10 12 第十章 韌皮部運輸與同化物 1

1、第十章第十章 韌皮部運輸與同化物分配韌皮部運輸與同化物分配transport and distribution of assimilates教學(xué)要求教學(xué)要求 了解韌皮部運輸?shù)姆椒?；了解韌皮部運輸?shù)姆椒?；韌皮部運輸物質(zhì)的形式；運輸方向，韌皮部運輸物質(zhì)的形式；運輸方向，速率；韌皮部運輸機理；韌皮部裝載速率；韌皮部運輸機理；韌皮部裝載和卸出途徑、機制；同化物的分配規(guī)和卸出途徑、機制；同化物的分配規(guī)律及調(diào)控等。律及調(diào)控等。 同化物的運輸同化物的運輸與分配，無論與分配，無論對植物的生長對植物的生長發(fā)育，還是對發(fā)育，還是對農(nóng)作物的產(chǎn)量、農(nóng)作物的產(chǎn)量、品質(zhì)都是十分品質(zhì)都是十分重要的。重要的。 第一節(jié)第一節(jié)

2、韌皮部中的同化物運輸韌皮部中的同化物運輸 transport of assimilates in the phloem第二節(jié)第二節(jié) 韌皮部運輸?shù)臋C制韌皮部運輸?shù)臋C制 mechanism of transport in the phloem第三節(jié)第三節(jié) 碳水化合物的裝載和卸出碳水化合物的裝載和卸出 phloem loading and phloem unloading第四節(jié)第四節(jié) 同化物的配置和分配同化物的配置和分配 partitioning of assimilate第一節(jié)第一節(jié) 韌皮部中的同化物運輸韌皮部中的同化物運輸一一 韌皮部是同化物運輸?shù)闹饕緩巾g皮部是同化物運輸?shù)闹饕緩蕉?韌皮部

3、的結(jié)構(gòu)韌皮部的結(jié)構(gòu)三三 韌皮部運輸物質(zhì)韌皮部運輸物質(zhì) 環(huán)割試驗環(huán)割試驗 同位素示蹤法同位素示蹤法一一 韌皮部是同化物運輸?shù)闹饕緩巾g皮部是同化物運輸?shù)闹饕緩侥举|(zhì)部和韌皮部運輸蒸汽環(huán)割效應(yīng)木質(zhì)部和韌皮部運輸蒸汽環(huán)割效應(yīng)韌皮部環(huán)割韌皮部環(huán)割含氮化合物、含氮化合物、激素激素同化物在韌皮部中可向上、向下運輸，運同化物在韌皮部中可向上、向下運輸，運輸?shù)姆较蛉Q于庫的位置輸?shù)姆较蛉Q于庫的位置 同位素示蹤同位素示蹤二二 韌皮部的結(jié)構(gòu)韌皮部的結(jié)構(gòu)韌皮部在維管組織的向外一側(cè)，主要由韌皮部在維管組織的向外一側(cè)，主要由篩分子、伴胞和薄壁細胞篩分子、伴胞和薄壁細胞組成，在維管組成，在維管束的外周常束的外周常包圍著

4、一層包圍著一層鞘，稱維管鞘，稱維管束鞘。束鞘。歐洲白蠟樹歐洲白蠟樹（一）篩分子篩分子篩分子(sieve element)篩管分子的結(jié)構(gòu)篩管分子的結(jié)構(gòu) 筒狀細胞，有線粒體和筒狀細胞，有線粒體和滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，有完整質(zhì)滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，有完整質(zhì)膜。膜。篩管分子組成篩管篩管分子組成篩管篩管分子的端壁上形成篩管分子的端壁上形成多孔的特化篩域多孔的特化篩域- -篩板。篩板?！爸锌罩锌铡钡慕Y(jié)構(gòu)非常適的結(jié)構(gòu)非常適合于汁液的集體流動合于汁液的集體流動篩胞篩胞篩管分子篩管分子活細胞活細胞伴胞伴胞被子植物被子植物裸子植物裸子植物p-蛋白蛋白(韌皮部特有韌皮部特有)p-蛋白有多種存在形式蛋白有多種存在形式 在幼嫩的篩管分子中

