3植物胚胎發(fā)生

1、植物的胚胎發(fā)生合點端胚乳被子植物生活史被子植物生活史種皮胚乳苗端分生組織（苗端分生組織（samsam）根端分生組織（根端分生組織（ramram）1 基-頂軸的建立是植物胚胎發(fā)育的基礎基基- -頂軸如何建立頂軸如何建立2 褐藻fucus胚胎發(fā)育中基-頂軸的建立2 褐藻fucus胚胎發(fā)育中基-頂軸的建立fucus胚胎發(fā)育胚胎發(fā)育沒有極性沒有極性 極性建立極性建立fucus合子極性的建立極性固定0 h 4h 12h有細胞壁有細胞壁細胞壁細胞壁無細胞壁無細胞壁假根的細胞壁假根的細胞壁藻體藻體假根假根fucus細胞壁攜帶基-頂軸的極性信息fucus細胞壁攜帶基-頂軸的極性信息3 胚的發(fā)育 極性合合子子橫

2、分裂橫分裂1次次頂細胞頂細胞(小、遠離珠孔端小、遠離珠孔端)基細胞基細胞(大、近珠孔端大、近珠孔端)胚柄胚柄胚胚橫分裂橫分裂多次多次薺菜合子球形胚幼苗原胚胚柄擬南芥胚發(fā)育基-頂軸的建立擬南芥胚的發(fā)育不同位置的細胞具有不同的命運不同位置的細胞具有不同的命運卵細胞和合子具有極性胚發(fā)育的極性如何決定來自于同一合子的兩個胚具有不同的極性胚發(fā)育的極性信息可胚發(fā)育的極性信息可能不預先存在于卵細能不預先存在于卵細胞或者合子內。胞或者合子內。擬南芥擬南芥atltp1atltp1的表達確定極性信號的表達確定極性信號胚本體的發(fā)育出現(xiàn)異常，但是胚柄無明顯異常。胚本體的發(fā)育出現(xiàn)異常，但是胚柄無明顯異常。擬南芥擬南芥g

3、nom gnom 突變體突變體擬南芥擬南芥gnom 突變體突變體gnomgnom影響影響atltp1atltp1的表達確定極性信號的表達確定極性信號生長素的極性運輸在植物形態(tài)建成中起作用生長素的極性運輸在植物形態(tài)建成中起作用生長素極性運輸抑制劑生長素控制子葉的產生位置生長素控制子葉的產生位置擬南芥胚發(fā)育早期生長素的分布擬南芥胚發(fā)育早期生長素的分布dr5rev:gfp生長素合成異常導致胚發(fā)育異常生長素合成異常導致胚發(fā)育異常pin-formed 突變體突變體pin-formed, which has a mutation in the pin1 gene, makes some abnormal

4、leaves and then a bare inflorescence. iaa- + h+iaahcytoplasm ph 7iaa-iaahiaa- + h+cell wall ph 5.5pin是生長素極性運輸?shù)妮d體是生長素極性運輸?shù)妮d體胚發(fā)育早期生長素的極性運輸胚發(fā)育早期生長素的極性運輸pin 1,3,4,7wild-type4 胚胎細胞的位置決定命運 細胞命運決定-合子經過胚胎發(fā)育過程分化出了性質不同的、處于特定位置的細胞群，并形成了特定的器官原基和組織。 細胞程序性死亡-基細胞分裂產生的子細胞，除胚根原細胞之外，其它所有細胞均不參與胚的形成，而是共同構成胚柄，將胚胎與珠孔端的母體

5、組織連在一起，并在心形胚后期開始進入程序化死亡而退化八細胞胚階段八細胞胚階段的胚本體的胚本體八細胞胚階段八細胞胚階段胚柄頂端的一個細胞胚柄頂端的一個細胞頂端分頂端分生組織生組織頂端的頂端的四個細胞四個細胞下部的下部的四個細胞四個細胞子葉子葉球形胚后期球形胚后期上部的細胞上部的細胞球形胚后期球形胚后期下部的細胞下部的細胞心形胚后期心形胚后期上部的細胞上部的細胞心形胚后期心形胚后期下部的細胞下部的細胞下胚軸下胚軸胚根胚根根尖根尖擬南芥胚胎細胞的位置決定命運5 胚乳的發(fā)育胚乳的發(fā)育 禾本科植物的胚乳在發(fā)育過程中能夠完全保留并成為成熟種子的貯藏組織；而許多雙子葉植物的胚乳僅在初期發(fā)育，隨著胚胎的成熟，

