第一章微生物細胞的結構與功能

1、第一章第一章 微生物細胞的結構與功能微生物細胞的結構與功能 在有細胞構造的微生物中，按其細胞，尤其是細胞核的構造和進化水平上的差別，可把它們分為原核微生物和真核微生物兩個大類 。第一節(jié)第一節(jié) 原核微生物原核微生物 原核微生物定義：原核微生物是指一大類細胞核無核膜包裹，只有稱作核區(qū)(nuclear region)裸露dna的原始單細胞生物，包括真細菌和古生菌兩大群。 真細菌種類：細菌、放線菌、藍細菌、支原體、立克次氏體和衣原體等都屬于真細菌。 細菌細胞的模式構造見圖22。其中把一般細菌都有的構造稱一般構造，而把部分細菌具有的或一般細菌在特殊環(huán)境下才有的構造稱為特殊構造。一、細胞壁一、細胞壁 細胞

2、壁(cell wall)是位于細胞最外的一層厚實、堅韌的外被，主要由肽聚糖構成，有固定細胞外形和保護細胞等多種生理功能。 細胞壁的觀察：通過染色、質壁分離或制成原生質體后再在光學顯微鏡下觀察，可證實細胞壁的存在；用電子顯微鏡觀察細菌超薄切片等方法，更可確證細胞壁的存在。 細胞壁的主要功能有：固定細胞外形和提高機械強度，從而使其免受滲透壓等外力的損傷，例如，有報道說大腸桿菌的膨壓可達2.03105pa(2個大氣壓，相當于汽車內胎的壓力)；為細胞的生長、分裂和鞭毛運動所必需，失去了細胞壁的原生質體，也就喪失了這些重要功能；阻攔酶蛋白和某些抗生素等大分子物質進入細胞，保護細胞免受溶菌酶、消化酶和青霉

3、素等有害物質的損傷；賦予細菌具有特定的抗原性、致病性以及對抗生素和噬菌體的敏感性。 缺壁細菌的幾種形式：缺壁細菌的幾種形式：原生質體：指在人工條件下用溶菌酶除盡原有細胞壁或用青霉素抑制細胞壁的合成后，所留下的僅由細胞膜包裹著的脆弱細胞，一般由革蘭氏陽性菌形成；球狀體或原生質球：指還殘留部分細胞壁的原生質體，一般由革蘭氏陰性細菌所形成；l型細菌：1935年時，在英國李斯德預防醫(yī)學研究所中發(fā)現(xiàn)一種由自發(fā)突變而形成的細胞壁缺損的細菌，由于李斯德（lister）研究所的第一字母是“l(fā)”，故稱l型細菌。 細胞壁的構造和成分較復雜，圖2-3用對比方式表示革蘭氏陽性細菌和革蘭氏陰性細菌細胞壁構造的差別。革蘭

4、氏陽性細菌和陰性細菌細胞壁成分的主要差別可見表2-1。1.1.革蘭氏陽性菌的細胞壁革蘭氏陽性菌的細胞壁 革蘭氏陽性菌的細胞壁的特點是厚度大(20-80nm)和化學組分簡單，一般只含90%肽聚糖和10%磷壁酸。(1)(1)肽聚糖肽聚糖 它的肽聚糖層厚約2080nm，由40層左右網狀分子所組成。肽聚糖分子是由肽與聚糖兩部分組成 ，其中肽有四肽尾和肽橋兩種，聚糖則由n-乙酰葡糖胺與n-乙酰胞壁酸相互連接而成。 網狀的肽聚糖大分子實際上是由大量小分子單體聚合而成的，每一肽聚糖單體含有三個組成部分：雙糖單位，即由一個n-乙酰葡糖胺與一個n-乙酰胞壁酸分子通過-1，4-糖苷鍵連接而成；四肽尾，即由四個氨基

5、酸連起來的短肽連接在n-乙酰胞壁酸分子上。這四個氨基酸是按l型與d型交替排列的方式連接而成的，即l-丙氨酸d-谷氨酸l-賴氨酸d-丙氨酸；肽“橋”，在金黃色葡萄球菌中，肽橋為甘氨酸五肽。它起著連接前后兩個四肽尾分子的橋梁作用。革蘭氏陽性細菌肽聚糖單體的結構見圖2-4。(2)(2)磷壁酸磷壁酸磷壁酸是結合在革蘭氏陽性菌的細胞壁上的一種酸性多糖，主要成分為甘油磷壁酸或核糖醇磷壁酸。它有兩種類型，其一為壁磷壁酸，它與肽聚糖分子間發(fā)生共價結合，可用稀酸或稀堿進行提?。黄涠槟ち妆谒幔粗妆谒幔?，由甘油磷酸鏈分子與細胞膜上的磷脂進行共價結合后形成，可用45熱酚水提取，也可用熱水從脫脂的凍干細菌中提取。