5、，在幼嫩的篩管分子中，p-蛋白為球形或紡錘形，蛋白為球形或紡錘形，稱為稱為p-蛋白體。細胞成熟后，蛋白體。細胞成熟后，p-蛋白形成管狀或蛋白形成管狀或絲狀的結(jié)構(gòu)。絲狀的結(jié)構(gòu)。p-蛋白是在蛋白是在伴胞伴胞中進行合成并通過胞間連絲轉(zhuǎn)運中進行合成并通過胞間連絲轉(zhuǎn)運到篩管分子。到篩管分子。p-蛋白的功能可能是防止篩管中汁液的流失。蛋白的功能可能是防止篩管中汁液的流失。粘液狀的蛋白質(zhì)。粘液狀的蛋白質(zhì)。裸子植物不含裸子植物不含 p 蛋白蛋白.胼胝質(zhì)胼胝質(zhì) -1，3-葡聚糖，質(zhì)膜上合成。損傷葡聚糖，質(zhì)膜上合成。損傷和脅迫刺激胼胝質(zhì)合成。和脅迫刺激胼胝質(zhì)合成。篩胞篩胞 裸子植物中的篩分子是篩胞，篩胞也裸子植物

6、中的篩分子是篩胞，篩胞也是細長的筒形細胞，長度可達是細長的筒形細胞，長度可達1mm，篩胞，篩胞的兩端成斜面，不具備篩板，篩孔區(qū)通常在的兩端成斜面，不具備篩板，篩孔區(qū)通常在兩側(cè)。篩胞中沒有兩側(cè)。篩胞中沒有p-蛋白存在。蛋白存在。篩孔中的胼胝質(zhì)篩孔中的胼胝質(zhì)（二）伴胞在篩管周圍，通常具有濃厚的細胞質(zhì)在篩管周圍，通常具有濃厚的細胞質(zhì)和大量的線粒體。和大量的線粒體。在篩管分子和伴胞之間有大量的在篩管分子和伴胞之間有大量的胞間胞間連絲連絲。維持篩管和伴胞聯(lián)系。維持篩管和伴胞聯(lián)系。伴胞（伴胞（companion cell）分子的結(jié)構(gòu)）分子的結(jié)構(gòu)普通伴胞普通伴胞轉(zhuǎn)移細胞轉(zhuǎn)移細胞中間細胞中間細胞伴胞分子的不同

7、類型伴胞分子的不同類型 普通伴胞 有葉綠體，完好的類囊體。僅與篩管分子之間有大量胞間連絲。篩分子普通伴胞轉(zhuǎn)移細胞 與普通伴胞類似。但轉(zhuǎn)移細胞壁向內(nèi)形成許多指狀內(nèi)突，增加了吸收面積。篩分子轉(zhuǎn)移細胞transfer cells occur in the important site of xylem-to-phloem solute transfer.木質(zhì)部的一些薄壁細木質(zhì)部的一些薄壁細胞也特化成轉(zhuǎn)移細胞。胞也特化成轉(zhuǎn)移細胞。負(fù)責(zé)將溶質(zhì)從木質(zhì)部負(fù)責(zé)將溶質(zhì)從木質(zhì)部（質(zhì)外體）轉(zhuǎn)運到共（質(zhì)外體）轉(zhuǎn)運到共質(zhì)體，為蒸騰慢的一質(zhì)體，為蒸騰慢的一些生長組織（如分生些生長組織（如分生組織，果實等）提供組織，果實等

8、）提供營養(yǎng)。營養(yǎng)。中間細胞 有大量的小液泡。最重要的特征是與周圍細胞，特別是和鞘細胞間有大量的胞間連絲相聯(lián)系。篩分子中間細胞維管束鞘細胞短距離運輸系統(tǒng)短距離運輸系統(tǒng) 胞內(nèi)胞內(nèi)運輸和胞間運輸運輸和胞間運輸質(zhì)外體運輸質(zhì)外體運輸共質(zhì)體運輸共質(zhì)體運輸共質(zhì)體與質(zhì)外體之共質(zhì)體與質(zhì)外體之間的交替運輸間的交替運輸細胞內(nèi)細胞內(nèi)細胞器間細胞器間共質(zhì)體和共質(zhì)體和質(zhì)外體質(zhì)外體共質(zhì)體運輸要通過胞間連絲，共質(zhì)體運輸要通過胞間連絲，胞間連絲的狀態(tài)對運輸起控制作用。胞間連絲的狀態(tài)對運輸起控制作用。柿胚乳細胞柿胚乳細胞初生壁中的初生壁中的胞間連絲胞間連絲質(zhì)外體和共質(zhì)體間的運輸質(zhì)外體和共質(zhì)體間的運輸 物質(zhì)進出質(zhì)膜的運輸，有三種：

