合膜蛋白脂錨定膜蛋白（目前了解的內(nèi)在膜蛋白均為跨膜蛋白，由胞質(zhì)外結(jié)構(gòu)域、跨膜結(jié)構(gòu)域、胞質(zhì)內(nèi)結(jié)構(gòu)域3部分組成）內(nèi)在膜蛋白與脂質(zhì)的結(jié)合方式 膜蛋白的跨膜結(jié)構(gòu)域與脂雙層分子的疏水核心的相互作用（范德華力） 跨膜結(jié)構(gòu)域兩端攜帶正電荷的氨基酸殘基與磷脂分子帶負(fù)電的極性頭部形成離子鍵；或帶負(fù)電的氨基酸殘基通過(guò)Ca2+、Mg2+等陽(yáng)

3、離子與帶負(fù)電的磷脂極性頭部相互作用 某些脂蛋白通過(guò)自身在胞質(zhì)一側(cè)的半胱氨酸殘基共價(jià)結(jié)合到脂肪酸分子上，后者插入脂雙層進(jìn)一步加強(qiáng)膜蛋白與脂雙層的結(jié)合力三、細(xì)胞質(zhì)膜相關(guān)的膜骨架 細(xì)胞質(zhì)膜下與膜蛋白相連的由纖維蛋白組成的網(wǎng)架結(jié)構(gòu)，參與維持質(zhì)膜形狀并協(xié)助質(zhì)膜完成多種生理功能 哺乳動(dòng)物紅細(xì)胞具有很好的彈性和強(qiáng)度 紅細(xì)胞質(zhì)膜的剛性與韌性主要由質(zhì)膜蛋白與膜骨架復(fù)合體的相互作用來(lái)實(shí)現(xiàn) 紅細(xì)胞雙凹形橢圓結(jié)構(gòu)的形成還需要其他的骨架纖維參與四、細(xì)胞質(zhì)膜的基本功能 為細(xì)胞的生命活動(dòng)提供相對(duì)穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境; 選擇性的物質(zhì)運(yùn)輸,包括代謝底物的輸入與代謝產(chǎn)物的排除,其中伴隨著能量的傳遞; 提供細(xì)胞識(shí)別位點(diǎn),并完成細(xì)胞內(nèi)外信息

4、跨膜轉(zhuǎn)導(dǎo); 為多種酶提供結(jié)合位點(diǎn),使酶促反應(yīng)高效而有序地進(jìn)行; 介導(dǎo)細(xì)胞與細(xì)胞、細(xì)胞與外基質(zhì)之間的連接; 質(zhì)膜參與形成具有不同功能的細(xì)胞表面特化結(jié)構(gòu)； 膜蛋白的異常與某些遺傳病、腫瘤等有關(guān)，很多膜蛋白可作為疾病治療的藥物靶標(biāo)。第三節(jié) 細(xì)胞連接 多細(xì)胞生物體內(nèi)沒(méi)有細(xì)胞是“孤立”的 通過(guò)細(xì)胞通訊、黏著、連接以及細(xì)胞與胞外基質(zhì)的相互作用構(gòu)成復(fù)雜的細(xì)胞社會(huì) 決定細(xì)胞的行為和命運(yùn)，包括結(jié)構(gòu)與功能分化、位置以及生死抉擇，維持機(jī)體的穩(wěn)態(tài)平衡 細(xì)胞連接(cell junction): 細(xì)胞質(zhì)膜的特化區(qū)域，通過(guò)膜蛋白、細(xì)胞骨架蛋白或者胞外基質(zhì)形成的細(xì)胞與細(xì)胞之間、細(xì)胞與胞外基質(zhì)之間的連接結(jié)構(gòu) 封閉連接-錨定連接