6、磷壁酸的主要生理功能為磷壁酸的主要生理功能為：因帶負電荷，故可與環(huán)境中的mg2+等陽離子結合，提高這些離子的濃度，以保證細胞膜上一些合成酶維持高活性的需要；增強革蘭氏陽性致病菌（如a族鏈球菌）與其宿主間的粘連（主要為膜磷壁酸）；賦于革蘭氏陽性菌以特異的表面抗原；提供某些噬菌體以特異的吸附受體。2 革蘭氏陰性細菌的細胞壁革蘭氏陰性細菌的細胞壁 (1)肽聚糖 它的肽聚糖埋藏在外膜層之內，是僅由12層肽聚糖網狀分子組成的薄層(23)，含量約占細胞壁總重的10%，故對機械強度的抵抗力較革蘭氏陽性菌弱。其結構單體與上述革蘭氏陽性菌基本相同，差別僅在于：四肽尾的第3個氨基酸不是l-lys, 而是被一種只有

7、在原核微生物細胞壁上才有的內消旋二氨基庚二酸所代替：沒有特殊的肽橋，其前后兩個單體的連接僅通過甲四肽尾的第4個氨基酸的d-ala的羧基與乙四肽尾的第3個氨基酸m-dap的氨基直接相連，因而只形成較為疏稀、機械強度較差的肽聚糖網套。 (2) 外膜 外膜位于革蘭氏陰性細菌細胞壁外層，由脂多糖、磷脂和脂蛋白等若干種蛋白質組成的膜，有時也稱為外壁。 脂多糖（脂多糖（lps）是位于革蘭氏陰性細菌細胞壁最外層的一層較厚（810nm）的類脂多糖類物質。它由類脂a、核心多糖和o-特異側鏈三部分所組成。 其主要功能有其主要功能有：是革蘭氏陰性細菌致病物質內毒素的物質基礎；與磷壁酸相似，也有吸附mg2+、ca2+

8、等陽離子以提高這些離子在細胞表面的濃度的作用；由于lps結構的變化，決定了革蘭氏陰性細菌細胞表面抗原決定簇的多樣性；是許多噬菌體在細胞表面的吸附受體。 注意注意：脂多糖要維持其結構的穩(wěn)定性需要足量ca2+的存在。如果用螯合劑edta去除ca2+，lps就解體。這時，革蘭氏陰性細菌的內壁層肽聚糖就暴露出來，因而就可被溶菌酶所水解。脂多糖分子的結構較復雜，現(xiàn)表解如下：脂多糖分子的結構較復雜，現(xiàn)表解如下：(3)(3)外膜蛋白外膜蛋白外膜蛋白主要有：基質蛋白（孔蛋白）：孔蛋白是一種三聚體結構，每一個亞單位的分子量為36000。由三聚體結構構成的充水孔道橫跨外壁層，可通過分子量小于800900的親水性營

9、養(yǎng)物質，例如糖類（尤其是雙糖）、氨基酸、二肽、三肽、青霉素和無機離子等。它使外壁層具有分子篩的功能；外壁蛋白(外膜蛋白)：是一類特異性的運送蛋白或受體，可把較大的分子，例如維生素b12、麥芽寡糖、核酸降解物以及鐵離子螯合劑鐵色素或腸螯合素等輸送入細胞內；脂蛋白：種類很多，主要的是分子量為7200的脂蛋白，其作用是使細胞壁的外壁(膜)層牢固地連接在由肽聚糖所組成的內壁層上。(4)(4)周質空間周質空間又稱壁膜間隙。在革蘭氏陰性細菌中，一般指其外膜與細胞膜之間的狹窄空間(寬約1215nm)，呈膠狀。在周質空間中，存在著多種周質蛋白，包括：水解酶類，例如 蛋白酶、核酸酶等；合成酶類，例如肽聚糖合成酶

