作物育種學(xué)劉裕強(qiáng)第十四章 群體改良與輪回選擇

1、對變異群體進(jìn)行周期性選擇和重組來逐漸提對變異群體進(jìn)行周期性選擇和重組來逐漸提高群體中有利基因和基因型的頻率高群體中有利基因和基因型的頻率, ,以改進(jìn)群以改進(jìn)群體綜合表現(xiàn)的育種方法。體綜合表現(xiàn)的育種方法。 第一節(jié)第一節(jié) 群體改良的意義群體改良的意義一一 、概念、概念群體改良群體改良(population improvement） 創(chuàng)造新的種質(zhì)資源創(chuàng)造新的種質(zhì)資源 選育優(yōu)良的綜合品種選育優(yōu)良的綜合品種 改良外來種質(zhì)的適應(yīng)性改良外來種質(zhì)的適應(yīng)性群體改良的意義群體改良的意義第二節(jié)第二節(jié) 群體改良的原理群體改良的原理一、群體的概念一、群體的概念 遺傳學(xué)上的遺傳學(xué)上的群體群體： 群體內(nèi)個體間隨機(jī)交配形成的

2、遺傳平群體內(nèi)個體間隨機(jī)交配形成的遺傳平衡群體。衡群體。二、群體遺傳學(xué)基因平衡定律二、群體遺傳學(xué)基因平衡定律 hardy-weinberg定律定律 1.在一個完全隨機(jī)交配群體內(nèi)，如果沒有其他在一個完全隨機(jī)交配群體內(nèi)，如果沒有其他因素干擾，則各世代的基因和基因型頻率保持因素干擾，則各世代的基因和基因型頻率保持不變。不變。 2.在任何一個大群體內(nèi)，不論基因頻率和基因型在任何一個大群體內(nèi)，不論基因頻率和基因型頻率如何，只要一代的隨機(jī)交配，這個群體就頻率如何，只要一代的隨機(jī)交配，這個群體就可達(dá)到平衡?？蛇_(dá)到平衡。3.3.一個群體在平衡狀態(tài)時，基因頻率一個群體在平衡狀態(tài)時，基因頻率和基因型頻率的關(guān)系是：和

3、基因型頻率的關(guān)系是： d = p2，h = 2pq，r = q2 二倍體隨機(jī)交配群體中： 基 因 a a 頻 率 p q 基因型 aa aa aa 頻 率 p2 2pq q2利用群體進(jìn)化的法則，通過異源種質(zhì)的合成，利用群體進(jìn)化的法則，通過異源種質(zhì)的合成，自由交配、鑒定選擇等手段，促進(jìn)基因重組，自由交配、鑒定選擇等手段，促進(jìn)基因重組，不斷打破優(yōu)良基因與不良基因的連鎖，提高群不斷打破優(yōu)良基因與不良基因的連鎖，提高群體優(yōu)良基因頻率和基因型頻率。體優(yōu)良基因頻率和基因型頻率。群體優(yōu)良基因頻率的提高，必然導(dǎo)致后代中出現(xiàn)優(yōu)良基因重組群體優(yōu)良基因頻率的提高，必然導(dǎo)致后代中出現(xiàn)優(yōu)良基因重組體可能性增大，即優(yōu)良基

4、因型的頻率就必然增大。因而，通過體可能性增大，即優(yōu)良基因型的頻率就必然增大。因而，通過作物群體改良，可以提高育種效率和育種水平。作物群體改良，可以提高育種效率和育種水平。四、群體改良的原理四、群體改良的原理v群體改良的實質(zhì)是提高優(yōu)良基因、基因型的群體改良的實質(zhì)是提高優(yōu)良基因、基因型的頻率，在特定的群體下，優(yōu)良基因和基因型頻率，在特定的群體下，優(yōu)良基因和基因型頻率增加的基礎(chǔ)在于頻率增加的基礎(chǔ)在于選擇選擇和和基因重組基因重組。v群體改良的方案應(yīng)有助于選擇和基因重組。群體改良的方案應(yīng)有助于選擇和基因重組。v優(yōu)良的基因來源則依賴于基礎(chǔ)群體的選擇與優(yōu)良的基因來源則依賴于基礎(chǔ)群體的選擇與合成。合成。 人工

