中科院考研852細(xì)胞生物學(xué)第一、四章知識(shí)點(diǎn)

1、中科院大學(xué)碩士研究生入學(xué)考試細(xì)胞生物學(xué)考試大綱一、試科目基本要求及適用范圍概述本細(xì)胞生物學(xué)考試大綱適用于中國科學(xué)院大學(xué)生命學(xué)科口各專業(yè)的碩士研究生入學(xué)考試。要求考生全面系統(tǒng)地理解并掌握細(xì)胞生物學(xué)的基本概念、基本理論和研究方法，能熟練運(yùn)用細(xì)胞生物學(xué)知識(shí)分析生物學(xué)基本問題及解決實(shí)際問題的能力，初步了解細(xì)胞生物學(xué)的最新研究進(jìn)展。二、考試形式考試形式為：閉卷，筆試，考試時(shí)間180分鐘，總分150分。試卷結(jié)構(gòu)（題型）：基本名詞解釋（包括英譯漢、漢譯英等）、選擇題、填空題、判斷對(duì)錯(cuò)題、簡(jiǎn)述題、綜合論述與綜合分析題等題型。（注：每年題型之間可能有差異。通常基本名詞解釋約占30%，基礎(chǔ)知識(shí)理解約占40，綜合、

2、分析題約占30）。三、考試內(nèi)容1 細(xì)胞生物學(xué)發(fā)展歷史1.1. 了解細(xì)胞的發(fā)現(xiàn)： 1665年用英國胡克觀察到細(xì)胞壁，并首次描述細(xì)胞；此后，荷蘭列文虎克觀察到動(dòng)植物的活細(xì)胞與原生動(dòng)物。細(xì)胞學(xué)說的創(chuàng)立：1838年，德國植物學(xué)家施萊登（M.J.Schleiden）發(fā)表了植物發(fā)生論，指出細(xì)胞是構(gòu)成植物的基本單位。1839年，德國動(dòng)物學(xué)家施旺（M.J.schwann）發(fā)表了關(guān)于動(dòng)植物的結(jié)構(gòu)和生長(zhǎng)的一致性的顯微研究，指出動(dòng)植物都是細(xì)胞的聚合物。兩人共同提出：一切植物、動(dòng)物都是由細(xì)胞組成的，細(xì)胞是一切動(dòng)植物的基本單位，這就是著名的“細(xì)胞學(xué)說”（celltheory）。1855 德國人魏爾肖提出“一切細(xì)胞來源于

3、細(xì)胞”的著名論斷；進(jìn)一步完善了細(xì)胞學(xué)說。細(xì)胞學(xué)說內(nèi)容要點(diǎn)和意義：內(nèi)容: 1） 認(rèn)為細(xì)胞是有機(jī)體，一切動(dòng)植物都是由細(xì)胞發(fā)育而來,并由細(xì)胞和細(xì)胞產(chǎn)物所構(gòu)成； 2） 每個(gè)細(xì)胞作為一個(gè)相對(duì)獨(dú)立的單位，既有它“自己的”生命,又對(duì)與其它細(xì)胞共同組成的整體的生命有所助益；3） 新的細(xì)胞可以通過老的細(xì)胞繁殖產(chǎn)生。意義：恩格斯稱：“有了這個(gè)發(fā)現(xiàn)，有機(jī)的有生命的自然產(chǎn)物的研究比較解剖學(xué)、生理學(xué)和胚胎學(xué)才能獲得了鞏固的基礎(chǔ)”；人們稱細(xì)胞學(xué)說，1859達(dá)爾文確立的進(jìn)化論和1866孟德爾確立的遺傳學(xué)為現(xiàn)代生物學(xué)的三大基石，而細(xì)胞學(xué)說又是后兩者的基石；對(duì)細(xì)胞結(jié)構(gòu)的了解是其化一切生命科學(xué)和醫(yī)學(xué)分支進(jìn)一步發(fā)展所不可

4、缺少的。1.2. 了解細(xì)胞學(xué)經(jīng)典發(fā)展時(shí)期：原生質(zhì)理論的提出，細(xì)胞分裂和細(xì)胞器的發(fā)現(xiàn)，細(xì)胞學(xué)的建立原生質(zhì)理論：1840普金耶、1846馮.莫爾首次將動(dòng)、植物內(nèi)含物稱為“原生質(zhì)”，1861，Max Schultze提出原生質(zhì)理論，認(rèn)為有機(jī)體的組織單位是一個(gè)小團(tuán)原生質(zhì)，且在一般有機(jī)體中是相似的。1880年Hanstein提出“原生質(zhì)體”。細(xì)胞分裂和細(xì)胞器的發(fā)現(xiàn)：1841年Remak發(fā)現(xiàn)雞胚血細(xì)胞直接分裂；而后Flemming在動(dòng)物細(xì)胞,Strasburger在植物細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)有絲分裂；van Beneden(1883)和 Strasburger(1886)分別在動(dòng)、植物細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)減數(shù)分裂。顯微鏡分辨率

5、提高，并發(fā)明了石蠟切片法和各種染色方法，各種細(xì)胞器相繼發(fā)現(xiàn)。1.3. 了解實(shí)驗(yàn)細(xì)胞學(xué)時(shí)期：細(xì)胞遺傳學(xué)、細(xì)胞生理學(xué)、細(xì)胞化學(xué)細(xì)胞遺傳學(xué)：主要從細(xì)胞學(xué)角度，特別是從染色體的結(jié)構(gòu)和功能，以及染色體和其他細(xì)胞器的關(guān)系來研究遺傳現(xiàn)象，闡明遺傳和變異的機(jī)制。核心就是染色體基因?qū)W說。研究主題是染色體結(jié)構(gòu)功能與基因表達(dá)關(guān)系的研究。細(xì)胞生理學(xué)：主要研究細(xì)胞對(duì)其周圍環(huán)境的反應(yīng)，細(xì)胞生長(zhǎng)與繁殖機(jī)制，細(xì)胞從環(huán)境中攝取營(yíng)養(yǎng)的能力，細(xì)胞的興奮性等。細(xì)胞化學(xué)：細(xì)胞成分的定性、定位、定量以及動(dòng)態(tài)變化。1.4. 了解細(xì)胞生物學(xué)的形成和當(dāng)前與今后的發(fā)展方向-分子細(xì)胞生物學(xué)（細(xì)胞生物化學(xué)）細(xì)胞生物化學(xué)：以細(xì)胞作為一切有機(jī)體進(jìn)行生命

6、活動(dòng)的基本單體，在各個(gè)層次上（主要是分子水平上）研究細(xì)胞生命活動(dòng)的基本規(guī)律的學(xué)科，是生命科學(xué)的基礎(chǔ)學(xué)科?？偺攸c(diǎn)是：從靜態(tài)的分析到活細(xì)胞的動(dòng)態(tài)綜合?；咎攸c(diǎn)和趨勢(shì)：P13附圖2 細(xì)胞的基本結(jié)構(gòu)與化學(xué)組成2.1. 細(xì)胞的形態(tài)結(jié)構(gòu)l 了解形狀、大小和種類的多樣性大?。翰《?.02um；支原體0.1-0.3um；細(xì)菌1-2 um；高等動(dòng)植物：20-30 um；原生動(dòng)物數(shù)百至數(shù)千；高等動(dòng)植物中，同一器官與組織的細(xì)胞，其大小總在恒定的范圍，所以器官大小與數(shù)目成正比。細(xì)胞體積控制因素：1）體積與相對(duì)表面積成反比，而物質(zhì)交換與相對(duì)表面積有關(guān)；2）不論細(xì)胞體積大小相差多少，細(xì)胞核相差不大；3）胞內(nèi)物質(zhì)交流運(yùn)輸與