5、-通訊連接一、緊密連接（tight junction） 一般存在于上皮細(xì)胞之間 主要功能:形成上皮細(xì)胞膜蛋白與膜脂分子側(cè)向擴(kuò)散的屏障:維持上皮細(xì)胞極性. (緊密連接形成的滲透屏障是相對(duì)的，某些小分子可通過(guò)緊密連接，以細(xì)胞旁路途徑從上皮細(xì)胞層一側(cè)轉(zhuǎn)運(yùn)或“滲漏”到另一側(cè))二、錨定連接增強(qiáng)組織中細(xì)胞承受機(jī)械力的能力細(xì)胞內(nèi)錨蛋白+跨膜黏附性蛋白1.與中間絲相連的錨定連接：橋粒與半橋粒橋粒(desmosome)：相鄰細(xì)胞內(nèi)的中間絲通過(guò)橋粒相互作用，將相鄰細(xì)胞連成一體，增強(qiáng)了細(xì)胞抵抗外界壓力與張力的機(jī)械強(qiáng)度中間絲角蛋白絲、鈣黏蛋白 半橋粒(hemidesmosome)：細(xì)胞與胞外基質(zhì)間的連接中間絲整聯(lián)蛋白

6、層粘連蛋白2.與肌動(dòng)蛋白纖維相連的錨定連接：黏著帶與黏著斑黏著帶(adhesion belt)推測(cè)在動(dòng)物胚胎發(fā)育形態(tài)建成過(guò)程中促使上皮細(xì)胞層彎曲形成神經(jīng)管等結(jié)構(gòu)微絲鈣黏蛋白黏著斑(focal adhesion)細(xì)胞與胞外基質(zhì)之間的連接方式微絲整聯(lián)蛋白維持細(xì)胞運(yùn)動(dòng)張力以及影響細(xì)胞生長(zhǎng)信號(hào)傳遞三、通訊連接 間隙連接(gap-junction)：分布廣泛，幾乎所有的動(dòng)物組織中都存在間隙連接 胞間連絲(plasmodesma)：高等植物細(xì)胞之間通過(guò)胞間連絲相互連接,完成細(xì)胞間的通訊聯(lián)絡(luò) 化學(xué)突觸(chemical synapses)：存在于可興奮細(xì)胞之間的細(xì)胞連接方式，它通過(guò)釋放神經(jīng)遞質(zhì)來(lái)傳導(dǎo)神經(jīng)沖動(dòng)

7、第四節(jié) 細(xì)胞黏著及其分子基礎(chǔ)細(xì)胞黏 著分子（cell adhesion molecule，CAM）通過(guò)3 種方式介導(dǎo)細(xì)胞識(shí)別與黏著 同親型結(jié)合、異親型結(jié)合、銜接分子依賴性結(jié)合1. 鈣黏蛋白(cadherin) 同親型結(jié)合、Ca2+ 依賴的細(xì)胞黏著糖蛋白 典型鈣黏蛋白胞外部分形成5 個(gè)重復(fù)結(jié)構(gòu)域 鉸鏈區(qū)是Ca2+ 結(jié)合位點(diǎn) 胞外最后一個(gè)重復(fù)結(jié)構(gòu)域在Ca2+ 結(jié)合后彼此“嵌合”在一起，從而實(shí)現(xiàn)Ca2+ 依賴性細(xì)胞黏著 低濃度（0.05 mmol/L） Ca2+ 導(dǎo)致鈣黏蛋白胞外部分的剛性喪失 陽(yáng)離子螯合劑EDTA 能破壞Ca2+ 或Mg2+ 依賴性的細(xì)胞黏著 通過(guò)調(diào)控鈣黏蛋白的種類與數(shù)量能影響細(xì)胞