5、合成群體將外來血緣或野生血人工合成群體將外來血緣或野生血緣滲進(jìn)種質(zhì)庫，再加以特殊的選擇緣滲進(jìn)種質(zhì)庫，再加以特殊的選擇即可改良外來種質(zhì)對環(huán)境的適應(yīng)性，即可改良外來種質(zhì)對環(huán)境的適應(yīng)性，又能產(chǎn)生需要的優(yōu)良基因重組體。又能產(chǎn)生需要的優(yōu)良基因重組體。 自身必須具有優(yōu)良性狀、類型和性狀的具有多自身必須具有優(yōu)良性狀、類型和性狀的具有多樣性、基礎(chǔ)材料要求親緣關(guān)系要遠(yuǎn)。樣性、基礎(chǔ)材料要求親緣關(guān)系要遠(yuǎn)。（二）（二） 合成種質(zhì)群體的方式合成種質(zhì)群體的方式 1. 1. 一父多母或一母多父授粉法一父多母或一母多父授粉法 2. 2. 雙列雜交法雙列雜交法 3. 3. 等量種子混合種植等量種子混合種植隔離區(qū)內(nèi)讓新群體充分自

6、由授粉，即隨機(jī)交配，隔離區(qū)內(nèi)讓新群體充分自由授粉，即隨機(jī)交配，3-53-5代后開始輪回選擇。代后開始輪回選擇。返回返回（四）自花授粉作物的異交化問題（四）自花授粉作物的異交化問題 自花和常異花授粉作物基礎(chǔ)群體的建立要自花和常異花授粉作物基礎(chǔ)群體的建立要導(dǎo)入雄性核不育基因建立異交群體。導(dǎo)入雄性核不育基因建立異交群體。第四節(jié)第四節(jié) 群體改良的輪回選擇方法群體改良的輪回選擇方法群體改良的方法，先后經(jīng)歷了從簡單到復(fù)雜、從目測群體改良的方法，先后經(jīng)歷了從簡單到復(fù)雜、從目測到后裔測驗、從一個群體的群體內(nèi)改良到兩個群體間到后裔測驗、從一個群體的群體內(nèi)改良到兩個群體間改良等幾個重要發(fā)展階段。改良等幾個重要發(fā)展

7、階段。 常用的方法可以分為： 群體內(nèi)改良：群體內(nèi)改良：改良單一群體，目的為了培育新品種，供生產(chǎn)直接應(yīng)改良單一群體，目的為了培育新品種，供生產(chǎn)直接應(yīng)用或作為雜交親本。用或作為雜交親本。群體間改良：群體間改良：改良兩個群體，目的為了獲得兩個改良群體，當(dāng)它們改良兩個群體，目的為了獲得兩個改良群體，當(dāng)它們相互雜交時，能表現(xiàn)高度的雜種優(yōu)勢。相互雜交時，能表現(xiàn)高度的雜種優(yōu)勢。群體內(nèi)改良的方法群體內(nèi)改良的方法 方方 法法 選選 擇擇 根根 據(jù)據(jù) 混合選擇法自身表型選擇混合選擇法自身表型選擇 穗行選擇法后裔表現(xiàn)選擇穗行選擇法后裔表現(xiàn)選擇 改良穗行選擇法后裔表現(xiàn)選擇改良穗行選擇法后裔表現(xiàn)選擇 半同胞輪回選擇半同

8、胞輪回選擇(hs)(hs)測交表現(xiàn)選擇測交表現(xiàn)選擇, ,配合力改良配合力改良 全同胞輪回選擇全同胞輪回選擇(fs)(fs)姊妹交后代表現(xiàn)選擇姊妹交后代表現(xiàn)選擇 s s1 1選擇法選擇法 自交一代表現(xiàn)選擇自交一代表現(xiàn)選擇 s s2 2選擇法選擇法 自交二代表現(xiàn)選擇自交二代表現(xiàn)選擇l混合選擇法：混合選擇法：按改良目標(biāo)，進(jìn)行表型選擇，選擇優(yōu)良按改良目標(biāo)，進(jìn)行表型選擇，選擇優(yōu)良的表現(xiàn)型，淘汰不良的表現(xiàn)型。受環(huán)境影響和有效淘汰的表現(xiàn)型，淘汰不良的表現(xiàn)型。受環(huán)境影響和有效淘汰不良基因型。不良基因型。l改良混合選擇法：改良混合選擇法：先進(jìn)行單株選擇，次年用半分法種先進(jìn)行單株選擇，次年用半分法種成穗行進(jìn)行比較