7、體積有關(guān)，擴(kuò)散需要時(shí)間、空間l 熟練掌握細(xì)胞是生命活動(dòng)的基本單位1、一切有機(jī)體都由細(xì)胞構(gòu)成，細(xì)胞是構(gòu)成有機(jī)體的基本單位；2、細(xì)胞具有獨(dú)立的、有序的自控代謝體系，細(xì)胞是代謝與功能的基本單位3、細(xì)胞是有機(jī)體生長(zhǎng)與發(fā)育的基礎(chǔ)4、細(xì)胞是遺傳的基本單位，細(xì)胞具有遺傳的全能性5、沒有細(xì)胞就沒有完整的生命l 掌握動(dòng)物細(xì)胞的一般結(jié)構(gòu)模式l 掌握植物細(xì)胞與動(dòng)物細(xì)胞、原核細(xì)胞與真核細(xì)胞的主要結(jié)構(gòu)差別原核與真核差異： 【原核比真核更能適應(yīng)環(huán)境】；最根本的區(qū)別 :（1.2.3）（1）、細(xì)胞膜系統(tǒng)的分化和演變。 真核細(xì)胞有細(xì)胞核及各種細(xì)胞器，細(xì)胞內(nèi)部結(jié)構(gòu)和職能的分工是真核細(xì)胞區(qū)別于原核細(xì)胞的重要標(biāo)志。細(xì)菌細(xì)胞

8、質(zhì)膜的多功能性：可執(zhí)行部分線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體等的部分功能（2）、遺傳信息量與遺傳裝置的擴(kuò)增與復(fù)雜化。  遺傳信息重復(fù)序列與染色體多倍性的出現(xiàn)是真核細(xì)胞區(qū)別于原核細(xì)胞的另一重要標(biāo)志。（3）、真核細(xì)胞內(nèi)，遺傳信息的轉(zhuǎn)錄與翻譯有嚴(yán)格的階段性和區(qū)域性，而在原核細(xì)胞內(nèi)則是轉(zhuǎn)錄與翻譯可以同時(shí)發(fā)生，且真核在分裂時(shí)有嚴(yán)格的分裂周期，而原核無。（4）、真核細(xì)胞體積比原核大；且真核細(xì)胞內(nèi)有比較復(fù)雜的骨架系統(tǒng)，而原核沒有。植物細(xì)胞與動(dòng)物細(xì)胞的區(qū)別：植物有：細(xì)胞壁、液泡、葉綠體和其他質(zhì)體；動(dòng)物有中心體；植物有絲分裂時(shí)形成細(xì)胞板。2.2. 細(xì)胞的化學(xué)組成及其意義l 了解元素：主要元素、宏量、微

9、量和痕量元素l 理解有機(jī)小分子：小分子糖類、氨基酸、核苷酸、脂質(zhì)l 掌握大分子：核酸、蛋白質(zhì)、大分子多糖l 掌握水、無機(jī)鹽和離子2.3. 掌握細(xì)胞的共性，細(xì)胞形態(tài)結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成與功能的相關(guān)性共性：1.所有細(xì)胞都有相似的化學(xué)組成（包括化學(xué)元素、生物小分子，生物大分子）2.所有的細(xì)胞表面均有由磷脂雙分子層與鑲嵌蛋白質(zhì)構(gòu)成的生物膜，即細(xì)胞膜。3.所有的細(xì)胞都含有兩種核酸:即DNA與RNA作為遺傳信息復(fù)制與轉(zhuǎn)錄的載體。4.作為蛋白質(zhì)合成的機(jī)器核糖體，毫無例外地存在于一切細(xì)胞內(nèi)。5.所有細(xì)胞的增殖都以一分為二的方式進(jìn)行分裂。形態(tài)結(jié)構(gòu)與功能的關(guān)系：細(xì)胞的形態(tài)結(jié)構(gòu)與其功能具有相關(guān)性，一致性。例如，紅細(xì)胞呈中

10、央凹陷圓餅狀，體積小，胞內(nèi)無核與細(xì)胞器，與其運(yùn)輸O2有關(guān)，且體積小利于穿過血管。動(dòng)物的分泌細(xì)胞，吸收表面質(zhì)膜形成大量褶皺，且附近有大量線粒體，有利于提高吸收效率；分泌表面 有很多微絨毛，增加表面積，提高分泌效率。其內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體也很發(fā)達(dá)。附：了解關(guān)于病毒與細(xì)胞的關(guān)系病毒的基本知識(shí)病毒（virus）核酸分子（DNA或RNA）與蛋白質(zhì)構(gòu)成的核酸-蛋白質(zhì)復(fù)合體； 根據(jù)病毒的核酸類型可以將其分為兩大類： ¿ DNA病毒與RNA病毒 ¿ 病毒的多樣性）類病毒（viroid）僅由感染性的RNA構(gòu)成；朊病毒（prion） 僅由感染性的蛋白質(zhì)亞基構(gòu)成；病毒在細(xì)胞內(nèi)增殖（復(fù)制）病毒侵入細(xì)胞

11、，病毒核酸的侵染病毒核酸的復(fù)制、轉(zhuǎn)錄與蛋白質(zhì)的合成病毒的裝配、成熟與釋放病毒與細(xì)胞在起源與進(jìn)化中的關(guān)系 病毒是非細(xì)胞形態(tài)的生命體，它的主要生命活動(dòng)必須要在細(xì)胞內(nèi)實(shí)現(xiàn)。病毒與細(xì)胞在起源上的關(guān)系，目前存在3種主要觀點(diǎn)：¿生物大分子病毒細(xì)胞 病毒¿生物大分子 細(xì)胞¿生物大分子細(xì)胞病毒細(xì)胞概念的一些新思考細(xì)胞是多層次非線性的復(fù)雜結(jié)構(gòu)體系 ¿細(xì)胞具有高度復(fù)雜性和組織性細(xì)胞是物質(zhì)（結(jié)構(gòu)）、能量與信息過程精巧結(jié)合的綜合體 ¿細(xì)胞完成各種化學(xué)反應(yīng)； ¿細(xì)胞需要和利用能量； ¿細(xì)胞參與大量機(jī)械活動(dòng)； ¿細(xì)胞對(duì)刺激作出反應(yīng)；細(xì)胞是高度

12、有序的，具有自組裝能力與自組織體系。 ¿細(xì)胞能進(jìn)行自我調(diào)控； ¿繁殖和傳留后代；原核細(xì)胞與古核細(xì)胞一、Cell typesLiving cells are divided into two types - prokaryotic and eukaryotic (sometimes spelled procaryotic and eucaryotic). This division is based on internal complexity.二、Basic characteristics of  Prokaryotic cell  

13、1. 遺傳的信息量小，遺傳信息載體僅由一個(gè)環(huán)狀DNA或RNA構(gòu)成；  2. 細(xì)胞內(nèi)沒有分化為以膜為基礎(chǔ)的具有專門結(jié)構(gòu)與功能的細(xì)胞器和細(xì)胞核膜。三、原核細(xì)胞的主要代表（藍(lán)細(xì)菌、細(xì)菌、古細(xì)菌、放線菌、支原體、衣原體、立克次體）1、支原體（直徑0.1-0.3um）為什么說支原體是一個(gè)細(xì)胞（1）能在培養(yǎng)基上生長(zhǎng)，具有典型的細(xì)胞膜；（2）具有環(huán)狀的雙螺旋DNA作為遺傳信息量的載體；（3）mRNA與核糖體結(jié)合形成多聚核糖體，指導(dǎo)蛋白質(zhì)的合成；（4）以一分為二的方式分裂繁殖。支原體是最小、最簡(jiǎn)單的細(xì)胞?！緹o細(xì)胞壁】為什么說支原體是最小最簡(jiǎn)單的細(xì)胞？一個(gè)細(xì)胞生存和增殖必須具備的結(jié)構(gòu)裝置：細(xì)

14、胞膜、遺傳信息載體DNA與RNA、進(jìn)行蛋白質(zhì)合成的一定數(shù)量的核糖體以及催化主要酶促反應(yīng)所需要的酶。這些結(jié)構(gòu)及其功能活動(dòng)所需空間的極限直徑不可能小于100nm?，F(xiàn)在發(fā)現(xiàn)最小的支原體的直徑已接近這個(gè)極限。因此作為比支原體更小、更簡(jiǎn)單的細(xì)胞，又要維持細(xì)胞生命活動(dòng)的基本要求，似乎是不可能存在的，所以說支原體是最小、最簡(jiǎn)單的細(xì)胞。2、細(xì)菌（直徑0.5-5.0um）     1）、細(xì)菌的三種形態(tài):球狀、桿狀和螺旋狀     2)、細(xì)菌細(xì)胞的核區(qū)與基因組:細(xì)菌的核區(qū)實(shí)際主要由一個(gè)環(huán)狀的DNA分子組成；現(xiàn)在也可以把細(xì)菌的環(huán)狀DNA