6、胚乳逐漸降解。 胚乳的發(fā)育可分為三種主要的形式：核型胚乳、細胞型胚乳和沼生目型胚乳 胚乳的發(fā)育類型胚乳的發(fā)育類型核型胚乳：初生胚乳核的分裂不伴隨細胞壁產生。核型胚乳：初生胚乳核的分裂不伴隨細胞壁產生。當胚乳游離核達到一定數(shù)量時開始形成胚乳細胞。當胚乳游離核達到一定數(shù)量時開始形成胚乳細胞。細胞型胚乳：從初生胚乳核開始，每次核的分裂細胞型胚乳：從初生胚乳核開始，每次核的分裂均伴隨細胞壁的形成，胚乳始終以細胞形式存在。均伴隨細胞壁的形成，胚乳始終以細胞形式存在。 擬南芥核型胚乳的發(fā)育珠孔端珠孔端 合點端合點端中央中央細胞細胞胚乳胚乳胚胚胚胚胚乳胚乳 珠孔端珠孔端胚乳胚乳合點端合點端胚乳胚乳細胞化細胞

7、化的胚乳的胚乳糊糊粉粉層層胚胚珠孔端胚乳首先細胞化珠孔端胚乳首先細胞化胚軸胚軸胚乳胚乳果皮和果皮和種皮種皮胚根胚根胚芽胚芽胚芽鞘胚芽鞘胚根鞘胚根鞘盾片盾片禾本科植物核型胚乳的發(fā)育禾本科植物核型胚乳的發(fā)育胚乳的發(fā)育依次經歷胚乳游離核期、細胞化期、生長分化期、胚乳的發(fā)育依次經歷胚乳游離核期、細胞化期、生長分化期、和成熟期。和成熟期。胚乳的發(fā)育始于三倍體胚乳核的連續(xù)分裂，由于沒有進行胞胚乳的發(fā)育始于三倍體胚乳核的連續(xù)分裂，由于沒有進行胞質分裂，此時的胚乳是一個多核細胞合胞體。質分裂，此時的胚乳是一個多核細胞合胞體。在合胞體末期，隨著游離核的增多和胚囊內中央液泡的擴大，在合胞體末期，隨著游離核的增多和

8、胚囊內中央液泡的擴大，游離核連同細胞質被擠向胚囊的周緣，細胞質內圍繞中央液泡的游離核連同細胞質被擠向胚囊的周緣，細胞質內圍繞中央液泡的一層細胞核構成胚乳。一層細胞核構成胚乳。 糊粉糊粉層層合胞體末期每個核由一個胞質球和放射狀的微管系統(tǒng)圍繞。合胞體末期每個核由一個胞質球和放射狀的微管系統(tǒng)圍繞。隨后胚乳開始細胞化，近胚處的胚乳先形成細胞壁，后朝合點隨后胚乳開始細胞化，近胚處的胚乳先形成細胞壁，后朝合點端方向依次成壁。進入細胞化期的胚乳同時進行平周分裂和垂周端方向依次成壁。進入細胞化期的胚乳同時進行平周分裂和垂周分裂，產生完整的外周細胞和向內開口的管狀細胞，然后胚乳體分裂，產生完整的外周細胞和向內開

9、口的管狀細胞，然后胚乳體積迅速擴大。這個過程重復進行，直至整個胚乳完全細胞化積迅速擴大。這個過程重復進行，直至整個胚乳完全細胞化 。 radial microtubule systems (rms) 放射狀微管排列與成膜體的形成中央細胞壁中央細胞壁ccw淀淀粉粉胚胚乳乳糊糊粉粉層層中央細胞壁中央細胞壁ccw 禾本科植物胚乳分化后期，淀粉胚乳細胞首先通過細胞體積禾本科植物胚乳分化后期，淀粉胚乳細胞首先通過細胞體積增加而生長，并通過核內復制（增加而生長，并通過核內復制（endoreduplicationendoreduplication）增加基因組）增加基因組的的dnadna含量。含量。 淀粉胚乳

10、發(fā)生細胞編程性死亡（淀粉胚乳發(fā)生細胞編程性死亡（programmed cell deathprogrammed cell death，pcdpcd），最終所有的淀粉胚乳細胞死亡，成為營養(yǎng)物質的儲藏庫，），最終所有的淀粉胚乳細胞死亡，成為營養(yǎng)物質的儲藏庫，最后胚乳脫水而成熟。在成熟的胚乳中只有糊粉層細胞是有生活最后胚乳脫水而成熟。在成熟的胚乳中只有糊粉層細胞是有生活力的細胞。力的細胞。胚乳胚乳核核胚本體胚本體珠孔端珠孔端胚乳胚乳合點端合點端合點端合點端胚乳胚乳種皮種皮擬南芥胚和胚乳的協(xié)同發(fā)育擬南芥核胚和胚乳的協(xié)同發(fā)育受精的中央細胞受精的中央細胞助細胞助細胞合合子子合子合子 單細胞單細胞 四分體四