10、；結合蛋白(具有運送營養(yǎng)物質的作用)；受體蛋白(與細胞的趨化性相關)。周質蛋白可通過滲透休克法或稱“冷休克”的方法釋放。此法是根據突然改變滲透壓并使細胞發(fā)生物理性裂解的原理。滲透休克法的主要步驟是：將細菌放在用tris緩沖液配制、含edta的20蔗糖溶液中保溫，使其發(fā)生質壁分離，接著快速地用4的0.005mol/l mgcl2溶液稀釋并降溫，使細胞外膜突然破裂并釋放周質蛋白。經離心即可從上清液中提取周質蛋白。3.3.革蘭氏染色法革蘭氏染色法a a染色步驟：染色步驟：操作分初染、媒染、脫色和復染四步其細節(jié)為：甲、乙兩種細菌經結晶紫溶液初染后，分別染上了紫色，經碘液媒染，結晶紫就與碘分子形成了一個

11、分子量較大的染色較牢固的復合物。接著就用95乙醇進行脫色。這時凡已染上的紫色易被乙醇洗脫者，則又成為無色的菌體（如乙菌），反之，則仍為紫色（如甲菌）。最后，再用紅色染料沙黃（即番紅，也可用其他紅色染料代替）復染。結果甲菌仍能維持最初染上的紫色，而乙菌則被復染而呈紅色，前者稱革蘭氏陽性菌，簡稱g+菌，后者則稱為革蘭氏陰性菌，簡稱g-菌。b b染色機制：染色機制： 通過初染和媒染操作后，在細菌細胞的膜或原生質體上染上了不溶于水的結晶紫與碘的大分子復合物。革蘭氏陽性細菌由于細胞壁較厚、肽聚糖含量較高和其分子交聯(lián)度較緊密，故在用乙醇洗脫時，肽聚糖網孔會因脫水而明顯收縮，再加上它基本上不含類脂，故乙醇處

12、理不能在壁上溶出縫隙，因此，結晶紫與碘復合物仍牢牢阻留在其細胞壁內，使其呈現(xiàn)紫色。反之，革蘭氏陰性細菌因其壁薄、肽聚糖含量低和交聯(lián)松散，故遇乙醇后，肽聚糖網孔不易收縮，加上它的類脂含量高，所以當乙醇把類脂溶解后，在細胞壁上就會出現(xiàn)較大的縫隙，這樣，結晶紫與碘的復合物就極易被溶出細胞壁，因此，通過乙醇脫色后，細胞又呈無色。這時，再經沙黃等紅色染料進行復染，就使革蘭氏陰性細菌獲得了一層新的顏色紅色，而革蘭氏陽性菌則仍呈紫色（實為紫中帶紅）。二、細胞壁以內的構造二、細胞壁以內的構造原生質體原生質體1.1.細胞膜與間體細胞膜與間體 細胞膜細胞膜又稱細胞質膜或質膜，是緊貼在細胞壁內側的一層由磷脂和蛋白質

13、組成的柔軟、富有彈性的半透性薄膜，厚約為78nm，由磷脂和蛋白質組成。 細胞膜的結構：細胞膜的結構：在電子顯微鏡下觀察時，細胞膜呈明顯的雙層結構在上下兩暗色層間夾著一淺色的中間層。這是因為，細胞膜的基本成分是由兩層磷脂分子整齊地排列而成的。每一磷脂分子由一個帶正電荷且能溶于水的極性頭（磷酸端）和一個不帶電荷、不溶于水的非極性尾（烴端）所構成。極性頭朝向膜的內外兩個表面，呈親水性；而非極性的疏水尾（長鏈脂肪酸)則埋藏在膜的內層，從而形成一個磷脂雙分子層。 磷脂雙分子層通常呈液態(tài)，不同的內嵌蛋白（穿過全膜的、不對稱地分布在膜的一側或埋藏在磷脂雙分子層內的）和周外蛋白可在磷脂雙分子層液體中作側向運動

14、，猶如漂浮在海洋中的冰山那樣。 細胞膜的功能細胞膜的功能：控制細胞內、外的物質（營養(yǎng)物質和代謝廢物）的運送、交換；維持細胞內正常滲透壓的屏障作用；合成細胞壁各種組分（lps、肽聚糖、磷壁酸）和莢膜等大分子的場所；進行氧化磷酸化或光合磷酸化的產能基地；許多酶（-半乳糖苷酶、有關細胞壁和莢膜的合成酶、atp酶）和電子傳遞鏈組分的所在部位；鞭毛的著生點和提供其運動所需的能量等。 間體間體（mesosome）： 由細胞膜內褶形成的一種管狀、層狀或囊狀結構，一般位于細胞分裂部位或其鄰近，其功能主要是促進細胞間隔的形成并與遺傳物質的復制及其相互分離有關。 2.2.細胞質和內含物細胞質和內含物 定義定義：被