15、理解為細(xì)菌基因組。（復(fù)制時(shí)DNA附在質(zhì)膜上作為支持點(diǎn)，且復(fù)制不受分裂周期的限定）細(xì)菌在增殖時(shí)可出現(xiàn)多個(gè)核區(qū)。     3）、細(xì)菌細(xì)胞的表面結(jié)構(gòu):A. 細(xì)胞膜:主要功能是選擇性的交換物質(zhì)-吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，排出代謝廢物，并且有分泌與運(yùn)輸?shù)鞍椎淖饔?。?xì)菌細(xì)胞質(zhì)膜的多功能性：可執(zhí)行部分線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體等的部分功能B. 細(xì)胞壁: 所有細(xì)菌的細(xì)胞壁的共同成分是肽聚糖，由乙酰氨基葡萄糖、乙酰胞壁酸與四五個(gè)氨基酸短肽聚合而成的多層網(wǎng)狀大分子結(jié)構(gòu)。革蘭氏陽性菌的壁厚20-80nm，壁酸高達(dá)90%，陰性菌厚10nm，壁酸高達(dá)5%.青霉素主要抑制壁酸合成，所以陽性菌對(duì)其

16、敏感。細(xì)胞壁的成分與抗原性、致病性及對(duì)病毒的敏感性有關(guān)。C. 細(xì)胞壁特化結(jié)構(gòu):a. 中膜體（mesosome）-細(xì)胞膜內(nèi)陷而形成的，在革蘭氏陽性菌中明顯，可能是DNA復(fù)制支點(diǎn)；b. 莢膜-是一層松散的粘液物質(zhì)，主要由葡萄糖與葡萄糖醛酸組成，有一定程度的保護(hù)作用也可作為營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)；c. 鞭毛-細(xì)菌的運(yùn)動(dòng)器官，與真核生物的鞭毛不同，它是由一種稱為鞭毛蛋白的彈性蛋白所構(gòu)成。   4）、細(xì)菌細(xì)胞的核糖體部分附著在細(xì)胞膜內(nèi)側(cè)，大部分游離于細(xì)胞質(zhì)中，與蛋白質(zhì)的合成密切相關(guān)。與mRNA形成多聚核糖體。5）、細(xì)菌細(xì)胞核外DNA-質(zhì)粒，是裸露環(huán)狀DNA，在遺傳工程研究中很重要。6）、細(xì)菌細(xì)胞的

17、內(nèi)生孢子，即芽孢，是細(xì)菌對(duì)不良環(huán)境或營(yíng)養(yǎng)耗盡時(shí)的反應(yīng)。含水量豐富。不易染色。7）以一分為二的方式分裂繁殖，稱為直接分裂。3. 藍(lán)藻細(xì)胞:是最簡(jiǎn)單的光能自養(yǎng)型生物之一?；咎卣?1）中心質(zhì)-相當(dāng)于細(xì)菌的核區(qū)，是遺傳物質(zhì)DNA所在部位。有些種類DNA平均含量可與動(dòng)、植物細(xì)胞一樣多。有“多倍染色體”的性質(zhì)。        2）光合片層-位于細(xì)胞質(zhì)部分，是同心環(huán)狀的膜片層結(jié)構(gòu)，上邊附著有藻膽蛋白體（包括藻藍(lán)蛋白，一藻藍(lán)蛋白和藻紅蛋白），能夠把光能傳遞給葉綠素a，進(jìn)行原始光和作用。 【能放出O2，光合細(xì)菌不能】     &#

18、160; 3）細(xì)胞質(zhì)內(nèi)含物：藍(lán)藻淀粉、脂滴、藍(lán)藻顆粒體、多磷酸酯體、多角體      4）細(xì)胞表面結(jié)構(gòu)：細(xì)胞壁、膠質(zhì)層      5）細(xì)胞分裂七、古細(xì)菌古細(xì)菌（archaebacteria）與真核細(xì)胞曾在進(jìn)化上有過共同歷程主要證據(jù)（1）細(xì)胞壁的成分與真核細(xì)胞一樣，而非由含壁酸的肽聚糖構(gòu)成，因此抑制壁酸合成的鏈霉素，   抑制肽聚糖前體合成的環(huán)絲氨酸，抑制肽聚糖合成的青霉素與萬古霉素等對(duì)真細(xì)菌類有強(qiáng)的抑制生長(zhǎng)作用，而對(duì)古細(xì)菌與真核細(xì)胞卻無作用。（2）DNA與基因結(jié)構(gòu):古細(xì)菌DNA中有重復(fù)序列的存在

19、。此外，多數(shù)古核細(xì)胞的基因組中存在內(nèi)含子。（3）有類核小體結(jié)構(gòu):古細(xì)菌具有組蛋白，而且能與DNA構(gòu)建成類似核小體結(jié)構(gòu)。（4）有類似真核細(xì)胞的核糖體:多數(shù)古細(xì)菌類的核糖體較真細(xì)菌有增大趨勢(shì)，含有60種以上蛋白，介于真核細(xì)胞（7084）與真細(xì)菌（55）之間?？股赝瑯硬荒芤种乒藕思?xì)胞類的核糖體的蛋白質(zhì)合成。（5）5S rRNA:根據(jù)對(duì)5S rRNA的分子進(jìn)化分析，認(rèn)為古細(xì)菌與真核生物同屬一類，而真細(xì)菌卻與之差距甚遠(yuǎn)。5S rRNA二級(jí)結(jié)構(gòu)的研究也說明很多古細(xì)菌與真核生物相似。八、真核細(xì)胞的基本結(jié)構(gòu)體系（構(gòu)成體系的大分子聚合體直徑都在5-20nm范圍）     1.生物

20、膜系統(tǒng):以脂質(zhì)及蛋白質(zhì)成分為基礎(chǔ)的生物膜結(jié)構(gòu)系統(tǒng)；2.遺傳信息表達(dá)結(jié)構(gòu)系統(tǒng):以核酸（DNA或RNA）與蛋白質(zhì)為主要成分的遺傳信息表達(dá)系統(tǒng)3.細(xì)胞骨架系統(tǒng):由特異蛋白分子裝配構(gòu)成的細(xì)胞骨架系統(tǒng)。古細(xì)菌古細(xì)菌（archaebacteria）與真核細(xì)胞曾在進(jìn)化上有過共同歷程主要證據(jù)進(jìn)化系統(tǒng)樹主要證據(jù)（1）細(xì)胞壁的成分與真核細(xì)胞一樣，而非由含壁酸的肽聚糖構(gòu)成，因此抑制壁酸合成的鏈霉素， 抑制肽聚糖前體合成的環(huán)絲氨酸，抑制肽聚糖合成的青霉素與萬古霉素等對(duì)真細(xì)菌類有強(qiáng)的抑制生長(zhǎng)作用，而對(duì)古細(xì)菌與真核細(xì)胞卻無作用。（2）DNA與基因結(jié)構(gòu)：古細(xì)菌DNA中有重復(fù)序列的存在。此外，多數(shù)古核細(xì)胞的基因組中存在內(nèi)含子

21、。（3）有類核小體結(jié)構(gòu)：古細(xì)菌具有組蛋白，而且能與DNA構(gòu)建成類似核小體結(jié)構(gòu)。（4）有類似真核細(xì)胞的核糖體：多數(shù)古細(xì)菌類的核糖體較真細(xì)菌有增大趨勢(shì)，含有60種以上蛋白，介于真核細(xì)胞（7084）與真細(xì)菌（55）之間?？股赝瑯硬荒芤种乒藕思?xì)胞類的核糖體的蛋白質(zhì)合成。（5）5S rRNA：根據(jù)對(duì)5S rRNA的分子進(jìn)化分析，認(rèn)為古細(xì)菌與真核生物同屬一類，而真細(xì)菌卻與之差距甚遠(yuǎn)。5S rRNA二級(jí)結(jié)構(gòu)的研究也說明很多古細(xì)菌與真核生物相似。 除上述各點(diǎn)外，根據(jù)DNA聚合酶分析，氨基酰tRNA合成酶的作用，起始氨基酰tRNA 與肽鏈延長(zhǎng)因子等分析，也提供了以上類似依據(jù)，說明古細(xì)菌與真核生物在進(jìn)化上的關(guān)系