8、間的黏著與遷移，從而影響組織分化2. 選擇素(selectin) 異親型結(jié)合、Ca2+依賴性的細(xì)胞黏著分子 選擇素是跨膜蛋白，其胞外部分具有高度保守并能識(shí)別其他細(xì)胞表面特異性 寡糖鏈的凝集素（lectin）結(jié)構(gòu)域 選擇素及整聯(lián)蛋白介導(dǎo)的細(xì)胞黏著，幫助白細(xì)胞從血液進(jìn)入組織3. 免疫球蛋白超家族 (IgSF) 分子結(jié)構(gòu)中具有與免疫球蛋白類似結(jié)構(gòu)域的細(xì)胞黏著分子超家族（不依賴于Ca2+） 大多介導(dǎo)淋巴細(xì)胞和免疫應(yīng)答所需要的細(xì)胞之間的黏著4. 整聯(lián)蛋白 (integrin) 普遍存在于脊椎動(dòng)物細(xì)胞表面，異親型結(jié)合、Ca2+ 或Mg2+依賴性的細(xì)胞黏著分子，主要介導(dǎo)細(xì)胞與胞外基質(zhì)間的黏著 整聯(lián)蛋白參與的

9、信號(hào)傳遞方向有“由內(nèi)向外” 和“由外向內(nèi)” 兩種形式 涉及細(xì)胞內(nèi)外配體活化細(xì)胞表面整聯(lián)蛋白 血液凝固過(guò)程：“由內(nèi)向外”傳遞信號(hào) 黏著斑介導(dǎo)的錨定依賴性生長(zhǎng)：“由外向內(nèi)”第五節(jié) 細(xì)胞外基質(zhì) 多細(xì)胞生物除細(xì)胞外還包括由細(xì)胞分泌的蛋白質(zhì)和多糖構(gòu)成的胞外基質(zhì) 細(xì)胞外基質(zhì)在結(jié)締組織中含量最為豐富 為組織構(gòu)建提供支撐框架，還對(duì)與其接觸的細(xì)胞的存活、發(fā)育、遷移、增殖、形態(tài)以及其他功能產(chǎn)生重要的調(diào)控作用動(dòng)物細(xì)胞的胞外基質(zhì)成分 結(jié)構(gòu)蛋白：膠原和彈性蛋白，分別賦予胞外基質(zhì)強(qiáng)度和韌性 蛋白聚糖：由蛋白質(zhì)和多糖共價(jià)形成，高度親水，賦予胞外基質(zhì)抗壓能力 粘連糖蛋白：纖連蛋白和層粘連蛋白，有助于細(xì)胞粘連到胞外基質(zhì)上1.

10、膠原 (collagen) （1）結(jié)構(gòu)與類型是胞外基質(zhì)最基本成分，也是動(dòng)物體內(nèi)含量最豐富的蛋白質(zhì)（2）膠原的合成與裝配膠原的合成與組裝始于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，并在高爾基體中進(jìn)行修飾，最后在細(xì)胞外組裝（3）膠原的空間排布形式膠原纖維的大小和空間排布形式在不同結(jié)締組 織中存在巨大差異，這至少與兩方面因素有關(guān)：一 是細(xì)胞分泌的胞外基質(zhì)中一些纖維結(jié)合膠原（fibrilassociated collagen）二是分泌膠原的細(xì)胞對(duì)膠原在胞外基質(zhì)中排布的影響2. 彈性蛋白 (elastin) 主要存在于脈管壁及肺組織 呈無(wú)規(guī)則卷曲狀態(tài)，通過(guò)Lys 殘基相互交連成網(wǎng)狀結(jié)構(gòu) 與膠原纖維共同存在，分別賦予組織彈性及抗張性 隨

11、著年齡增加，彈性蛋白不斷流失，膠原鉸鏈程度增加，導(dǎo)致關(guān)節(jié)不靈活、皮膚起皺、失去彈性3. 糖胺聚糖和蛋白聚糖 （1）糖胺聚糖（glycosaminoglycan，GAG） 糖胺聚糖是由重復(fù)的二糖單位氨基己糖+糖醛酸構(gòu)成的不分支長(zhǎng)鏈多糖 糖胺聚糖像海綿一樣吸水產(chǎn)生膨壓，賦予胞外基質(zhì)抗壓的能力 （2）蛋白聚糖（proteoglycan） 蛋白聚糖由糖胺聚糖（除透明質(zhì)酸外）與核心蛋白的絲氨酸殘基共價(jià)連接形成的大分子蛋白聚糖 軟骨中蛋白聚糖借助連接蛋白以非共價(jià)鍵的形式與透明質(zhì)酸結(jié)合形成復(fù)合體，賦予軟骨凝膠樣特性和抗變形能力 蛋白聚糖與多種生長(zhǎng)因子結(jié)合，有利于激素分子與細(xì)胞表面受體結(jié)合 4. 纖連蛋白和層