15、細胞膜包圍著的除核區(qū)外的一切透明、膠狀、顆粒狀物質，可總稱為細胞質。主要成分主要成分：核糖體、貯藏物、各種酶類、中間代謝物、無機鹽、染色體和質粒等，少數細菌還存在類囊體、羧酶體、伴孢晶體或氣泡等構造。貯藏物：是一類由不同化學成分累積而成的不溶性沉淀顆粒，主要功能是貯存營養(yǎng)物。 貯藏物種類貯藏物種類：a聚-羥丁酸(phb）細胞內屬于類脂性質的碳源類貯藏物，不溶于水，具有貯藏能量、碳源和降低細胞內滲透壓的作用。 b b異染粒異染粒：又稱迂回體或捩轉菌素，異染顆粒大小為0.51m，它是無機偏磷酸的聚合物。其功能也是貯藏磷元素和能量，并可降低滲透壓。c c藻青素和藻青蛋白藻青素和藻青蛋白（一種輔助光合

16、色素）：通常存在于藍細菌中，它們屬于內源性的氮素貯藏物，同時還具有貯藏能源的作用。d d多糖類貯藏物多糖類貯藏物：包括糖原和淀粉類羧酶體羧酶體：在若干化能自養(yǎng)細菌中含有的多角形細胞內含物，又稱為羧化體。內含1，5-二磷酸核酮糖羧化酶，在自養(yǎng)細菌的co2固定中起著關鍵的作用。氣泡氣泡：在許多光合營養(yǎng)型無鞭毛運動的水生細菌的細胞內常含有為數眾多的充滿氣體的小泡囊，稱為氣泡，它由僅2nm厚的蛋白質膜所包圍，具有調節(jié)細胞比重以使其漂浮在合適水層中的作用。3.核質體核質體 核質體是原核生物所特有的無核膜結構、無固定形態(tài)的原始細胞核，又稱核區(qū)、擬核或核基因組等。外形多變，用富爾根feulgen染色法染色后

17、，可以見到呈紫色的形狀不定的核質體。細菌的核質體是一個大型環(huán)狀的雙鏈dna分子，長度為0.253mm。每個細胞所含的核質體數與其生長速度有關，一般為14個。在快速生長的細菌中，核區(qū)dna可占細胞總體積的20%。核質體是負載細菌遺傳信息的物質基礎。4.4.芽孢芽孢 某些細菌在其生長發(fā)育后期，可在細胞內形成一個圓形或橢圓形、厚壁、含水量極低、抗逆性極強的休眠體，稱為芽孢。由于每一細胞僅形成一個芽孢，故它無繁殖功能。芽孢有極強的抗熱、抗輻射、抗化學藥物和抗靜水壓等的能力。例如，肉毒梭菌在100沸水中，要經過5.09.5小時才被殺死，至121時，平均也要經10分鐘才能殺死。芽孢的抗紫外線的能力，一般要

18、比其營養(yǎng)細胞強一倍。巨大芽孢桿菌芽孢的抗輻射能力要比e.coli的營養(yǎng)細胞強36倍。產芽孢細菌的種類產芽孢細菌的種類 最主要的是革蘭氏陽性桿菌的兩個屬，即好氧性的芽孢桿菌屬和厭氧性的梭菌屬。芽孢的構造芽孢的構造 有關芽孢結構的幾點說明有關芽孢結構的幾點說明：a. a. 芽孢囊就是指母細胞的空殼。b. b. 孢外壁位是母細胞的殘留物，主要成分是脂蛋白，也含少量氨基糖，透性差。c. c. 芽孢衣對溶菌酶、蛋白酶和表面活性劑具有很強的抗性，對多價陽離子的透性很差。d d. 皮層在芽孢中占有很大體積（3660），內含大量為芽孢皮層所特有的芽孢肽聚糖，特點是呈纖維束狀、交聯(lián)度小、負電荷強、可被溶菌酶水解

19、，還含有占芽孢干重710的dpa-ca（吡啶二羧酸鈣鹽），不含磷壁酸。皮層的滲透壓可高達20個大氣壓左右，含水量約70，略低于營養(yǎng)細胞（約80）。e. e. 芽孢的核心又稱芽孢的原生質體，它是由芽孢壁、芽孢膜、芽孢質和核區(qū)四部分構成，內中含水量極低。除芽孢膜中不含磷壁酸和芽孢質中含dpa-ca外，核心中的其他成分與一般細胞相似。芽孢形成芽孢形成：芽孢形成的過程芽孢形成的過程：a.束狀染色質形成；b.細胞膜內陷，細胞發(fā)生不對稱分裂，其中小體積部分即為前芽孢；c.前芽孢的雙層隔壁形成，這時抗輻射性提高；d.在上述兩層隔壁間充填芽孢肽聚糖后，合成dpa，累積鈣離子，開始形成皮層，折光率增高；e.芽孢