22、較真細(xì)菌類更為密切。因此近年來，真核細(xì)胞起源于古細(xì)菌的觀點(diǎn)得到了加強(qiáng)。3 細(xì)胞生物學(xué)研究技術(shù)和基本原理3.1. 觀察細(xì)胞形態(tài)結(jié)構(gòu)的技術(shù)方法和儀器 3.1.1.光學(xué)顯微技術(shù)l 了解普通復(fù)式光學(xué)顯微鏡：掌握分辨率及計(jì)算公式，像差與復(fù)合透鏡l 了解觀察樣品的一般制備：固定、切片、染色l 了解熒光顯微鏡與觀察樣品的熒光染色l 了解暗視野顯微鏡：聚光器，分辨率l 了解相差顯微鏡：用途、特有裝置（光欄、相版），原理l 了解干涉顯微鏡：用途、特有裝置 干涉器l 理解激光共聚焦掃描顯微鏡及其原理、用途l 了解計(jì)算機(jī)等技術(shù)在光學(xué)顯微技術(shù)中的應(yīng)用 3.1.2.電子顯微鏡技術(shù)l 了解透射電鏡：基本構(gòu)造，成像原理，分

23、辨率；超高壓電鏡l 了解透射電鏡觀察樣品制備：超薄切片技術(shù)，負(fù)染色和暗視場(chǎng)制片術(shù)冰凍劈裂一復(fù)型技術(shù)和金屬投影技術(shù)l 理解掃描電鏡和隧道電鏡及其原理和用途3.2. 細(xì)胞化學(xué)組成及其定位和動(dòng)態(tài)分析技術(shù)l 理解細(xì)胞和細(xì)胞器的分離：如勻漿和差速離心技術(shù)等l 理解基本生物化學(xué)和分子生物學(xué)技術(shù)l 理解細(xì)胞化學(xué)、免疫熒光細(xì)胞化學(xué)、細(xì)胞光度和流式細(xì)胞分離技術(shù)l 了解電鏡細(xì)胞化學(xué)和電鏡免疫細(xì)胞化學(xué)技術(shù)l 了解顯微放射自顯影、分子原位雜交3.3. 了解細(xì)胞培養(yǎng)、細(xì)胞工程、顯微操作、活體染色等技術(shù)方法4 細(xì)胞器的結(jié)構(gòu)與功能4.1. 內(nèi)膜系統(tǒng)的概念及其組成成員4.2. 內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 4.2.1.掌握內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的形態(tài)結(jié)構(gòu)特征和類

24、別(粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)) 4.2.2.理解并熟練掌握粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的主要功能l 掌握按信號(hào)肽假說參與分泌蛋白和溶酶體酶等蛋白合成.l 掌握蛋白質(zhì)的修飾(包括N-連接糖基化、?；?和正確折疊 4.2.3.掌握光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能：膜脂類和甾類激素合成、胞質(zhì)溶膠Ca2+水平調(diào)節(jié)、解毒和參與糖元合成與分解等4.3. 高爾基體 4.3.1.掌握高爾基體的形態(tài)結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，結(jié)構(gòu)分區(qū)，及各區(qū)的標(biāo)志性酶 4.3.2.熟練掌握高爾基體的功能l 蛋白質(zhì)的修飾和加工：O-連接糖基化與磷酸化和硫酸化；N-連接糖基化的改4.4. 溶酶體 4.4.1.掌握溶酶體的形態(tài)結(jié)構(gòu)及化學(xué)組成特點(diǎn) 4.4.2.理解并掌握溶酶體的功能l

25、 溶酶體的基本功能消化作用及溶酶體的亞類劃分l 溶酶體的其他功能(動(dòng)物受精過程中和免疫反應(yīng)中的作用等) 4.4.3. 了解溶酶體的發(fā)生4.5. 微體 4.5.1.掌握微體的兩種類型及其共同的形態(tài)結(jié)構(gòu)和酶特征 4.5.2.理解過氧物酶體的酶特點(diǎn)和功能解毒作用，植物光呼吸中的乙醇酸代謝 4.5.3.掌握乙醛酸循環(huán)體的酶特點(diǎn)和功能參與種子萌發(fā)中的糖異生作用4.5.4.了解關(guān)于微體的發(fā)生問題4.6. 線粒體 4.6.1.熟練掌握顯微形態(tài)特征和主要功能概要 4.6.2.掌握超微結(jié)構(gòu)與功能定位及各部的結(jié)構(gòu)和化學(xué)的組成特點(diǎn) 4.6.3.理解內(nèi)膜進(jìn)行能量轉(zhuǎn)化(氧化磷酸化)的分子和超分子結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)與轉(zhuǎn)化機(jī)制4.7

26、.葉綠體 4.7.1.掌握葉綠體的顯微形態(tài)特征和超微結(jié)構(gòu)4.7.1.1.顯微形態(tài)特征4.7.1.2.超微結(jié)構(gòu)： 被膜：外膜、內(nèi)膜、膜間隙(外膜) 類囊體(片層系統(tǒng))：基粒類囊體(附基粒概念)、基質(zhì)類囊體、基質(zhì)(內(nèi)腔) 4.7.2.理解掌握葉綠體的主要功能光合作用概要： 總反應(yīng)；階段及亞階段劃分(光反應(yīng)：原初反應(yīng)電子傳遞ATP合成；暗反應(yīng)：卡爾文循環(huán))；反應(yīng)定位 4.7.3. 理解掌握類囊體膜進(jìn)行光反應(yīng)(光合磷酸化)的分子和超分子結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)和反應(yīng)過程4.8. 線粒體和葉綠體的半自主性 4.8.1.掌握半自主性的主要表現(xiàn) 4.8.2.理解細(xì)胞質(zhì)合成的線粒體葉綠體蛋白之轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制。附：分子伴娘概念 4.

27、8.3.了解線粒體和葉綠體的繁殖方式4.9.了解廣義和狹義的細(xì)胞骨架概念細(xì)胞骨架Cytoskeleton：是指真核細(xì)胞中的蛋白纖維網(wǎng)架體系，其概念有狹義與廣義之分, 1、狹義概念：指細(xì)胞質(zhì)骨架，包括微絲、微管和中間纖維 2、廣義概念：包括細(xì)胞核骨架，細(xì)胞質(zhì)骨架，細(xì)胞膜骨架和細(xì)胞外基質(zhì)。4.10.微絲(microfilament, MF)又稱肌動(dòng)蛋白纖維(actin filament), 是指真核細(xì)胞中由肌動(dòng)蛋白(actin)組成、直徑為7nm的實(shí)心骨架纖維。 4.10.1.掌握微絲的形態(tài)結(jié)構(gòu)及構(gòu)成微絲的分子-肌動(dòng)蛋白微絲在細(xì)胞中可形成微絲束（絨毛細(xì)胞），微絲網(wǎng)絡(luò)（張力纖維），圍繞胞質(zhì)形成環(huán)（分

28、裂細(xì)胞）1.微絲的主要結(jié)構(gòu)成分是肌動(dòng)蛋白。2.肌動(dòng)蛋白的2種存在形式：肌動(dòng)蛋白單體（球狀肌動(dòng)蛋白，G-actin）：?jiǎn)蝹€(gè)肽鏈折疊而成，蝶狀，中央一個(gè)裂口，裂口內(nèi)部有ATP結(jié)合位點(diǎn)和鎂離子結(jié)合位點(diǎn)；它的多聚體稱為纖維形肌動(dòng)蛋白F-actin (fibrous actin)。3.肌動(dòng)蛋白在生物進(jìn)化中是高度保守的。6種：4種為-肌動(dòng)蛋白，分別為橫紋肌、心肌、血管平滑肌、腸道平滑肌，均組成細(xì)胞的收縮性結(jié)構(gòu)；2種為ß-肌動(dòng)蛋白（位于細(xì)胞邊緣）和-肌動(dòng)蛋白（與張力纖維有關(guān)）。4.微絲直徑7nm的扭鏈，雙股螺旋。每條絲由肌動(dòng)蛋白單體頭尾相連呈螺旋狀排列，螺距36nm。纖維內(nèi)部，每個(gè)肌動(dòng)蛋白單體都有