9、，然后根據(jù)穗行比較結(jié)果，將表現(xiàn)優(yōu)良成穗行進(jìn)行比較，然后根據(jù)穗行比較結(jié)果，將表現(xiàn)優(yōu)良穗行的預(yù)留種質(zhì)進(jìn)行混合繁殖，形成新的改良基礎(chǔ)群體。穗行的預(yù)留種質(zhì)進(jìn)行混合繁殖，形成新的改良基礎(chǔ)群體。 適用于簡單遺傳性狀或主要受加性基因控制的性狀。適用于簡單遺傳性狀或主要受加性基因控制的性狀。 （一）混合選擇法（一）混合選擇法 （mass selection） 基礎(chǔ)群體基礎(chǔ)群體 按表型進(jìn)行單株選擇按表型進(jìn)行單株選擇 混合播種混合播種 第一輪改良群體第一輪改良群體 重復(fù)以上步驟重復(fù)以上步驟 第二輪改良群體第二輪改良群體 從被改良的基礎(chǔ)群體中，根據(jù)改良目標(biāo)，按從被改良的基礎(chǔ)群體中，根據(jù)改良目標(biāo)，按表型選擇表型選擇2

10、50個優(yōu)株，入選優(yōu)株單穗脫粒后個優(yōu)株，入選優(yōu)株單穗脫粒后保存。保存。 次年將種質(zhì)一分為三，分別播種在次年將種質(zhì)一分為三，分別播種在3個生態(tài)個生態(tài)條件不同的地點，這條件不同的地點，這3個試點中，一個試點個試點中，一個試點在隔離區(qū)內(nèi)。在隔離區(qū)內(nèi)。（三）自交后代選擇（三）自交后代選擇（s s1 1 or s or s2 2 selection selection） 利用單株自交進(jìn)行試驗的群體內(nèi)改良的利用單株自交進(jìn)行試驗的群體內(nèi)改良的方法。根據(jù)自交后代的性狀進(jìn)行鑒定。方法。根據(jù)自交后代的性狀進(jìn)行鑒定。s0選株自交，選株自交，200株以上，收獲中株以上，收獲中選的選的s1種子種子半份法半份法s1代按穗行

11、種植、鑒定代按穗行種植、鑒定入選入選10%優(yōu)良優(yōu)良s1家系的預(yù)留種子各取等量均家系的預(yù)留種子各取等量均勻混合后，在隔離區(qū)播種，實行自由授粉，勻混合后，在隔離區(qū)播種，實行自由授粉，完成第一輪回的改良。完成第一輪回的改良?；A(chǔ)群體基礎(chǔ)群體c01. s1選擇（選擇（s1 progeny selection） 2. s2代選擇代選擇（s2 progeny recurrent selection）s2s2選擇是在選擇是在s1s1的基礎(chǔ)上，繼續(xù)選優(yōu)株自交以獲得的基礎(chǔ)上，繼續(xù)選優(yōu)株自交以獲得s2s2家系，然后按穗行種植并進(jìn)行家系，然后按穗行種植并進(jìn)行s2s2家系的鑒定和家系的鑒定和選擇，同樣選留選擇，同樣選

12、留10%10%左右的最優(yōu)良左右的最優(yōu)良s2s2家系，從預(yù)家系，從預(yù)留種子中各取等量相應(yīng)的入選留種子中各取等量相應(yīng)的入選s2s2家系的種子均勻家系的種子均勻混合后，在隔離區(qū)播種，實行自由授粉，進(jìn)行基混合后，在隔離區(qū)播種，實行自由授粉，進(jìn)行基因重組，完成第一輪回的改良。因重組，完成第一輪回的改良。 s1s1或或s2s2選擇主要根據(jù)表型表現(xiàn)進(jìn)行選擇，因此，選擇主要根據(jù)表型表現(xiàn)進(jìn)行選擇，因此，對加性基因控制的性狀改良效果較好；對加性基因控制的性狀改良效果較好；s2 s2 選擇選擇較之較之s1s1選擇更有利于隱性有利基因選擇改良。而選擇更有利于隱性有利基因選擇改良。而且，由于自交后代選擇可以在且，由于自