20、衣合成結束；f.皮層合成完成，芽孢成熟，抗熱性出現(xiàn)；g.芽孢囊裂解，芽孢游離。芽孢形成過程的圖解說明芽孢形成過程的圖解說明芽孢的萌發(fā)芽孢的萌發(fā) 定義：定義：由休眠狀態(tài)的芽孢變成營養(yǎng)狀態(tài)的細菌的過程，稱為芽孢的萌發(fā)。萌發(fā)的過程主要分活化、出芽和生長三個階段。誘導活化的方法誘導活化的方法：a.短期加熱;b.用低ph、強氧化劑處理;c.加入萌發(fā)劑。例如，枯草芽孢桿菌的芽孢經7天休眠后，用60熱處理5分鐘即可促進其發(fā)芽。萌發(fā)劑的定義萌發(fā)劑的定義:有些的化學物質也可顯著促進芽孢的發(fā)芽，稱為萌發(fā)劑。常用的萌發(fā)劑：常用的萌發(fā)劑：l-丙氨酸、mn2+、表面活性劑（n-十二烷胺）和葡萄糖等。說明：說明：由于活化

21、作用是可逆的，故處理后必須立即將它接種到合適的培養(yǎng)基中去。芽孢發(fā)芽的過程芽孢發(fā)芽的過程 芽孢衣中富含半胱氨酸的蛋白質的三維空間結構發(fā)生可逆性的變化，使芽孢的透性增加，并促進與發(fā)芽有關的蛋白酶活動。接著，芽孢衣上的蛋白質逐步降解，外界陽離子不斷進入皮層，隨之皮層發(fā)生膨脹、溶解和消失。于是外界的水分不斷進入芽孢的核心部分，使核心膨脹、各種酶類活化，并開始合成細胞壁。在發(fā)芽的過程中，dpa-ca、氨基酸和多肽逐步釋放，核心中含量較高的可防止dna損傷的小酸溶性芽孢蛋白迅速下降，接著就開始其生長階段。這時，芽孢核心部分開始迅速合成dna、rna和蛋白質，于是芽孢發(fā)芽并隨之變成了營養(yǎng)細胞。芽孢發(fā)芽時，芽

22、管可以從極向或側向伸出，這時，它的細胞壁還是很薄和不完整的，因此，接受外來的dna而發(fā)生遺傳轉化的可能性就增強了。芽孢抗熱的機制芽孢抗熱的機制：滲透調節(jié)皮層膨脹學說滲透調節(jié)皮層膨脹學說：該學說認為，芽孢的抗熱性在于芽孢衣對多價陽離子和水分的透性差及皮層的離子強度高，從而使皮層有極高的滲透壓去奪取核心部分的水分，其結果造成皮層的充分膨脹，而核心部分的生命物質卻形成高度失水狀態(tài)，因而產生極強的耐熱性。其它學說：其它學說：除皮層膨脹滲透調節(jié)學說外，還有別的學說來解釋芽孢的高度耐熱性。例如，針對在芽孢形成過程中會形成大量的dpa-ca，就有人提出ca2+與dpa的螯合作用會使芽孢中的生物大分子形成一穩(wěn)

23、耐熱性的凝膠。研究芽孢的意義研究芽孢的意義a.a.芽孢是少數幾屬真菌所特有的形態(tài)結構，芽孢的有無在細菌鑒定中是一項重要的形態(tài)學指標；b b.由于芽孢具有高度耐熱性，所以用高溫處理含菌試樣，可輕易地提高芽孢產生菌的篩選效率；c.c.由于芽孢的代謝活動基本停止，因此其休眠期特長，這就為產芽孢菌的長期保藏帶來了極大的方便。d.d.由于芽孢有很強的耐熱性和其他抗性，因此，是否能殺滅一些代表菌的芽孢就成了衡量各種消毒滅菌措施的主要指標。 三、細胞壁以外的構造三、細胞壁以外的構造 1.1.糖被莢膜糖被莢膜 在某些細菌細胞壁外存在著一層厚度不定的膠狀物質，稱為糖被。根據其厚度厚度的不同，可分為：莢膜、微莢膜