9、物質(zhì)進出質(zhì)膜的運輸，有三種：被動轉(zhuǎn)運：順濃度梯度的轉(zhuǎn)運被動轉(zhuǎn)運：順濃度梯度的轉(zhuǎn)運主動轉(zhuǎn)運：逆濃度梯度的轉(zhuǎn)運主動轉(zhuǎn)運：逆濃度梯度的轉(zhuǎn)運膜動轉(zhuǎn)運：以內(nèi)吞、外排或出膜動轉(zhuǎn)運：以內(nèi)吞、外排或出 胞的方式進出質(zhì)膜胞的方式進出質(zhì)膜共質(zhì)體共質(zhì)體-質(zhì)外體交替運輸質(zhì)外體交替運輸篩管分子和伴胞之間在結(jié)構(gòu)和功能上篩管分子和伴胞之間在結(jié)構(gòu)和功能上的密切聯(lián)系，通常把兩者作為一個功的密切聯(lián)系，通常把兩者作為一個功能單位，稱為能單位，稱為篩管分子篩管分子-伴胞復(fù)合體伴胞復(fù)合體。se-cc是韌皮部運輸系統(tǒng)的是韌皮部運輸系統(tǒng)的“源頭源頭”，是蔗，是蔗糖進入韌皮部運輸系統(tǒng)的最初部位。糖進入韌皮部運輸系統(tǒng)的最初部位。 薄壁細胞與其

10、他組織中的薄壁細胞類似，與其他組織中的薄壁細胞類似，細胞細胞壁較薄壁較薄，液泡，液泡很大很大，但是通常比普通，但是通常比普通薄壁細胞更長一些?？赡苡腥苜|(zhì)和水薄壁細胞更長一些?？赡苡腥苜|(zhì)和水的儲存和運輸?shù)墓δ堋５膬Υ婧瓦\輸?shù)墓δ堋?（四） 小葉脈維管束的末梢即小葉脈遍布整個葉片。在葉片中所有葉肉細胞距離小葉脈一般不會超過幾個細胞。小葉脈中僅有一或兩個篩管，葉肉細胞中光合同化物主要在小葉脈被裝載進入篩管，以后逐級匯入主葉脈向植物體全身運輸。三 韌皮部運輸物質(zhì)1 韌皮部運輸物質(zhì)的化學(xué)性質(zhì)及其形式韌皮部運輸物質(zhì)的化學(xué)性質(zhì)及其形式2 韌皮部運輸?shù)姆较蚝退俾薯g皮部運輸?shù)姆较蚝退俾? 韌皮部運輸物質(zhì)的化學(xué)性

11、質(zhì)韌皮部運輸物質(zhì)的化學(xué)性質(zhì)及其形式及其形式 切斷韌皮部切斷韌皮部 薄壁細胞韌皮部汁液的污染；薄壁細胞韌皮部汁液的污染；堵漏機制汁液運輸停止；堵漏機制汁液運輸停止；某些植物汁液堵不住，傷口無法封閉；某些植物汁液堵不住，傷口無法封閉；篩管壓力降低水勢降低汁液被稀釋。篩管壓力降低水勢降低汁液被稀釋。吻針法收集篩管汁液示意圖蚜蟲吻針法蚜蟲吻針法韌皮部中運輸?shù)奈镔|(zhì)水 75-90%干物質(zhì) 10-25%碳水化合物蔗糖棉子糖毛蕊花糖水蘇糖甘露醇山梨醇氨基酸，酰胺蛋白質(zhì)（激酶，泛素等）激素?zé)o機離子 （k+、 mg2+ 、po43+、 cl-）核酸、核苷酸所有被運輸?shù)奶嵌际欠沁€原糖。2 2 韌皮部運輸?shù)姆较蚝退俾?/p>