29、4個(gè)單體，上下各一個(gè)，另外2個(gè)位于一側(cè)。肌動(dòng)蛋白分子上的裂口使得該蛋白本身在結(jié)構(gòu)上不對(duì)稱，在整根微絲上每一個(gè)單體上的裂口都朝向同一端，使微絲具有極性。裂口一端為負(fù)極，另一端是正極。4.10.2.掌握微絲的組裝和解聚、永久性微絲與暫時(shí)性微絲1.只有結(jié)合ATP的肌動(dòng)蛋白單體才能參與微絲的組裝。解聚：溶液中含有適當(dāng)濃度的鈣離子，鈉離子、鉀離子濃度很低時(shí)，微絲趨向于解聚成G-actin；組裝：溶液中含有ATP、鎂離子以及較高濃度的鈉鉀離子時(shí)，溶液中的G-actin組裝成F-actin，即新的G-actin加到微絲末端，微絲延伸，通常是正極的組裝速度較負(fù)極快。溶液中攜帶ATP的G-actin處于臨界濃度

30、時(shí)，組裝與去組裝達(dá)到平衡。2.過程：成核反應(yīng)：Arp2和Arp3等蛋白質(zhì)相互作用，形成起始復(fù)合物，至少有2-3個(gè)肌動(dòng)蛋白單體與起始復(fù)合物結(jié)合，形成一段可供肌動(dòng)蛋白單體繼續(xù)組裝的寡聚體。纖維的延長(zhǎng)：肌動(dòng)蛋白單體先與ATP結(jié)合，組裝到微絲末端的肌動(dòng)蛋白單體發(fā)揮ATP酶活性，將ATP水解為ADP。組裝速度大于ATP水解速度時(shí)，微絲末端形成肌動(dòng)蛋白-ATP亞基的帽，微絲結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，持續(xù)組裝。末端肌動(dòng)蛋白亞基結(jié)合的是ADP時(shí)，肌動(dòng)蛋白單體傾向于解聚。微絲兩端結(jié)構(gòu)有差異，新的肌動(dòng)蛋白亞基通常在正極加入，很少在負(fù)極加入。進(jìn)入穩(wěn)定期：組裝與去組裝達(dá)到平衡。3.踏車行為：微絲的正極由于肌動(dòng)蛋白亞基的不斷添加延長(zhǎng)，

31、負(fù)極由于肌動(dòng)蛋白亞基去組裝縮短。（微絲裝配過程中，表現(xiàn)出一端因加亞單位而延長(zhǎng)，同時(shí)，另一端因亞單位的脫落而簡(jiǎn)短的現(xiàn)象。）4.微絲的兩種存在形式：但大多數(shù)非肌細(xì)胞中，微絲是一種動(dòng)態(tài)結(jié)構(gòu)，持續(xù)地進(jìn)行組裝、去組裝永久性微絲：微絲結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，如小腸絨毛上皮中軸心微絲束。肌細(xì)胞的細(xì)絲。暫時(shí)性微絲：G-actin和F-actin處于不斷重建和解聚的動(dòng)態(tài)平衡。如胞質(zhì)分裂環(huán)是由微絲和肌球蛋白形成的收縮環(huán)。血小板激活及無脊椎動(dòng)物精子細(xì)胞頂體反應(yīng)過程中的微絲。 4.10.3.掌握微絲結(jié)合蛋白【具體分類P270】細(xì)胞內(nèi)微絲網(wǎng)格的組織形式和功能取決于與之結(jié)合的微絲結(jié)合蛋白。微絲結(jié)合蛋白對(duì)微絲組裝有調(diào)節(jié)作用。微絲結(jié)合蛋白

32、通過影響微絲的組裝與去組裝，介導(dǎo)微絲與其他細(xì)胞結(jié)構(gòu)之間的相互作用來決定微絲的組織行為。有些結(jié)合蛋白如封端蛋白、成束蛋白等使微絲保持相對(duì)穩(wěn)定狀態(tài)；另一些如纖維-切割蛋白與微絲的作用通過使微絲網(wǎng)絡(luò)解聚調(diào)節(jié)微絲網(wǎng)絡(luò)的狀態(tài)。微絲結(jié)合蛋白的類型：成核蛋白（在微絲開始組裝時(shí)形成起始復(fù)合物）、單體-隔離蛋白、單體-聚合蛋白、成束蛋白、封端蛋白、纖維-解聚蛋白、網(wǎng)絡(luò)-形成蛋白、纖維-切割蛋白、膜結(jié)合蛋白。 4.10.4.理解橫紋肌纖維(細(xì)胞)中的微絲系統(tǒng)與肌肉收縮機(jī)制 4.10.5.掌握非肌肉細(xì)胞中微絲的特點(diǎn)和功能：微絨毛中的支架作用、胞質(zhì)流動(dòng)和細(xì)胞移動(dòng)中的作用、胞質(zhì)分裂中的收縮環(huán)作用、細(xì)胞連接中的作用(附著

33、帶、應(yīng)力纖維)（2） 細(xì)胞皮層細(xì)胞皮層：細(xì)胞內(nèi)大部分微絲都集中在緊貼細(xì)胞質(zhì)膜的細(xì)胞質(zhì)區(qū)域，并由微絲結(jié)合蛋白交聯(lián)成凝膠狀三維網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)。皮層內(nèi)微絲與細(xì)胞質(zhì)膜上的蛋白連接，使膜的流動(dòng)性受到限制。皮層內(nèi)的微絲網(wǎng)絡(luò)可以為細(xì)胞質(zhì)膜提供強(qiáng)度和韌性、有助于維持細(xì)胞的形狀。細(xì)胞內(nèi)的多種運(yùn)動(dòng)：胞質(zhì)環(huán)流、阿米巴運(yùn)動(dòng)、變皺膜運(yùn)動(dòng)、吞噬、膜蛋白的定位都與肌肉蛋白的溶膠態(tài)或凝膠態(tài)轉(zhuǎn)化有關(guān)。（3） 應(yīng)力纖維：緊貼黏著斑的細(xì)胞質(zhì)膜內(nèi)側(cè)的微絲緊密排列成束。成分：微絲、肌球蛋白、原肌球蛋白、細(xì)絲蛋白、-輔肌動(dòng)蛋白。通過黏著斑與細(xì)胞外基質(zhì)相連，可能在細(xì)胞形態(tài)發(fā)生、細(xì)胞分化和組織建成方面有重要作用。（4） 細(xì)胞偽足的形成與遷移運(yùn)動(dòng)1

34、. 細(xì)胞在基質(zhì)或相鄰細(xì)胞表面的遷移過程：細(xì)胞表面在運(yùn)動(dòng)方向的前端伸出突起；伸出的突起與基質(zhì)之間形成新的錨定位點(diǎn)（如黏著斑），使突起附著在基質(zhì)表面；細(xì)胞異附著點(diǎn)為支點(diǎn)向前移動(dòng)；位于細(xì)胞后面的附著點(diǎn)與基質(zhì)脫離，細(xì)胞的尾部前移。2. （了解）非肌細(xì)胞遷移過程中細(xì)胞前緣肌動(dòng)蛋白的聚合和偽足的形成：細(xì)胞受到外來信號(hào)刺激；細(xì)胞質(zhì)膜附近的WASP蛋白將Arp2/3復(fù)合物激活；Arp2/3復(fù)合物成為微絲組裝的成核位點(diǎn)，啟動(dòng)組裝。抑制蛋白促進(jìn)正極端聚合，使微絲向細(xì)胞質(zhì)膜一側(cè)延伸。延伸到一定程度，Arp2/3復(fù)合物結(jié)合到微絲側(cè)面；在此啟動(dòng)新的微絲組裝，形成分支。在微絲側(cè)支以分支點(diǎn)為負(fù)極，游離的肌動(dòng)蛋白不斷在正極加