24、、粘液層、菌膠團。幾點說明：幾點說明：a. .菌膠團實質上是細菌群體的一個共同莢膜；b.莢膜可通過離心而沉降;c.粘液層則是擴散到培養(yǎng)基中的胞外多糖，通過離心無法使它沉降;d.用碳素墨水進行負染色或用莢膜染色法染色后，可在光學顯微鏡下清楚地觀察到細菌的莢膜。莢膜的主要成分現(xiàn)舉例說明如下莢膜的主要成分現(xiàn)舉例說明如下莢膜的功能主要有莢膜的功能主要有：保護細菌免受干旱損傷，對一些致病菌來說，則可保護它們免受宿主白細胞的吞噬；貯藏養(yǎng)料，以備營養(yǎng)缺乏時重新利用；堆積某些代謝廢物；通過莢膜或其有關構造可使菌體附著于適當的物體表面。細胞間的信息識別作用。2.2.鞭毛鞭毛鞭毛：某些細菌長在體表的長絲狀、波曲的

25、附屬物，稱為鞭毛，其數目為一至數十根，具有運動的功能。鞭毛的著生方式說明如下鞭毛的著生方式說明如下3.3.菌毛菌毛 菌毛（曾有纖毛、毛、傘毛、線毛或須毛等譯名）是長在細菌體表的一種纖細（直徑79nm）、中空（直徑22.5nm）、短直、數量較多（250300根）的蛋白質附屬物，在革蘭氏陰性細菌中較為常見。它的結構較鞭毛簡單，功能是使細菌較牢固地粘連在物體（呼吸道、消化道、泌尿生殖道的粘膜）表面上。4.4.性毛性毛 其構造和成分與菌毛相同，但比菌毛稍長，每一個細胞有14根，其功能是在不同性別的菌株間傳遞dna片段，有的性菌毛還是rna噬菌體的吸附受體。性毛一般多見于革蘭氏陰性細菌中。第二節(jié)第二節(jié)

26、真核微生物真核微生物定義：定義：凡是細胞核具有核膜、能進行有絲分裂、細胞質中存在線粒體或同時存在葉綠體等細胞器的微小生物，稱為真核微生物。真核微生物的范疇真核微生物的范疇：真菌、顯微藻類、原生動物、地衣。真核生物與原核生物間的差別見下表3-1一、細胞壁一、細胞壁具有細胞壁的真核微生物主要是真菌(包括酵母菌、絲狀真菌和蕈菌)和藻類。1.1.真菌的細胞壁真菌的細胞壁真菌細胞壁成分是真菌細胞壁成分是：主要成分是多糖，另有少量的蛋白質和脂類。多糖構成了細胞壁中有形的微纖維與無定形基質的物質基礎。微纖維都是單糖的(14)聚合物，可使細胞壁保持堅韌；基質包括甘露聚糖、(13)、(16)和(13)葡聚糖以及

27、少量蛋白質。在低等真菌中，以纖維素為主，酵母菌以葡聚糖為主，而高等陸生真菌，以幾丁質為主。(1)(1)酵母菌的細胞壁酵母菌的細胞壁 酵母菌細胞壁的厚度為2570nm，重量約占細胞干重的25，主要成分為葡聚糖、甘露聚糖、蛋白質和幾丁質，另有少量脂質。多糖在細胞壁上自外至內的分布次序是多糖在細胞壁上自外至內的分布次序是：甘露聚糖、蛋白質、葡聚糖。葡聚糖位于細胞壁的內層，是賦予酵母細胞機械強度的主要物質基礎。葡聚糖分兩類葡聚糖分兩類：其一占含量的85，相對分子質量為240000，稱(13)葡聚糖，呈長扭曲的鏈狀；另一為含量較低、呈分支的網狀分子，是以(16)方式連接的葡聚糖。甘露聚糖：甘露聚糖：是甘

28、露糖分子以(16)相連的分支狀聚合物，位于細胞壁外側，呈網狀，若把它去除后，細胞仍維持正常形態(tài)。蛋白質：蛋白質：夾在葡聚糖和甘露聚糖中間，呈三明治狀，它常與甘露聚糖作共價結合而形成一復合物。它們除少數為結構蛋白外，多數是起催化作用的酶，如葡聚糖酶、甘露聚糖酶、蔗糖酶、堿性磷酯酶和酯酶等。幾丁質：幾丁質：在酵母細胞壁中的含量很低，僅在其形成芽體時合成，然后分布于芽痕的周圍。（2 2）絲狀真菌的細胞壁）絲狀真菌的細胞壁 以粗糙孢菌為例，其最外層由(13)和(1 6)無定形葡聚聚糖組成；接著是由糖蛋白組成的、嵌埋在蛋白質基質層中的粗糙網(厚49nm)；再下為蛋白質；最內層的壁由放射狀排列的幾丁質微纖