12、韌皮部運輸?shù)姆较蚝退俾试丛?指生產(chǎn)同化物以及向其他器官提供指生產(chǎn)同化物以及向其他器官提供營養(yǎng)的器官，如成熟葉片、種子萌發(fā)營養(yǎng)的器官，如成熟葉片、種子萌發(fā)時的子葉或胚乳組織。時的子葉或胚乳組織。不同的發(fā)育階段，作為源和庫的器官則可能是不同的發(fā)育階段，作為源和庫的器官則可能是不同的；不同的；特定器官在發(fā)育的過程中其源或庫的地位也會特定器官在發(fā)育的過程中其源或庫的地位也會發(fā)生改變發(fā)生改變； 庫庫 消耗或積累同化物的接納器官，消耗或積累同化物的接納器官，如幼葉、根、花、果實、種子等。如幼葉、根、花、果實、種子等。源庫單位源庫單位植物體內(nèi)存在多源多庫，同化物在源庫器官中的植物體內(nèi)存在多源多庫，同化物在源

13、庫器官中的運輸存在空間和時間上的調(diào)節(jié)和分工。運輸存在空間和時間上的調(diào)節(jié)和分工。同化物供求上有對應(yīng)關(guān)系的源與庫稱為同化物供求上有對應(yīng)關(guān)系的源與庫稱為源源- -庫單位。庫單位。菜豆的源菜豆的源庫單位模式圖庫單位模式圖源庫間運輸?shù)囊?guī)律源庫間運輸?shù)囊?guī)律（同側(cè)運輸）（同側(cè)運輸） 供給葉片供給葉片14co2，14c標(biāo)記物主要分配到標(biāo)記物主要分配到源葉上端的同側(cè)庫葉。源葉上端的同側(cè)庫葉。圖中放射性的強度用葉片顏色的深淺來表示。（a）用14co2伺喂單片甜菜源葉（箭頭所指葉片）4小時，一星期后整株植物的葉片中放射性強度的示意圖。葉片按照葉齡順序用數(shù)字表示，葉齡最小的剛萌發(fā)的葉片定為葉1。放射性標(biāo)記的14c主要

14、向源葉上方，與之在同一直列線上的庫葉中分配； 如果在14co2伺喂后24小時摘去在伺喂葉片另一側(cè)的所有源葉，則14c向兩側(cè)的庫葉都進行分配。 2 韌皮部運輸?shù)倪\輸量韌皮部運輸?shù)倪\輸量（1）運輸速率）運輸速率 物質(zhì)在單位時間內(nèi)移動的距離物質(zhì)在單位時間內(nèi)移動的距離(mh-1)。（2）質(zhì)量運輸速率）質(zhì)量運輸速率 單位截面積韌皮部或篩管在單位時間內(nèi)單位截面積韌皮部或篩管在單位時間內(nèi) 運輸物質(zhì)的質(zhì)量運輸物質(zhì)的質(zhì)量 （g / (m2 h)）不同種類植物運輸速度有差異不同種類植物運輸速度有差異蓖麻為蓖麻為 m1.5 mh h-1-1；棉花為棉花為 0.350.350.4 m0.4 mh

15、h-1-1；甘蔗約為甘蔗約為 2.7 m2.7 mh h-1-1；柳樹為柳樹為 1 m1 mh h-1-1。同一植物在不同生育期，篩管內(nèi)同一植物在不同生育期，篩管內(nèi)液流的運輸速度也有不同。液流的運輸速度也有不同。如南瓜幼齡時，運輸速度較快，約如南瓜幼齡時，運輸速度較快，約0.72 m0.72 mh h-1-1，衰老時較慢，衰老時較慢， m0.5 mh h-1-1。變動范圍大約在變動范圍大約在0.20.22 m2 mh h-1-1內(nèi)。這內(nèi)。這一速度要比簡單的擴散運動速度大得一速度要比簡單的擴散運動速度大得多。多。篩管中溶液運輸速度篩管中溶液運輸速度質(zhì)量運輸速率質(zhì)量運輸速率物質(zhì)的