35、入使側(cè)支向細(xì)胞質(zhì)膜延伸，在側(cè)支上面再形成新的分支，繼續(xù)延伸。持續(xù)延伸的肌動(dòng)蛋白網(wǎng)絡(luò)推動(dòng)細(xì)胞質(zhì)膜向信號(hào)源延伸，形成偽足。（5） 微絨毛微絲束無收縮功能，止于端網(wǎng)結(jié)構(gòu)，對(duì)微絨毛的形態(tài)起支撐作用。微絲結(jié)合蛋白如微絨毛蛋白、毛緣蛋白、胞影蛋白等在微絲束的形成、維持及其與微絨毛細(xì)胞質(zhì)膜連接中起重要作用。（6） 胞質(zhì)分裂環(huán)胞質(zhì)分裂環(huán)：有絲分裂末期在兩個(gè)即將分裂的子細(xì)胞之間產(chǎn)生一個(gè)對(duì)細(xì)胞質(zhì)起收縮作用的環(huán)。位于赤道質(zhì)膜內(nèi)側(cè)。收縮環(huán)由大量平行排列、極性方向不同的微絲組成，動(dòng)力來源于肌球蛋白在極性相反的微絲之間的滑動(dòng)。 4.10.6.掌握微絲的特異性破壞藥物和穩(wěn)定藥物細(xì)胞松弛素：與微絲結(jié)合將微絲切斷，結(jié)合在微絲末

36、端阻抑肌動(dòng)蛋白的聚合，對(duì)解聚沒有影響，用它處理細(xì)胞時(shí)，可以破壞微絲的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，阻止細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)。（影響組裝）鬼筆環(huán)肽：與微絲表面有強(qiáng)親和力，不與肌動(dòng)蛋白單體結(jié)合，對(duì)解聚有抑制作用，使肌動(dòng)蛋白絲保持穩(wěn)定。肌球蛋白不考？P274肌球蛋白：依賴于微絲的分子馬達(dá)分子馬達(dá)：主要是指依賴于微管的驅(qū)動(dòng)蛋白、動(dòng)力蛋白和依賴于微絲的肌球蛋白這三類蛋白質(zhì)超家族的成員。肌球蛋白的馬達(dá)結(jié)構(gòu)域包含微絲結(jié)合位點(diǎn)和ATP酶活性的ATP結(jié)合位點(diǎn)。肌細(xì)胞的收縮運(yùn)動(dòng)（理解）【不考？】（1） 肌纖維的結(jié)構(gòu)1. 骨骼肌細(xì)胞又稱肌纖維，肌纖維是由肌原纖維絲組成的集束。每根肌原纖維絲由肌節(jié)（收縮單元）呈線性重復(fù)排列而成。肌纖維包括：粗肌絲

37、（成分肌球蛋白）、細(xì)肌絲（主要是肌動(dòng)蛋白，次要的是原肌球蛋白、肌鈣蛋白）。2. 原肌球蛋白（Tm）：2條肽鏈，螺旋。位于肌動(dòng)蛋白組成的細(xì)絲的螺旋溝內(nèi)，一個(gè)Tm的長(zhǎng)度相當(dāng)于7個(gè)肌動(dòng)蛋白單體，調(diào)節(jié)肌動(dòng)蛋白與肌球蛋白的頭部。3. 肌鈣蛋白（Tn）：三個(gè)亞基：肌鈣蛋白-C（Tn-C,與鈣離子結(jié)合）；T（Tn-T，與原肌球蛋白高度親和）；I（Tn-I，抑制肌球蛋白馬達(dá)結(jié)構(gòu)域的ATPase的活性）。（2） 肌肉收縮滑動(dòng)模型：由肌動(dòng)蛋白絲與肌球蛋白絲的相對(duì)滑動(dòng)所致。過程：動(dòng)作電位的產(chǎn)生；鈣離子的釋放；原肌球蛋白位移；肌動(dòng)蛋白絲與肌球蛋白絲的相對(duì)滑動(dòng)；鈣離子的回收。（神經(jīng)沖動(dòng)傳至肌質(zhì)網(wǎng)導(dǎo)致肌質(zhì)網(wǎng)釋放鈣離子，鈣

38、離子與肌動(dòng)蛋白結(jié)合，引起構(gòu)象改變，消除了肌動(dòng)蛋白與肌球蛋白的障礙，消耗ATP，肌動(dòng)蛋白絲與肌球蛋白絲相對(duì)滑動(dòng)要的組織作用。4.11.微管 4.11.1掌握微管的形態(tài)結(jié)構(gòu)和微管的種類及分布微管呈中空的管狀結(jié)構(gòu)，外徑為24nm，內(nèi)徑為15nm。幾乎存在于所有真核細(xì)胞，但大部分微管在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)形成暫時(shí)性的結(jié)構(gòu)，如紡綞體微管；另一些微管形成相對(duì)穩(wěn)定的永久性結(jié)構(gòu)，如纖毛或鞭毛內(nèi)的軸絲微管、神經(jīng)元突起內(nèi)部的維管束結(jié)構(gòu)。 4.11.2掌握微管蛋白和微管結(jié)合蛋白微管的結(jié)構(gòu)組成與極性1.組成：微管由微管蛋白亞基組成。微管蛋白亞基是2個(gè)球狀蛋白結(jié)合成的異二聚體（ß-微管蛋白二聚體，游離微管蛋白的主要存在形

39、式，組裝的基本單位），微管蛋白分為：-微管蛋白，含450個(gè)氨基酸殘基；有一個(gè)GTP結(jié)合位點(diǎn)，結(jié)合在該位點(diǎn)的GTP不會(huì)被水解，成為不可交換位點(diǎn)（N位點(diǎn)）。ß-微管蛋白，含455個(gè)氨基酸殘基，有一個(gè)GTP結(jié)合位點(diǎn)，參與組裝時(shí)被水解為GDP；去組裝時(shí)，GDP可以被細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中GTP替換，參與組裝。為可交換位點(diǎn)（E位點(diǎn)）。兩種蛋白均含酸性C末端，使微管表面帶有負(fù)電荷。微管蛋白上含有秋水仙素、長(zhǎng)春花堿位點(diǎn)。管壁由13根ß-微管蛋白二聚體縱向排列成的原纖絲構(gòu)成。2. 微管的類型：?jiǎn)喂埽喝缂?xì)胞質(zhì)、紡錘體微管；二聯(lián)體微管：纖毛或鞭毛內(nèi)的軸絲微管；三聯(lián)體微管：中心體、基體的微管。在神經(jīng)軸突內(nèi)

40、部，微管的正極在遠(yuǎn)離細(xì)胞體的一端。微管結(jié)合蛋白1. 微管結(jié)合蛋白 （MAPs）：進(jìn)行多次組裝/去組裝的循環(huán)，仍然有一些其他的蛋白被保留在實(shí)驗(yàn)體系中，并始終伴隨著微管的組裝和去組裝而存在，這類蛋白叫微管結(jié)合蛋白2. 根據(jù)MAPs在電泳時(shí)所顯示的條帶的不同，依次命名為MAP1、MAP2、MAP3、MAP4、tau蛋白。微管結(jié)合蛋白是單基因編碼，具有一個(gè)或數(shù)個(gè)與微管結(jié)合的結(jié)構(gòu)域，具有穩(wěn)定微管的作用。其余的結(jié)構(gòu)域突出于微管表面與相鄰的微管作用，對(duì)微管網(wǎng)絡(luò)的分布和功能進(jìn)行調(diào)節(jié)。MAP2和tau具有熱穩(wěn)定性。MAP2存在與神經(jīng)元的胞體和樹突內(nèi)，tau存在于軸突內(nèi)部。在MAP2和tau蛋白的C端具有3-4個(gè)