13、交后代選擇可以在s0s0、s1s1、s2s2進(jìn)行多進(jìn)行多次選擇、多個性狀的選擇和進(jìn)行多次基因重組，次選擇、多個性狀的選擇和進(jìn)行多次基因重組，故選擇效果好。故選擇效果好。其缺點是完成一輪改良所需時間其缺點是完成一輪改良所需時間較長，費用較高較長，費用較高。 自交后代選擇的優(yōu)缺點自交后代選擇的優(yōu)缺點輪回選擇首先是從基礎(chǔ)群體中選擇優(yōu)株進(jìn)行自輪回選擇首先是從基礎(chǔ)群體中選擇優(yōu)株進(jìn)行自交測交，以取得相當(dāng)數(shù)量（一般不少于交測交，以取得相當(dāng)數(shù)量（一般不少于100100）的的s1s1系和測交組合。經(jīng)過測交組合鑒定后，選系和測交組合。經(jīng)過測交組合鑒定后，選出優(yōu)良組合的相應(yīng)優(yōu)系再組合成綜合種，這一出優(yōu)良組合的相應(yīng)優(yōu)

14、系再組合成綜合種，這一整個過程稱為一個輪回（周期），以后還可照整個過程稱為一個輪回（周期），以后還可照此進(jìn)行若干輪回。此進(jìn)行若干輪回。 （四）輪回選擇（四）輪回選擇原始群體得到改良，其平均表現(xiàn)超過原原始群體得到改良，其平均表現(xiàn)超過原始群體。始群體。改良后的群體的遺傳變異范圍并未縮小。改良后的群體的遺傳變異范圍并未縮小。 第一年第一年 選選100100個以上優(yōu)株自交，同時與測驗種測交。個以上優(yōu)株自交，同時與測驗種測交。第二年第二年 測交種比較試驗，選出測交種比較試驗，選出10%10%左右表現(xiàn)最優(yōu)左右表現(xiàn)最優(yōu) 的測交組合。的測交組合。第三年第三年 將入選最優(yōu)測交組合的相應(yīng)自交株種子將入選最優(yōu)測交組

15、合的相應(yīng)自交株種子 （室內(nèi)保存）取等量混合，隔離區(qū)內(nèi)播（室內(nèi)保存）取等量混合，隔離區(qū)內(nèi)播 種，任其自由交配重組，形成第一輪回種，任其自由交配重組，形成第一輪回 的改良群體。該群體又可作為第二輪改的改良群體。該群體又可作為第二輪改 良的基礎(chǔ)群體。良的基礎(chǔ)群體。第一年第一年 從基礎(chǔ)群體中選擇從基礎(chǔ)群體中選擇200200個以上優(yōu)良單株，作成個以上優(yōu)良單株，作成 對雜交獲得對雜交獲得100100個以上成對雜交組合。個以上成對雜交組合。第二年第二年 利用半分法進(jìn)行成對交比較試驗，用原始利用半分法進(jìn)行成對交比較試驗，用原始 群體作對照，選出群體作對照，選出10%10%左右最優(yōu)組合。左右最優(yōu)組合。第三年第三

16、年 將入選最優(yōu)組合的相應(yīng)預(yù)留株種子取等量混將入選最優(yōu)組合的相應(yīng)預(yù)留株種子取等量混 合，隔離區(qū)內(nèi)播種任其自由交配重組，形成合，隔離區(qū)內(nèi)播種任其自由交配重組，形成 第一輪改良群體。該群體又可用作第二輪改第一輪改良群體。該群體又可用作第二輪改 良的基礎(chǔ)群體。良的基礎(chǔ)群體。主要目的: 通過兩個群體的改良，使它們的優(yōu)缺點能夠互相補(bǔ)充，從而提高兩個群體的雜種優(yōu)勢（二）群體間改良的輪回選擇法（二）群體間改良的輪回選擇法s0s1第一輪第一輪改良群體改良群體ac1開始第二開始第二輪選擇輪選擇第一年第一年第二年第二年第三年第三年bas0a群體群體選取優(yōu)株自交取選取優(yōu)株自交取得自交種子得自交種子測交種比測交種比較試

17、驗較試驗室內(nèi)保存各自交室內(nèi)保存各自交株系的種子株系的種子以以b群體為測驗群體為測驗種對優(yōu)株分別進(jìn)種對優(yōu)株分別進(jìn)行測驗交行測驗交經(jīng)測交種比較試驗選經(jīng)測交種比較試驗選出的優(yōu)系之間進(jìn)行互出的優(yōu)系之間進(jìn)行互交，形成第一輪改良交，形成第一輪改良群體。群體。abs0測交種比測交種比較試驗較試驗形成第一輪改改良群體形成第一輪改改良群體經(jīng)測交種比較試驗選出經(jīng)測交種比較試驗選出的優(yōu)系之間進(jìn)行互交，。的優(yōu)系之間進(jìn)行互交，。s0s1第一輪第一輪改良群體改良群體bc1開始第二開始第二輪選擇輪選擇b群體群體以以a群體為測驗群體為測驗種對優(yōu)株分別種對優(yōu)株分別進(jìn)行測驗交進(jìn)行測驗交半同胞交互輪回選擇摸式圖半同胞交互輪回選擇摸