16、密度物質(zhì)的密度物質(zhì)的濃度物質(zhì)的濃度（3 3） 運輸速率的估算和測定運輸速率的估算和測定壓力流動學(xué)說壓力流動學(xué)說the pressure flow model for phloem translocation by ernst munch, 1930.細胞質(zhì)泵動學(xué)說細胞質(zhì)泵動學(xué)說收縮蛋白學(xué)說收縮蛋白學(xué)說第二節(jié)第二節(jié) 韌皮部運輸?shù)臋C理韌皮部運輸?shù)臋C理http:/ 篩管的液流是靠源端和庫端篩管的液流是靠源端和庫端滲透勢引起的滲透勢引起的膨壓差膨壓差所建立的壓所建立的壓力梯度來推動的。力梯度來推動的。e. mnch (德國)于19261930年間提出壓力流動學(xué)說（pressure flow hypot

17、hesis）。w =s+m+p+g重力勢重力勢壓力勢壓力勢襯質(zhì)勢襯質(zhì)勢溶質(zhì)勢溶質(zhì)勢(滲透勢滲透勢)水勢水勢壓力流動學(xué)說示意圖滲透勢升高滲透勢升高壓力流動學(xué)說壓力流動學(xué)說1 同化物在篩管內(nèi)運輸是由源、庫兩側(cè)篩同化物在篩管內(nèi)運輸是由源、庫兩側(cè)篩管分子管分子-伴胞復(fù)合體內(nèi)滲透作用所形成的壓伴胞復(fù)合體內(nèi)滲透作用所形成的壓力勢梯度所驅(qū)動的。力勢梯度所驅(qū)動的。2 壓力梯度的形成則是由于源端光合同化壓力梯度的形成則是由于源端光合同化物不斷向篩管分子物不斷向篩管分子-伴胞復(fù)合體進行裝載，伴胞復(fù)合體進行裝載，庫端同化物不斷從篩管分子庫端同化物不斷從篩管分子-伴胞復(fù)合體卸伴胞復(fù)合體卸出，以及韌皮部和木質(zhì)部之間水分

18、的不斷出，以及韌皮部和木質(zhì)部之間水分的不斷再循環(huán)所致。再循環(huán)所致。3 只要源端光合同化物的韌皮部裝載只要源端光合同化物的韌皮部裝載和庫端光合同化物的卸出過程不斷進行，和庫端光合同化物的卸出過程不斷進行，源、庫間就能維持一定的壓力梯度，在源、庫間就能維持一定的壓力梯度，在此梯度下，光合同化物可源源不斷地由此梯度下，光合同化物可源源不斷地由源端向庫端運輸。源端向庫端運輸。4 在韌皮部的運輸系統(tǒng)中，篩板極大的增在韌皮部的運輸系統(tǒng)中，篩板極大的增加了篩管對水流的阻力，這種阻力對建立加了篩管對水流的阻力，這種阻力對建立和維持源和維持源-庫兩端的膨壓差是必須的。庫兩端的膨壓差是必須的。一是物質(zhì)在源端的裝載一是物質(zhì)在源端的裝載，二是物質(zhì)在庫端的卸出，二是物質(zhì)在庫端的卸出，三是從源到庫的運輸動力。三是從源到庫的運輸動力。有機物運輸?shù)臋C理主要解決三個方面的問題有機物運輸?shù)臋C理主要解決三個方面的問題壓力流學(xué)說的實驗證據(jù)壓力流學(xué)說的實驗證據(jù)集流集流篩孔開放篩孔開放早期的電鏡技術(shù)早期的電鏡技術(shù)快速冷凍固定技術(shù)快速冷凍固定技術(shù)共聚焦顯微鏡技術(shù)共聚焦顯微鏡技術(shù)因為溶質(zhì)在篩管中是隨集流而運動的，而集流在一個篩管中只能有一個方向。 方法：熒光染料示蹤法篩管運輸本身并不需要能量限制atp供應(yīng)，低溫、缺氧、代謝抑制劑 源葉飼喂14co2，20cm長的一段葉柄冷卻至1，監(jiān)