12、粘連蛋白 （1）纖連蛋白(fibronectin) 有數(shù)個(gè)結(jié)構(gòu)域,能識(shí)別并結(jié)合胞外基質(zhì)組分 還能識(shí)別并結(jié)合細(xì)胞表面受體（通過(guò)自身RGD 三肽序列） （2）層粘連蛋白(laminin) 有多個(gè)不同的結(jié)構(gòu)域，與型膠原、肝素、 整聯(lián)蛋白等結(jié)合 層粘連蛋白主要分布于各 種動(dòng)物胚胎及成體組織的基膜5. 基膜與細(xì)胞外被 1）基膜(basal lamina，basement membrane) 成分為型膠原、層粘連蛋白、巢蛋白以及基膜蛋白聚糖等 對(duì)組織起結(jié)構(gòu)支撐、調(diào)節(jié)通透性等作用 （2）細(xì)胞外被(cell coat) 糖萼(glycocalyx) 細(xì)胞質(zhì)膜外表面覆蓋的一層黏多糖物質(zhì)，是細(xì)胞質(zhì)膜的正常結(jié)構(gòu)組分

13、 保護(hù)細(xì)胞膜，并在細(xì)胞識(shí)別中起重要作用6. 植物細(xì)胞壁植物、真菌、藻類和原核細(xì)胞胞外基質(zhì)形成不同類型的細(xì)胞壁賦予植物細(xì)胞強(qiáng)度，保護(hù)細(xì)胞免受機(jī)械損傷以及病原體感染發(fā)揮滲透屏障作用植物細(xì)胞壁也是由細(xì)胞分泌的植物細(xì)胞壁由大分子構(gòu)成，主要成分是多糖，包括纖維素、半纖維素、果膠質(zhì)等初生細(xì)胞壁是在細(xì)胞生長(zhǎng)時(shí)期合成的，由纖維素、半纖維素、果膠和糖蛋白等組成次生細(xì)胞壁是細(xì)胞分化期合成的，含有木質(zhì)素，但基本不含有果膠本章小結(jié)v質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)、成分、特征及功能v細(xì)胞連接類型、結(jié)構(gòu)及功能v 細(xì)胞粘著分子類型、結(jié)構(gòu)及功能v細(xì)胞外基質(zhì)類型、結(jié)構(gòu)及功能細(xì)胞生物學(xué)第五章總結(jié) 本章主要內(nèi)容： 膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白與小分子物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸 A

14、TP驅(qū)動(dòng)泵與主動(dòng)運(yùn)輸 胞吞作用與胞吐作用第一節(jié) 膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白與小分子物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸一、脂雙層的不透性和膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白脂雙層疏水對(duì)絕大多數(shù)極性分子、離子以及細(xì)胞代謝產(chǎn)物的通透性極低，形成了細(xì)胞的滲透屏障膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白可分為兩類： 載體蛋白（carrier protein，transporter）多次跨膜；通過(guò)構(gòu)象改變介導(dǎo)溶質(zhì)分子跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)與底物（溶質(zhì)）特異性結(jié)合；具有高度選擇性；具有類似于酶與底物作用的飽和動(dòng)力學(xué)特征；但對(duì)溶質(zhì)不做任何共價(jià)修飾 通道蛋白（channel protein）3 種類型：離子通道、孔蛋白以及水孔蛋白大多數(shù)通道蛋白都是離子通道轉(zhuǎn)運(yùn)底物時(shí)，通道蛋白形成選擇性和門(mén)控性跨膜通道離子通道的類