41、由18個(gè)氨基酸殘基構(gòu)成的微管結(jié)合結(jié)構(gòu)域，當(dāng)其與微管結(jié)合后，期N端突出于微管表面，并在相鄰的微管之間形成橫橋。他們的不同之處：N端，MAP2有1820個(gè)氨基酸殘基，tau只有380，他們的N端決定了樹突和軸突內(nèi)維管束相鄰微管間的距離。MAP的功能：促進(jìn)微管聚集成束；增加微管穩(wěn)定性或強(qiáng)度；促進(jìn)微管組裝。1）蛋白：加速微管蛋白聚合； 2）MAP1:在微管間形成橫橋，但并不使微管成束 3）MAP2：在微管間及微管與中間纖維間形成橫橋，能使微管成束； 4）MAP4：具有高度穩(wěn)定性 4.11.3掌握微管的組裝、去組裝與微管組織中心，微管的“滑車”現(xiàn)象，永久性微管和暫時(shí)性微管微管的組裝和去組裝1. 組裝：成

42、核：微管蛋白二聚體縱向聚合形成短的絲狀結(jié)構(gòu)；延伸：在兩端以及側(cè)面增加二聚體擴(kuò)展成片狀，當(dāng)聚合物加寬到大致13根原纖絲時(shí)，合攏為一段微管，新的微管蛋白二聚體不斷的組裝到這段微管的兩端，使之延長(zhǎng)。通常持有-微管蛋白的負(fù)極端組裝慢，ß-微管蛋白的正極組裝快。2. 組裝和去組裝現(xiàn)象：組裝同底物攜帶GTP的ß-微管蛋白二聚體的濃度有關(guān)。底物濃度較高時(shí)，末端組裝的速度快，微管延長(zhǎng)。二聚體組裝到微管末端后，結(jié)合在ß-微管蛋白上的GTP被水解為GDP，結(jié)合GDP的微管蛋白與末端的親和性小，易從末端掉下來使微管解聚。 底物濃度高，組裝速度大于末端GTP的水解速度，在末端形成GTP的

43、帽子，使微管穩(wěn)定的延伸。反之，隨著組裝底物濃度下降，末端的聚合速度下降，組裝的速度小于ß-上GTP的水解速度，末端暴露出結(jié)合GDP的微管蛋白，導(dǎo)致結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定，表現(xiàn)出動(dòng)力學(xué)不穩(wěn)定性。3. 踏車行為：同一根微管上發(fā)現(xiàn)正極端因組裝延長(zhǎng)，負(fù)極端因去組裝縮短，一端組裝的速度和另一端解聚的速度相同時(shí)，微管的長(zhǎng)度保持穩(wěn)定。4. 微管蛋白本身對(duì)其合成有調(diào)節(jié)作用，微管蛋白亞基濃度過高，將會(huì)與合成微管蛋白的核糖體結(jié)合，微管蛋mRNA降解。這種負(fù)反饋保證了細(xì)胞內(nèi)始終有一定量的微管蛋白亞基供微管組裝使用。5. 分布狀態(tài)變化：有絲分裂前期。細(xì)胞質(zhì)內(nèi)微管網(wǎng)絡(luò)解聚，紡錘體微管組裝；末期，發(fā)生逆轉(zhuǎn)。微管組裝起始于：

44、植物細(xì)胞兩極特定區(qū)域、中心體、基體。永久性微管：一些微管形成相對(duì)穩(wěn)定的永久性結(jié)構(gòu)，如纖毛或鞭毛內(nèi)的軸絲微管、神經(jīng)元突起內(nèi)部的維管束結(jié)構(gòu)。暫時(shí)性微管：大部分微管在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)形成暫時(shí)性的結(jié)構(gòu)，如間期細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)微管，分裂細(xì)胞的紡綞體微管等，它們對(duì)細(xì)胞器及生物大分子的分布和功能起重要的組織作用。微管組織中心1. 概念：在活細(xì)胞內(nèi)，能夠起始微管的成核作用，并使之延伸的細(xì)胞結(jié)構(gòu)稱為微管組織中心（MTOC）。包括：中心體、鞭毛和纖毛基部的機(jī)體、植物細(xì)胞兩極特定的區(qū)域。2. 中心體1.用低溫或秋水仙素、諾可脞處理體外培養(yǎng)的動(dòng)物細(xì)胞，導(dǎo)致微管結(jié)構(gòu)的解體。動(dòng)物細(xì)胞的間期微管通常都是從中心體開始生長(zhǎng)。2.中心粒是直

45、徑0.2m，長(zhǎng)0.4m的桶狀結(jié)構(gòu)，每個(gè)中心粒含有9組等間距的三聯(lián)體微管。每組三聯(lián)體微管中，只有一根微管結(jié)構(gòu)完整，含有13根原纖絲，稱為微管A，另外不完整的為微管B、C。微管在中心粒外周物質(zhì)區(qū)域成核。3.在細(xì)胞內(nèi)不是所有的微管都與中心體相連。4.-微管蛋白，含量極微，定位于細(xì)胞中心體的無定形致密周質(zhì)中，形成直徑24nm的環(huán)狀結(jié)構(gòu)，該環(huán)狀結(jié)構(gòu)在體外可以誘導(dǎo)微管的成核與組裝。5.微管在中心體部位的成核模型：13個(gè)-微管蛋白在中心體的無定形致密周質(zhì)中呈螺旋狀排列形成一個(gè)開放的環(huán)狀結(jié)構(gòu)。微管組裝時(shí)，游離的ß-微管蛋白二聚體有序的加到-微管蛋白構(gòu)成的環(huán)上，而且-微管蛋白只與二聚體中的-微管蛋白結(jié)

46、合。（二）基體和其他微管組織中心鞭毛和纖毛內(nèi)部的微管起源于其基體。基體在結(jié)構(gòu)上與中心?；疽恢拢麄兪峭唇Y(jié)構(gòu)，某些時(shí)候可以互相轉(zhuǎn)變。微管的動(dòng)力學(xué)性質(zhì)【不考？】1. 微管的穩(wěn)定性與微管所在細(xì)胞的生理狀態(tài)以及所結(jié)合的細(xì)胞結(jié)構(gòu)組分相關(guān)。研究采用體外培養(yǎng)的細(xì)胞。2. 當(dāng)細(xì)胞由間期進(jìn)入分裂期時(shí)，細(xì)胞質(zhì)微管幾乎全部解聚，新的微管從細(xì)胞兩極的中心體部位長(zhǎng)出，形成星體微管和紡錘體微管。細(xì)胞有絲分裂過程中染色體的行為有賴于微管的動(dòng)態(tài)組裝和去組裝。3. 微管表現(xiàn)的動(dòng)力學(xué)不穩(wěn)定性發(fā)生在正極或中心體的遠(yuǎn)端。當(dāng)微管的游離端與某些細(xì)胞結(jié)構(gòu)結(jié)合后整根微管會(huì)變得相對(duì)穩(wěn)定。 4.11.4理解微管的功能1）維持細(xì)胞形態(tài) 2）細(xì)

47、胞內(nèi)物質(zhì)的運(yùn)輸真核細(xì)胞內(nèi)部是高度區(qū)域化的體系, 細(xì)胞中合成的物質(zhì)、一些細(xì)胞器等必須經(jīng)過細(xì)胞內(nèi)運(yùn)輸過程。 神經(jīng)元軸突運(yùn)輸 色素顆粒的運(yùn)輸 3）鞭毛運(yùn)動(dòng)和纖毛運(yùn)動(dòng) 纖毛和鞭毛的運(yùn)動(dòng)形式 纖毛與鞭毛的結(jié)構(gòu) 纖毛運(yùn)動(dòng)機(jī)制4）紡錘體與染色體運(yùn)動(dòng)5）細(xì)胞器的定位一、 微管對(duì)細(xì)胞結(jié)構(gòu)的組織作用微管與細(xì)胞器的分布、細(xì)胞的形態(tài)發(fā)生與維持有關(guān)。二、 細(xì)胞內(nèi)依賴于微管的物質(zhì)運(yùn)輸細(xì)胞內(nèi)依賴于微管的膜泡運(yùn)輸是需要能量的定向運(yùn)輸。分子馬達(dá)：是指細(xì)胞內(nèi)能利用ATP提供能量產(chǎn)生推動(dòng)力，進(jìn)行細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸或細(xì)胞運(yùn)動(dòng)的蛋白質(zhì)分子，這種分子既能與微管結(jié)合，又能與膜泡特異性結(jié)合。（1） 驅(qū)動(dòng)蛋白及其功能驅(qū)動(dòng)蛋白分子通常由2條重鏈（K