11、分體三角形三角形 心形胚心形胚 魚雷胚魚雷胚細胞核階段細胞核階段 細胞化細胞化胚乳先于胚的發(fā)育，可能為胚的發(fā)育提供營養(yǎng)或者分泌生長調節(jié)物質胚乳的細胞化缺陷延遲胚的發(fā)育胚乳的細胞化缺陷延遲胚的發(fā)育fis2-5 突變影響胚乳突變影響胚乳細胞化進程細胞化進程 野生型野生型6 胚和胚乳發(fā)育過程中的相互影響 卵細胞受精以后，若中央細胞沒有受精，受精卵能夠為未卵細胞受精以后，若中央細胞沒有受精，受精卵能夠為未受精的中央細胞提供正調控信號從而啟動胚乳的發(fā)育。受精的中央細胞提供正調控信號從而啟動胚乳的發(fā)育。 合子調節(jié)胚乳的發(fā)育 種子發(fā)育的后期，胚乳（黃色）、種子發(fā)育的后期，胚乳（黃色）、胚（藍色）以及種皮（綠

12、色）相互胚（藍色）以及種皮（綠色）相互之間的信號促使種子協(xié)調發(fā)育。胚之間的信號促使種子協(xié)調發(fā)育。胚乳在這個相互作用過程中，作為信乳在這個相互作用過程中，作為信號的整合者和協(xié)調者起到了重要的號的整合者和協(xié)調者起到了重要的作用。胚乳能夠控制種皮（深紅色作用。胚乳能夠控制種皮（深紅色箭頭）細胞的伸長（黑色雙箭頭），箭頭）細胞的伸長（黑色雙箭頭），同時種皮又限制了胚乳的生長（深同時種皮又限制了胚乳的生長（深紅色箭頭），這種相互作用最終決紅色箭頭），這種相互作用最終決定了種子的大小。定了種子的大小。 7 胚乳發(fā)育的基因組印跡胚乳發(fā)育的基因組印跡 基因組印記是指后代僅表達親本之一基因拷貝的基因組印記是指后

13、代僅表達親本之一基因拷貝的現(xiàn)象，一種非孟德爾遺傳現(xiàn)象?，F(xiàn)象，一種非孟德爾遺傳現(xiàn)象。 是指在配子或合子發(fā)生期間來自親本的等位基因是指在配子或合子發(fā)生期間來自親本的等位基因或染色體產生專一性的加工修飾導致后代體細胞或染色體產生專一性的加工修飾導致后代體細胞中兩個親本來源的等位基因有不同的表達活性，中兩個親本來源的等位基因有不同的表達活性，又稱遺傳印跡或親代印跡或配子印跡。又稱遺傳印跡或親代印跡或配子印跡。 基因的表達與否決定于其親本來源基因的表達與否決定于其親本來源,導致兩個導致兩個不同親源的等位基因具有不同的表型效應，不同親源的等位基因具有不同的表型效應，即具有親源效應即具有親源效應(paren

14、t of origin effects)。 母體的基因組在胚胎發(fā)育中起著主導作用母體的基因組在胚胎發(fā)育中起著主導作用。 如玉米：如玉米：r基因；擬南芥：基因；擬南芥：fis 擬南芥fis 基因突變的表型-在未受精的情況下, 中央細胞核自動分裂形成二倍體胚乳，說明這些fis 基因的功能是在未受精的條件下, 抑抑制中央細胞核的分裂和胚乳的發(fā)生制中央細胞核的分裂和胚乳的發(fā)生。 當fis 突變體作為母本與一個花粉中僅含單個精子的突變體cdka1 雜交時, 則產生有基本活力的種子， 這類種子盡管小, 但具備受精胚和自發(fā)形成的二倍體胚乳, 并可以發(fā)芽形成正常植株。 印記基因的發(fā)生是防止孤雌生殖發(fā)生的有效手

15、段之一, 因此無融合生殖必須通過一種未知的方式繞過印記基因設置的障礙。 對擬南芥胚乳突變體fis 基因的研究, 揭示了中央細胞發(fā)育成胚乳的發(fā)生過程主要由表觀遺傳機制調控表觀遺傳機制調控。 母源的fis基因的甲基化水平很低, 而父源的甲基化水平則高, 與其印記表達方式是一致的。 來源于父本的fis基因一旦處于低甲基化水平便可以在胚乳中表達, 說明fis2 的印記表達似乎僅僅受到dna 甲基化的調控。 表觀遺傳是研究基因的核苷酸序列不發(fā)生改變的表觀遺傳是研究基因的核苷酸序列不發(fā)生改變的情況下，基因表達了可遺傳的變化。情況下，基因表達了可遺傳的變化。 表觀遺傳的現(xiàn)象： dna甲基化（dna methylation）， 組蛋白質修飾（如蛋白乙?；?基因組印記（genomic impriting）， 母體效應（maternal effects）， 基因沉默（gene silencing）， 核仁顯性， 休眠轉座子激活 rna編輯（rna editing） 大多數(shù)開花植物的胚乳發(fā)育至少涉及一個大