15、型及其 3 個(gè)顯著特征 具有極高的轉(zhuǎn)運(yùn)速率 沒(méi)有飽和值 離子通道非連續(xù)性開(kāi)放,而是門(mén)控的A. 電壓門(mén)通道B. 配體門(mén)通道（胞外配體）C. 配體門(mén)通道（胞內(nèi)配體）D. 應(yīng)力激活通道載體蛋白和通道蛋白的主要區(qū)別膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白 約15-30%的膜蛋白是膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，可分兩類：載體蛋白（carrier proteins） 通透酶（permease）性質(zhì)； 介導(dǎo)被動(dòng)運(yùn)輸與主動(dòng)運(yùn)輸 似“船”通道蛋白（channel proteins） 只介導(dǎo)被動(dòng)運(yùn)輸，是門(mén)控式水性通道 似“橋”或“通道” 二、小分子物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸類型 3 種類型：簡(jiǎn)單擴(kuò)散、被動(dòng)運(yùn)輸和主動(dòng)運(yùn)輸 （一）簡(jiǎn)單擴(kuò)散 (simple diffusion)

16、1、順電化學(xué)梯度或濃度梯度 2、 不需要細(xì)胞提供能量3、無(wú)需膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白協(xié)助4、脂雙層對(duì)溶質(zhì)的通透性大小主要取決于分子大小和分子的極性 （二）被動(dòng)運(yùn)輸 (passive transport)1、順著電化學(xué)梯度或濃度梯度 協(xié)助擴(kuò)散 (facilitated diffusion) 膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白協(xié)助 載體蛋白介導(dǎo) 通道蛋白介導(dǎo) （三）主動(dòng)運(yùn)輸(active transport)載體蛋白所介導(dǎo)、逆著電化學(xué)梯度或濃度梯度、耗能3種類型 ATP 驅(qū)動(dòng)泵（ATP直接供能） 協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)或偶聯(lián)轉(zhuǎn)運(yùn)（ATP間接提供能量） 光驅(qū)動(dòng)泵第二節(jié) ATP驅(qū)動(dòng)泵與主動(dòng)運(yùn)輸 ATP 驅(qū)動(dòng)泵通常又稱為轉(zhuǎn)運(yùn)ATPase，分為4類 P型泵

17、、V型質(zhì)子泵、F型質(zhì)子泵和ABC超家族一、P 型泵 (P-type pump)2 個(gè) 催化亞基，具有ATP 結(jié)合位點(diǎn)；2 個(gè) 調(diào)節(jié)亞基至少有一個(gè) 催化亞基發(fā)生磷酸化和去磷酸化反應(yīng)，改變轉(zhuǎn)運(yùn)泵的構(gòu)象，實(shí)現(xiàn)離子的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)轉(zhuǎn)運(yùn)泵水解ATP 使自身形成磷酸化的中間體（一）Na+-K+ 泵（Na+-K+ ATPase）A. 維持細(xì)胞膜電位B.維持動(dòng)物細(xì)胞滲透平衡C. 吸收營(yíng)養(yǎng)（二）Ca2+ 泵及其他 P 型泵細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中低Ca2+ 濃度的維持主要得益于質(zhì)膜或細(xì)胞器膜上的鈣泵每消耗1 分子ATP 從細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)泵出 2 個(gè)Ca2+二、V 型質(zhì)子泵和 F 型質(zhì)子泵 V 型質(zhì)子泵廣泛存在于動(dòng)物細(xì)胞的胞內(nèi)體膜、溶