48、HC）和2條輕鏈（KLC）組成。（2） 驅(qū)動(dòng)蛋白沿微管運(yùn)動(dòng)的分子機(jī)制【P293未看】（3） 胞質(zhì)動(dòng)力蛋白及其功能【P294未看】三、 纖毛和鞭毛的結(jié)構(gòu)與功能【P297未看】是真核細(xì)胞表面具有運(yùn)動(dòng)功能的特化結(jié)構(gòu)。1.鞭毛：長(zhǎng)，數(shù)量多，波浪式擺動(dòng)。纖毛：短而少，無規(guī)則運(yùn)動(dòng)。纖毛軸絲的外周是9組二聯(lián)體微管，中間是2根中央鞘包圍的單體微管?！?+2”排列。基體：“9+0”排列。2.運(yùn)動(dòng)機(jī)制P296：滑動(dòng)學(xué)說。纖毛和鞭毛的運(yùn)動(dòng)是由軸絲動(dòng)力蛋白所介導(dǎo)的相鄰二聯(lián)體微管之間的相互滑動(dòng)所致。四、 紡錘體和染色體運(yùn)動(dòng)細(xì)胞從間期進(jìn)入有絲分裂期，間期細(xì)胞微管網(wǎng)絡(luò)解聚為游離的ß-微管蛋白二聚體，再重新組裝形成

49、紡錘體，介導(dǎo)染色體的運(yùn)動(dòng)；分裂末期，紡錘體微管解聚，又重新組裝成胞質(zhì)微管網(wǎng)絡(luò)。紡錘體微管分為：動(dòng)粒微管：連接染色體動(dòng)粒與兩極；極微管：從兩極發(fā)出，在紡錘體中部赤道區(qū)相互交錯(cuò)重疊；星體微管：中心體周圍呈輻射分布的微管。有絲分裂過程中染色體的運(yùn)動(dòng)有賴于紡錘體微管的組裝和去組裝。過程中，動(dòng)粒微管和動(dòng)粒之間的滑動(dòng)主要是依靠結(jié)合在動(dòng)粒部位的驅(qū)動(dòng)蛋白和動(dòng)力蛋白沿微管的運(yùn)動(dòng)來完成的。 4.11.5掌握微管的特異性藥物和微管組成的細(xì)胞器藥物：秋水仙素（colchicine），諾可脞：破壞微管或紡錘體結(jié)構(gòu)，抑制組裝，導(dǎo)致微管系統(tǒng)解體。 紫杉醇（taxol）：阻止去組裝，增強(qiáng)穩(wěn)定性。 環(huán)境溫度高于20組裝，溫度較

50、低，去組裝。微管組成的細(xì)胞器？4.12.中間纖維 4.12.1. 掌握中間纖維的一般形態(tài)和類型及類型的細(xì)胞特異性中間纖維（intermediate filaments，IF）直徑10nm左右，因其直徑介于肌粗絲和細(xì)絲之間, 故命名為中間纖維。 1、類型： IF 成分比微絲和微管都復(fù)雜，可根據(jù)組織來源的免疫原性分為5類 ：【？】 1）角蛋白纖維（keratin filament),存在于上皮細(xì)胞中； 2) 波形纖維 （vimentin filament），存在于間質(zhì)細(xì)胞和中胚層來源的細(xì)胞； 3）結(jié)蛋白纖維（desmin filament），存在于肌細(xì)胞中； 4) 神經(jīng)元纖維（neurofilam

51、ent)，存在于神經(jīng)元中； 5) 神經(jīng)膠質(zhì)纖維(neuroglial filament ) 存在于神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞中。There are five different types of Intermediate filaments: Types I and II: Acidic Keratin and Basic Keratin, respectively. Produced by different types of epithelial cells (bladder, skin, etc). Type III. Intermediate filaments are distributed in

52、 a number of cell types, including: Vimentin in fibroblasts, endothelial cells and leukocytes; desmin in muscle; glial fibrillary acidic factor in astrocytes and other types of glia, and peripherin in peripheral nerve fibers. Type IV Neurofilament H (heavy), M (medium) and L (low). Modifiers refer t

53、o the molecular weight of the NF proteins. Another type IV is "internexin" and some nonstandard IV's are found in lens fibers of the eye (filensin and phakinin). Type V are the lamins which have a nuclear signal sequence so they can form a filamentous support inside the inner nuclear m

54、embrane. Lamins are vital to the re-formation of the nuclear envelope after cell division.型（酸性）和型（中性和堿性）角蛋白在上皮細(xì)胞內(nèi)以異緣二聚體的形式參與中間絲的組裝。型中間絲，如波形蛋白、結(jié)蛋白、膠質(zhì)纖維酸性蛋白與外周蛋白，在各自的細(xì)胞內(nèi)形成同源二聚體。波形蛋白存在于中胚層的細(xì)胞以及體外細(xì)胞。在神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)育中，中間絲包括3種神經(jīng)絲蛋白亞基（NF-L,NF-M,NF-H）和-介連蛋白。主要在神經(jīng)細(xì)胞中型：細(xì)胞核內(nèi)核纖層蛋白A和其剪切體核纖層蛋白C與核纖層蛋白B1和B2。主要在細(xì)胞核型：巢蛋白、微管卷曲

55、蛋白、desmulin主要存在于肌肉細(xì)胞IF為每種細(xì)胞類型提供獨(dú)特的骨架網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，在其N端和C端序列上的差異為不同的細(xì)胞類型提供了獨(dú)特的細(xì)胞質(zhì)環(huán)境。在細(xì)胞質(zhì)中間絲蛋白分子的中部有一段約310個(gè)氨基酸殘基組成的高度保守的螺旋桿狀區(qū)，是中間絲的重要結(jié)構(gòu)特征。中間絲的核心部分：由中間絲蛋白的桿狀區(qū)構(gòu)成。 4.12.2. 理解中間纖維蛋白分子的一般結(jié)構(gòu)模式及中間纖維的組裝結(jié)構(gòu)特征 中間纖維蛋白分子由一個(gè)310個(gè)氨基酸殘基形成的螺旋桿狀區(qū)，以及兩端非螺旋化的球形頭（N端）尾（C端）部構(gòu)成。桿狀區(qū)是高度保守的，由螺旋1和螺旋2構(gòu)成，每個(gè)螺旋區(qū)還分為A、B兩個(gè)亞區(qū)，它們之間由非螺旋式的連結(jié)區(qū)連結(jié)在一起 ；頭

56、部和尾部的氨基序列在不同類型的中間纖維中變化較大，可進(jìn)一步分為H亞區(qū)：同源區(qū)；V亞區(qū)：可變區(qū)；E亞區(qū)：末端區(qū) Each intermediate filament monomer consists of an alpha helical rod domain which connects the amino (head) and carboxyl (tail) terminals. The figure below shows some examples of monomers.1. 螺旋二聚體四聚體原纖維中間纖維組裝過程不需要ATP或GTP提供能量。兩個(gè)單體的桿狀區(qū)以平行排列的方式形成雙股螺旋的二聚體；兩個(gè)二聚體一反向平行和半分子交錯(cuò)的形式組裝成四聚體（可能是細(xì)胞質(zhì)中組裝的最小結(jié)構(gòu)單位）；四聚體之間在縱向(首尾)和側(cè)向相互作用，形成橫截面由32個(gè)中間絲蛋白分子組成，長(zhǎng)度不等的中間絲。2.中間絲的組裝和去組裝與中間絲蛋白亞基的磷酸化和去磷酸化有關(guān)。去組裝時(shí)磷酸化。在細(xì)胞內(nèi)新的中間絲蛋白可以通過交換的方式摻入到原有的纖維中去，與MF、MT僅在末端加入不同。3.在細(xì)胞分化中，細(xì)胞內(nèi)中間絲的類型隨著細(xì)胞的分化過程發(fā)生變化。The rods coil around another filament like a rop