29、維絲組成(厚18nm)。(3)(3)藻類的細胞壁藻類的細胞壁 藻類細胞壁的厚度一般為1020nm，其結構骨架多由纖維素組成，它以微纖絲的方式成層狀排列，其余為間質多糖。間質多糖主要是雜多糖，還含少量蛋白質和脂類。二、鞭毛與纖毛二、鞭毛與纖毛 在有些真核微生物細胞的表面長有或長或短的毛發(fā)狀細胞器，具有運動功能，較長者稱鞭毛，較短者，則稱纖毛。三、細胞質膜三、細胞質膜 真核生物的細胞都有細胞質膜的構造。對沒有細胞壁的真核細胞來說，細胞質膜就是它的外部屏障。真核細胞與原核細胞在其質膜的構造和功能上十分相似。四、細胞核四、細胞核 細胞核是細胞內遺傳信息(dna)的儲存、復制和轉錄的主要場所，外形為球狀

30、或橢圓體狀。每個細胞通常只含一個核，有的含兩至多個，真核生物的細胞核包括真核生物的細胞核包括：核被膜、染色質、核仁和核基質。 1.1.核被膜核被膜 是包在細胞核外、由核膜和核纖層兩部分所組成的外被，其上有許多核孔。其中的核膜由兩層厚度約78nm的膜組成，兩膜間夾著寬約1050nm的空間，稱核周間隙。核纖層位于核膜內側，成分為核纖層蛋白，厚度隨細胞種類而異。核孔的數目很多，是細胞核與細胞質間進行物質交流的選擇性通道。2 2染色質染色質 當細胞處于分裂間期時，細胞內由dna、組蛋白、其他蛋白和少量rna組成的一種線形復合構造，其基本單位是核小體。因可被蘇木精等堿性染料染色，故名染色質。染色質中的蛋

31、白質有：染色質中的蛋白質有：組蛋白和非組蛋白。 組蛋白富含堿性氨基酸，如賴氨酸和精氨酸，故是堿性蛋白質，易與帶負電荷(磷酸基團)的dna相結合。染色質中的非組蛋白部分包括一些與dna的復制和轉錄有關的酶，如dna聚合酶和rna聚合酶等。 染色體：染色體：當細胞進行有絲分裂或減數分裂時，染色質絲經盤繞、折疊、濃縮后，變成在光學顯微鏡下可見的棒狀結構即染色體。3 3核仁核仁 指細胞核中一個沒有膜包裹的圓形或橢圓形小體。是細胞核中染色最深的部分，它依附于染色體的一定位置上，在細胞有絲分裂前期消失，后期又重新出現(xiàn)。每個核內有一至數個。富含蛋白質和rna。是真核細胞中合成rrna(核糖體rna)和裝配核

32、糖體的部位。 4 4核基質核基質 舊稱“核液” ，是充滿于細胞核空間由蛋白纖維組成的網狀結構，具有支撐細胞核和提供染色質附著點的功能。五、細胞質和細胞器五、細胞質和細胞器 位于細胞質膜和細胞核間的透明、粘稠、不斷流動并充滿各種細胞器的溶膠，稱為細胞質。組成真核生物細胞質的有細胞基質、細胞骨架和各種細胞器。1 1細胞基質和細胞骨架細胞基質和細胞骨架細胞基質：細胞基質：在真核細胞質中，除可分辨的細胞器以外的膠體狀溶液，稱細胞基質或細胞溶膠，它含有賦予其一定機械強度的細胞骨架和豐富的酶等蛋白質(占細胞總蛋白的25一50)、各種內含物以及中間代謝物等，是細胞代謝活動的重要基地。細胞骨架：細胞骨架：是由

33、微管、肌動蛋白絲和中間絲三種蛋白質纖維構成的細胞支架。微管微管: :是直徑為24nm的中空管狀纖維，其成分是微管蛋白。微管可分散或成束存在于細胞基質中，具有支持功能，有的還有運輸功能。此外，還可構成細胞分裂時的紡錘體以及鞭毛和纖毛。肌動蛋白絲肌動蛋白絲: :又稱微絲，是一種寬約47nm、由肌動蛋白組成的實心纖維。若對它提供atp形式的能量，就能發(fā)生收縮。中間絲中間絲: :即中間纖維，是一種直徑為810nm(介于微管與肌動蛋白絲之間)的蛋白纖維，具有支持和運動功能。2 2內質網和核糖體內質網和核糖體內質網內質網: :指細胞質中一個與細胞基質相隔離、但彼此相通的囊腔和細管系統(tǒng)，由脂質雙分子層圍成。