18、酶體膜、破骨細(xì)胞和腎小管細(xì)胞的質(zhì)膜以及植物、酵母及其他真菌細(xì)胞的液泡膜上 （V 為vesicle） 轉(zhuǎn)運(yùn) H+ 過(guò)程中不形成磷酸化的中間體 維持細(xì)胞質(zhì)基質(zhì) pH 中性和細(xì)胞器內(nèi) pH 酸性 F 型質(zhì)子泵存在于細(xì)菌質(zhì)膜、線粒體內(nèi)膜和葉綠體類 囊體膜上（F 為factor ） 轉(zhuǎn)運(yùn) H+ 過(guò)程中不形成磷酸化的中間體 F 型質(zhì)子泵常利用質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)合成ATP，又稱作 H+-ATP合成酶三、ABC 超家族 ABC 超家族也是一類ATP 驅(qū)動(dòng)泵 廣泛分布于從細(xì)菌到人類各種生物中，是最大的一類轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白 通過(guò)ATP 分子的結(jié)合與水解完成小分子物質(zhì)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn) （一）ABC轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的結(jié)構(gòu)與工作模式4 個(gè)“核心”結(jié)

19、構(gòu)域 2 個(gè)跨膜結(jié)構(gòu)域，分別含6 個(gè)跨膜 螺旋，形成底物運(yùn)輸通路決定底物特異性 2 個(gè)胞質(zhì)側(cè)ATP 結(jié)合域，有 ATPase 活性ATP 分子結(jié)合,誘導(dǎo) 2 個(gè)ATP 結(jié)合域二聚化，引起轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白構(gòu)象改變，使底物結(jié)合部位暴露于質(zhì)膜的另一側(cè)ABC型泵的主要功能l ABC蛋白是細(xì)菌質(zhì)膜上糖、氨基酸、磷脂和肽的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，依賴水解ATP的能量，從環(huán)境中逆濃度梯度攝取營(yíng)養(yǎng)（細(xì)菌）；l 依賴水解ATP的能量，將進(jìn)入胞質(zhì)的疏水性小分子藥物泵出細(xì)胞（腫瘤細(xì)胞）；l 是哺乳動(dòng)物細(xì)胞質(zhì)膜上磷脂、親脂性藥物、膽固醇和其它小分子的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白；l 是肝、小腸、腎細(xì)胞膜上排除天然毒物和代謝廢物的主要結(jié)構(gòu)。四、離子的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)與

20、膜電位v膜電位：細(xì)胞膜兩側(cè)離子分布的不平衡所產(chǎn)生的電位差。v靜息電位：細(xì)胞未受刺激時(shí)質(zhì)膜兩側(cè)的電位差。內(nèi)負(fù)外正 神經(jīng)細(xì)胞-90mv 肌肉細(xì)胞- 60mvv動(dòng)作電位：神經(jīng)細(xì)胞膜上某部位受刺激后，由于離子通道的規(guī)律開(kāi)放和關(guān)閉，而引起的靜息電位的倒轉(zhuǎn)所產(chǎn)生的電位。 內(nèi)正外負(fù)。第三節(jié) 胞吞作用與胞吐作用 真核細(xì)胞通過(guò)胞吞作用和胞吐作用完成大分子與顆粒性物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸，如蛋白質(zhì)、多核苷酸、多糖等 物質(zhì)包裹在脂雙層膜包被的囊泡中，因此又稱膜泡運(yùn)輸 一、胞吞作用的類型吞噬作用 （phagocytosis） 原生生物：攝取食物 巨噬細(xì)胞和中性粒細(xì)胞攝取營(yíng)養(yǎng)物，清除病原體、衰老、凋亡的細(xì)胞 吞噬作用是一個(gè)信號(hào)觸發(fā)的過(guò)程胞飲作用（pinocytosis） 幾乎發(fā)生于所有類型真核細(xì)胞中 往往連續(xù)攝入溶液及可溶性分子 胞飲泡直徑一般小于吞噬泡直徑1. 網(wǎng)格蛋白依賴的胞吞作用 網(wǎng)格蛋白 (clathrin) 由3 個(gè)二聚體組成， 3 個(gè)