18、式圖 鑒定鑒定s0s0產(chǎn)生產(chǎn)生ab單交組合單交組合鑒定鑒定s0s0產(chǎn)生產(chǎn)生ab單交組合單交組合原始群體原始群體a其余種子其余種子s1第一輪再組合群體第一輪再組合群體a其余種子其余種子s1第二輪第二輪再組合群體再組合群體a原始體群體原始體群體b其 余 種其 余 種子子s1第二輪再組合群體第二輪再組合群體b其余種子其余種子s1第二輪第二輪再組合群體再組合群體b相互全同胞輪回選擇一般程序相互全同胞輪回選擇一般程序 在自花和常異花授粉中，發(fā)現(xiàn)和利用在自花和常異花授粉中，發(fā)現(xiàn)和利用隱性核基因雄隱性核基因雄性不育性不育是進(jìn)行輪回選擇的基礎(chǔ)和前提。是進(jìn)行輪回選擇的基礎(chǔ)和前提。 、混合集團(tuán)選系法：、混合集團(tuán)選

19、系法：第一種方式（母本混合集團(tuán)選擇法第一種方式（母本混合集團(tuán)選擇法 ）：）： 雄性不育核基因的異交雄性不育核基因的異交基礎(chǔ)群體基礎(chǔ)群體 選擇優(yōu)良的雄性不育株選擇優(yōu)良的雄性不育株 雄性不育株上（母本上）的種子，雄性不育株上（母本上）的種子，等量混合后在隔離區(qū)播種，形成下等量混合后在隔離區(qū)播種，形成下一輪改良群體。一輪改良群體。 雄性不育株繁殖的分離群體中選擇優(yōu)良的可育株雄性不育株繁殖的分離群體中選擇優(yōu)良的可育株中選優(yōu)良雄性可育株在隔離區(qū)繁殖形成分離群體中選優(yōu)良雄性可育株在隔離區(qū)繁殖形成分離群體選擇分離群體中的優(yōu)良的雄性不育株并收獲中選選擇分離群體中的優(yōu)良的雄性不育株并收獲中選雄性不育株上所結(jié)的種

20、子雄性不育株上所結(jié)的種子等量混合后播種在隔離區(qū)，形成下一輪的改良群體等量混合后播種在隔離區(qū)，形成下一輪的改良群體第二種方式：第二種方式：交替混合集團(tuán)選系法交替混合集團(tuán)選系法第一輪改良過程同第一種方式第一輪改良過程同第一種方式 二、二、s1選擇選擇：已導(dǎo)入核雄性不育基因的異交基礎(chǔ)群體已導(dǎo)入核雄性不育基因的異交基礎(chǔ)群體內(nèi)選擇優(yōu)良的可育株，收獲內(nèi)選擇優(yōu)良的可育株，收獲s1s1自交種自交種用半分法進(jìn)行用半分法進(jìn)行s1s1比較試驗比較試驗 將中選將中選s1s1的剩余種子摻和，并在隔離區(qū)混合種植的剩余種子摻和，并在隔離區(qū)混合種植 選擇和標(biāo)記出符合需要的優(yōu)良雄性不育株，在散粉選擇和標(biāo)記出符合需要的優(yōu)良雄性不

21、育株，在散粉前除去不符合需要的雄性可育株前除去不符合需要的雄性可育株 收獲中選雄性不育株上的種子，形成下輪改收獲中選雄性不育株上的種子，形成下輪改良的基礎(chǔ)群體良的基礎(chǔ)群體 一、復(fù)合雜種群體的形成 4個以上親本雜交形成的雜種群體。第一種方法：第一種方法：a1 b1 f1 a1 bc3f1a2 b2 f1 a2 bc3f1a3 b3 f1 a3 bc3f1bc3f1互交互交, 以后選擇優(yōu)良個體隨機(jī)雜交以后選擇優(yōu)良個體隨機(jī)雜交 第二種方法第二種方法:a1 b1 f1 a2 bc1f1 a3 bc3f1 a4 bc3f1a2 b2 f1 a3 bc1f1 a4 bc3f1 a1 bc3f1綜合品種（synthe