34、其內側與核被膜的外膜相通，核周間隙也是內質網腔的一部分。內質網分兩類內質網分兩類: :其中之一是在膜上附有核糖體顆粒，稱糙面內質網，具有合成和運送胞外分泌蛋白的功能；另一類為膜上不含核糖體的光面內質網，它與脂類代謝和鈣代謝等密切相關，主要存在于某些動物細胞中。核糖體核糖體: :又稱核蛋白體，是存在于一切細胞中的無膜包裹的顆粒狀細胞器，具有蛋白質合成功能。主要成分主要成分: :蛋白質(約40)和rna(約60).兩者共價結合在一起。蛋白質分子分布在核糖體表面，rna位于內層。每個細胞含大量核糖體，真核細胞的核糖體較原核細胞的大，其沉降系數為80s，它由60s和40s的兩個小亞基組成。3 3高爾基

35、體高爾基體又稱高爾基復合體，由意大利學者高爾基于1898年首先在神經細胞中發(fā)現(xiàn)。這是一種由若干(一般48個)平行堆疊的扁平膜囊和大小不等的囊泡所組成的膜聚合體膜聚合體，其上無核糖體顆粒附著。由糙面內質網合成的蛋白質輸送到高爾基體中濃縮，并與其中合成的糖類或脂類結合，形成糖蛋白和脂蛋白的分泌泡，再通過外排作用而分泌到細胞外。4.4.溶酶體溶酶體是一種由單層膜包裹、內含多種酸性水解酶的囊泡狀細胞器，其主要功能是細胞內的消化作用。它可以水解外來蛋白質、多糖、脂類以及dna和rna等大分子。溶酶體的功能溶酶體的功能: :a.進行細胞內消化，它與吞噬泡或胞飲泡結合后，可消化其中的顆粒狀或水溶性有機物;b

36、.可消化自身細胞產生的碎渣.溶酶體的種類溶酶體的種類: : 根據其所結合對象的性質可分吞噬溶酶體(與吞噬泡結合)、多泡體(與胞飲泡結合)或自噬溶酶體(與內源性結構結合)等； 根據溶酶體與吞噬泡結合程度又可分為初級溶酶體、次級溶酶體和后溶酶體等。當細胞壞死時，溶酶體膜破裂，其中的酶會導致細胞自溶。 5.5.微體微體 是單層膜包裹的、與溶酶體相似的球形細胞器，內中所含的酶與溶酶體不同。微體微體分類：分類：其一為過氧化物酶體，是一種由單層膜包裹的含一種或幾種氧化酶類的細胞器。其中主要有兩種酶，一是依賴于黃素(fad)的氧化酶，另一是過氧化氫酶，它們共同作用可使細胞免受h2o2的毒害；另一種微體稱乙醛

37、酸循環(huán)體，主要存在于植物細胞中，其功能是使細胞中的脂類轉化為糖類，因此在種子萌發(fā)形成幼苗時特別活躍。6 6線粒體線粒體線粒體：線粒體：是一種進行氧化磷酸化反應的重要細胞器，其功能是把蘊藏在有機物中的化學潛能轉化成生命活動所需能量(atp)，故是一切真核細胞的“動力車間”。線粒體的構造：線粒體的構造：外形囊狀，由內外兩層膜包裹，囊內充滿液態(tài)的基質。外膜平整，內膜則向基質內伸展，從而形成了大量由雙層內膜構成的嵴。在內膜的表面上著生有許多基?；騠1顆粒，即atp合成酶復合體，此外，在內膜上還有四種脂蛋白復合物，它們都是電子傳遞鏈(呼吸鏈)的組成部分。位于內、外膜間的空間稱為膜間隙，內中充滿著含有各種可溶性酶、底物和輔助因子的液體。由兩層內膜形成的狹窄空間即嵴內隙，它是膜間隙的延伸，兩者相通。由內膜和嵴包圍的空間即基質，內含三羧酸循環(huán)的酶系，并含有一套為線粒體所特有的dna鏈和70s核糖體，用以合成一小部分(約10)專供線粒體自身需要的蛋白質。7.7.葉綠體葉綠體 一種由雙層膜